全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(5)：655— 660 2008年 9月
田野菟丝子寄生对薇甘菊气孔行为的影响
陈 华 ，2，胡晓颖1，沈 浩1，曹洪麟1，叶万辉1*
(1．中国科学院 华南植物园，广州 510650；2．中国科学院 研究生院，北京 100049)
摘 要：田野菟丝子寄生已成为当前控制薇甘菊入侵蔓延的最佳生物防治手段之一。应用扫描电子显微镜
技术，观察并统计分析了田野菟丝子寄生对薇甘菊叶片气孔形态参数的影响，为了解寄生对薇甘菊生理特征
的影响提供一定的形态学依据。结果表明，田野菟丝子寄生对薇甘菊叶片的气孔长宽比和气孔面积产生显著
影响：对照薇甘菊叶片的气孔长宽比和气孔面积表现为双峰日变化动态；而被寄生的薇甘菊的叶片气孔长宽
比和气孔面积则表现为单峰 日变化规律。对照薇甘菊气孔的长宽比分别在 12：Oo和 1O：00，气孔面积分别在
1O：Oo和14：OO达到日变化中的最大值与最小值；在 15：00到 16：OO气孔长宽比和气孔面积再一次达到一个峰
值，使气孔长宽比和气孔面积的日波动形成一个双峰曲线。被寄生的薇甘菊的叶片气孔长宽比和气孔面积则表
现出单峰曲线，峰值分别出现在 12：00和 14：oO。田野菟丝子寄生对薇甘菊的气孔密度没有产生显著影响。
关键词：田野菟丝子；薇甘菊；寄生；气孔参数
中图分类号 ：Q948．12 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2008)05—0655—06
Influence of the obligate parasite Cuscuta
campestris on the leaf stomatal behavior
of its host Mfkania micran tha
CHEN Hua ，HU Xiao—Ying1，SHEN HaoI，CAO Hong-Lin1，YE W an_Hui1
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；
2．Graduate School of the Chinese Academy of Sciences，Bdjing 100049，China)
Abstract：It has been recognized that the use of the obligate parasite Cuscuta campestris is one of the most effective
means of biologicaly controlling the invasive weed Mikania micrantha．In order to provide some certain morphologi—
cal evidences underlying the effects of C campestris on the physiology of M micrantha，we studied the influence of C．
campestris infection on the morphological parameters of leaf stomata of M micrantha under a scanning electron mi—
eroseope．The results indicated that infection with C．campestris had significant effects on diurnal stomatal behavior of
M．micrantha leaves．Both stomatal length to width ratio and stomatal area of the leaves in the control plants showed
a bimodal diurnal pattern，while those for the infected exhibited a mono-peak pattern．The diurnal peak values of sto—
mata length to width ratio and stomatal area of the control leaves appeared at 12 h and 10 h，while the minimum val—
ues appeared at 10 h and 14 h，respectively．From 15 h to 16 h，the ratio and stomatal area reached another less peak
value．For the leaves of the infected M micrantha，the mono-peak values of the stomata length to width ratio and
stomatal area appeared at 12 h and 14 h，respectively．The results also indicated that infection with C campestris had
no significant effects on the stomatal density of M micrantha leaves．
Key words：Cuscuta campestris；Mikania micrantha；parasitism；stomatal parameters
收稿日期 ：2007-08—05 修回日期 ：2007-12-25
基金项目：国家自然科学基金面上项目(30470345)；广东省自然科学基金重点项目(05200701)[Supported by the National Natural Science Foundation
。f china(3O470345)；the Natural Science Foundation of Guangdong Pr0 nce(O52007O1)]
作者简介：陈华(1982一)，女，山东泰安人，硕士生，主要从事植物生理生态和保护生态学研究。
通讯作者(Author for c0rrespondence。E-mail：why@scbg．ac．cn)
656 广 西 植 物 28卷
薇甘菊(Mikania micrantha)为菊科(Asterace—
ae)假泽兰属植物，原产于中、南美洲，20世纪 5O年
代后传人东南亚和印度等地，形成入侵性，素有“一
分钟一英里杂草(mile—a—minute weed)”之称(Wate—
rhouse，1994；Zhang等，2004)。它所到之处将森林
等植被夷为薇甘菊的单物种草地，严重威胁当地生
态系统，使生物多样性严重丧失，造成难以弥补的经
济损失(Zhang等，2004)。野外观察发现，寄生植物
田野菟丝子(Cuscuta campestris)对薇甘菊的生长
发育和繁殖具有强烈的抑制作用(Parker，l972；昝
启杰等，2002；Shen等，2005；Lian等，2006)。田野
菟丝子为旋花科(Convolvu1aceae)菟丝子属的一年
生全寄生草本植物，其寄主范围非常广泛，完全依靠
寄主获取资源，强烈抑制寄主的生长甚至导致寄主
的死亡(Dineli等，1993；Dawson等，1994)。
气孔是植物吸收CO。，散失水分的主要通道，是
植物与外界信息交流的主要窗口，直接影响着植物
的蒸腾作用、光合作用等主要的生理活动，在植物的
生长发育过程中起着十分重要的作用。研究表明，
气孔的开度与水分、温度、光照等环境因素以及植物
本身的特征密切相关，但是很少有研究涉及到种间
关系对植物气孔形态的影响(Linton等，1998；马清
温等，2005；徐芬芬等，2005；Yang等，2005；祖元刚
等，2005；Shen等，2006)。
目前，对薇甘菊的研究主要包括形态分类、生物
学和生态学特性、危害及防治等，而对于其被寄生后
的形态学和生理学研究不多(张炜银等，2002；Zhang
等，2004；Shen等，2005)。本研究从植物种间寄生关
系出发，以被田野菟丝子寄生与未被寄生的薇甘菊
叶片为研究对象，利用扫描电子显微镜观察薇甘菊
叶片气孔的形态及分布，了解叶片气孔形态和分布
的日变化动态过程，探索田野菟丝子寄生对薇甘菊
叶片气孑L形态和生理学的影响，旨在为利用田野菟
丝子寄生控制薇甘菊的生物防治提供理论参考。
1 材料和方法
1．1扫描电镜材料采集及前处理
2006年 9月 22日(晴朗天气)，在中国科学院
华南植物园试验地中选择 6个时间点(8：OO、10：O0、
12：O0、l4：O0、16：O0和 18：00)分别采集叶样：数枚
被田野菟丝子严重寄生的薇甘菊植株(两者维管系
统已相互连通，寄生系统完全建立并成熟)叶片和未
被寄生的薇甘菊叶片。切取叶片主脉两侧 0．5 cm
×1．0 cm的片段即刻用 4 戊二醛固定 24 h(4℃)
以上，经 0．1 mol／L PBS冲洗，1 锇酸固定(4℃)，
梯度乙醇脱水，叔丁醇过渡，JFD一3lO型冷冻干燥仪
进行干燥后粘台，于JFC一1600型离子溅射仪上镀铂
10 rim。最后，在JSM一6360LV扫描电镜上观察、拍
照，并测量计算气孔面积、气孔长宽及其比值、气孔
密度(胡晓颖等，1999)。气孑L面积以长宽之积计算；
气孔的长宽比可判断气孔形状，比值越接近于 1，气
孔越近似圆形；以随机视野中单位叶面积内的气孑L
数目计算气孔密度。周围环境的光合有效辐射以 9
月 27日(晴朗天气)测得的数据作参考(图 1)。
巷
较 三
s0a
400
0
图 1 实验地2006年9月 27日的光合有效辐射
Fig．1 Ph0tosynthetically active radiation at the
study site on September 27，2006
1．2数据分析
所有的差异显著性检验均应用统计分析软件
SPSS 11．0进行，当P<0．05时表示有统计学意义。
其中，寄生处理的薇甘菊和对照之间的气孔形态指
标在各时间点的差异以 Student’S t—test的方法进
行 t检验。
2 结果与分
2．1薇甘菊叶片表皮形态
薇甘菊叶片上下表皮都有气孔分布，下表皮较
多(图版工：1)；气孔具有 6～8个副卫细胞，两者共
同组成气孔器(stomatal apparatus)或气孔复合体
(stomatal complex)(图版 I：2)。在叶片表面有大
量的腺体和腺毛分布(图版 I：3，4)。
2．2田野菟丝子寄生对薇甘菊叶片气孔参数日动态
变化的影响
2．2．1气孔面积 日变化 薇甘菊叶片的上、下表皮
气孔面积的日动态变化如图 2所示。由图 2：A可
5期 陈华等：田野菟丝子寄生对薇甘菊气孔行为的影响 657
以看出，对照薇甘菊叶片上表皮气孔面积呈现“双
峰”的日动态变化：1O：O0气孔开度达到最大，随后
开始下降并于 12：。0到达第一个谷值；15：O0左右
又上升到另一个峰值。而被寄生的薇甘菊叶片上表
皮气孔面积则表现出“单峰”的趋势：最大气孔开度
出现在 13：OO前后，相比对照推迟了近 3 h，其气孔
开度值为 35 p-m。，是对照两个峰值的中值且此峰幅
较宽。值得注意的是，在接近黄昏光照降到很低(约
为 50 t~mol·m。·s )时，气孔开度又有所升高，达
3O fm ，而对照却接近为 0。t检验表明，在 10：O0
(P=0．001)和 18：O0(P一0．023)对照和被寄生薇
甘菊的叶片上表皮气孔面积存在显著差异。
对于叶片下表皮(图 2：B)，无论是对照还是被
寄生植株的叶片气孔面积全天的“双峰”和“单峰”态
势与上表皮基本相同。但是，对照植株的叶片下表
皮气孔面积在上、下午出现的峰值明显低于上表皮；
被寄生植株的叶片下表皮气孔面积的峰值相比上表
皮不仅明显增高(接近 50 m。)，而且峰值出现的时
间也推迟了近 2 h，表现出一定的滞后(图 2)。t检
验表明，10：00(P一0．004)和 14：00(P一0．011)对
照与被寄生薇甘菊的叶片下表皮气孔面积存在显著
差异。
图版 I 薇甘菊叶片下表皮的扫描电镜特点
Plate I The characteristics of leaf abaxial epidermis of Mikania micrantha under SEM
1．气孔，标尺=50 m；2．气孔复合体，标尺=10 m；3．腺体与腺毛，标尺一50 m；4．腺毛形态，标尺=20 m。
1．Stomata，Bar=50 m；2．Stomatal complex，Bar=10 m；3．Glandular body and hair，Bar= 50 fm；4．Morphology of glandular hair，Bar=2O m．
2．2．2叶片气孔长宽比日变化 由图 3：A可见，对照
薇甘菊叶片上表皮气孔长宽比与图2：A所示的上表
皮气孔面积在 14：O0前表现出相反的变化趋势。1O：
O0气孔长宽比最小，即最接近于圆形；12：00气孔长
宽比最大。被寄生薇甘菊的上表皮气孔长宽比在 8：
。0最大，在其它时间则保持在一个较稳定的水平上
(图3：A)。t检验结果显示，对照与被寄生薇甘菊叶
片上表皮气孔长宽比在 10：00(P=0．037)和 18：0O(P
— O．020)存在显著差异。
对照薇甘菊的叶片下表皮气孑L长宽比在 14：OO
出现一个峰值，其它时间则基本保持在恒定水平。而
被寄生植株的叶片下表皮气孔长宽比在上午波动较
大，在 10：O0出现一个峰值，随后于 12：。0下降至最
低点，在下午则基本保持在 15左右，表现出平缓变化
的状态。由此可见，在对照叶气孔长宽比保持平稳的
时候寄生叶却起伏波动很大，相反，在对照叶存在一
定波动时寄生叶却处于较稳定状态。t检验表明，对
照与被寄生植株叶片下表皮气孔长宽比在 1O：O0具
658 广 西 植 物 28卷
有极显著性差异(P<0．001)，而在 14：O0则差异不
显著。
E
匿
50
40
30
20
10
A B T
8：OO 12：oo 16：oo 8：oo 1 2：oo 16：OO
1 o：O0 14：OO 18：OO 10：OO 14：O0 18：O0
时间Time
60
5O
E
量
，
20 三
10 卫
O
图 2 田野菟丝子寄生对薇甘菊上(A)、下(B)
表皮气孔面积的影响
Fig．2 Influence of infection by Cuscuta campestris
on the stomata1 area of adaxial(A)and abaxial(B)
epidermis of Mikania micrantha leaves
Open circles(O)，uninfected M．micrantha plants；fi1led circles(●)
infected M rnicrantha plants by C．campestris．
4。
{
．
-
．
o
． 30
专
e-
20
1 0
半
0
A B
：
8：00 1 2：00 16：00 8：00 12：00 16：0O
10：00 14：00 18：00 10：00 14：00 1 8：00
时间Time
40
30 1
耋
20
10茁
0
图 3 田野菟丝子寄生对薇甘菊上(A)、下(B)
表皮气孔长宽比的影响
Fig．3 Influence of infection by Cuscuta cazlqpestris on
the ratio of stomatal length and width of adaxial(A)and
abaxial(B)epidermis of Mikania micrantha leaves
Open circles(o)，uninfected M．micrantha plants；filed circles
(●)，infected M．mlcrantha plants by C．campestris
2．2．3叶片气孔密度 经统计分析，对照与被寄生的
薇甘菊叶片上、下表皮气孔密度的日变化趋势一致，
全天保持在稳定水平，对照与寄生间不存在显著
差异。
3 讨论
3．1薇甘菊叶片表皮形态特征
本研究表明，薇甘菊叶片表面存在有大量腺体和
腺毛。薇甘菊较强的化感作用可能与此结构有关
(Bogidarmanti，1989；Ismail& Mah，1993；邵华等，
2003)，但有关其分泌器官与所分泌的各种化感物质
之间的关系有待于进一步研究。
3．2气孔参数的日动态变化
植物的光合作用与叶片气孔的关系密切(Barrs
Klepper，1968；Troughton Cowan，1968；Ogawa，
1982；Yang等，2005)。光合作用的日变化受气孔调
节，通常分气孔限制和非气孔限制。当气孔开放时
CO2进入细胞间隙并扩散到叶肉细胞在叶绿体中被
Rubisco羧化，在进行光合作用的同时也通过气孑L将
O2和水蒸汽释放出去。因此植物叶片进行光合作用
凡影响气孔开度的因素都将影响光合作用，如水分、
叶面温度、CO 浓度、光强等。
有的植物叶片尤其是阔叶和对日辐照角度小的，
其光合作用日变化多呈“双峰”状(尹秀玲等，2006)，
9：O0～10：O0的峰值高于下午的峰值，中午由于强光
和高的叶面温度导致气孔关闭从而常发生光抑制现
象。光合作用日变化“双峰”模式在薇甘菊同样能观
察到(Deng等，2004)。图2、3表明，未被田野菟丝子
寄生的薇甘菊植株叶片的上、下表皮气孔开度均表现
出这种“双峰”模式。当中午实验地周围环境中光照
增强(图1)和温度升高以及空气湿度下降时，气孔可
及时调整自身的形状与开度，通过收缩气孔和降低导
度完成自我保护与维持。可见，气孔参数的变化与环
境中温度、光照、水分等条件息息相关(刘霞，2004；马
清温等，2005；Yang等，2005)。
然而，对于被田野菟丝子寄生的薇甘菊，其叶片
的这种关系被改变(图 2、3)，其叶片上表皮的气孑L开
度 10：O0和 15：OO左右的峰值被抑制，显然寄主在两
个最佳条件下的光合作用也会相应受到抑制。叶片
上表皮在 12：O0～14：00光强最强和在近黄昏光强降
低到 50 Fmol·In。-s- 时均可提高或维持一定的气
孔开度。同时，被寄生薇甘菊的叶片下表皮气孔在
14：OO也出现一个明显的峰值，因此推测被田野菟丝
子寄生后，薇甘菊叶片气孔可能适时地作出适应性调
节。出现这种现象的原因可能是叶片需要蒸腾，因为
虽然中午过量的光产生了光抑制，但寄生植物为从寄
主中吸收水分和营养而需要维持一定的膨压，因此上
表皮气孔在整个下午都保持一定水平的开度。
3．3气孔开度
气孔面积与气孔的长宽比在一定程度上都能指
示气孔的开度。气孑L面积越大，则气孔开度越大。气
孑L长宽比指示气孔形状，其值越大气孔越细长，开度
5期 陈华等：田野菟丝子寄生对薇甘菊气孑L行为的影响 659
越小；其值越小，气孔则越接近于圆形。对照薇甘菊
的气孔开度由气孔长宽比与气孑L面积指示的结果相
同，在 1O：O0左右达最大，12：00~14：O0最小，这与朱
明功等(2005)和尹秀玲等(2006)的研究结果相同，说
明薇甘菊的气孔开度同样受到温度、水分、光照等因
素的制约。被田野菟丝子寄生后，薇甘菊的叶片气孔
开度在中午前后达到最大，在 10：00却较低，与对照
存在差异。以往在研究影响气孔开度的因素时，多从
环境角度(如水分、温度、养分、CO2浓度等)和植物本
身(如种类、叶片老幼、叶片分布部位、角质层等)出发
(马清温等，2005；郑淑霞等，2005；徐芬芬等，2005；张
岁岐等，2005)，未见从种间关系如寄生的角度去研究
对气孔开度的影响。本实验尽量排除前两方面因素
的影响，首次探索了寄生植物对寄主叶片气孔开度的
影响，发现寄生作用的影响不同于以上两个因素，薇
甘菊在被田野菟丝子寄生后其叶片的气孔行为存在
一 定的滞后现象，中午左右气孔开度最大。
在细胞水平上，气孔行为还受到保卫细胞中离子
通道、Ca抖、CaM、K 、M 、蛋白酶、磷酸酯酶、激素
等物质的影响(Shen等，2006)，其中植物激素在这个
过程中起到重要作用。因此我们推测，被寄生薇甘菊
之所以存在这种异常的气孔行为可能是田野菟丝子
在发生寄生后会产生某些信号物质，薇甘菊感知并通
过调整自身的生理状态来适应田野菟丝子的寄生，降
低了对外界环境变化的敏感性，使本身的损失降至最
低，这也许是薇甘菊对抗田野菟丝子的寄生侵入而产
生的一种自我保护和自我防御的对策。另外，田野菟
丝子寄生可能会导致薇甘菊体内的内源激素(如脱落
酸等)相对含量的变化，薇甘菊则通过激素调控途径
调节气孔活动，使其达到形态与功能上的统一。
3．4气孔密度
气孔密度并非植物本身固有的一个属性。环境
信号不仅能调控气孔的行为也能改变叶片的气孔数
量和密度(Webb& Baker，2002)，同时气孔密度还与
植物的生长时期相关(尹秀玲等，2006)。本研究发
现，田野菟丝子寄生对薇甘菊叶片的气孔密度未产生
显著的影响，说明薇甘菊主要是通过调节气孔的开闭
时间与开度大小来调节蒸腾、光合作用，从而应对田
野菟丝子的寄生，而不是通过改变单位叶面积内气孔
的数量(即气孔密度)来完成的。
致谢 中国科学院华南植物园的陈贻竹研究员
在本文的修改和完成中给予了大力的指导和帮助，李
玲同学为本文提供 PAR参考数据，在此深表感谢。
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在栽培措施选择上应有所侧重。早春应加强对二年
生棉株的肥水管理和修剪，促进二年生棉株早生快
发，选留适量的结果母枝，不留叶枝；促进早期有较多
的结铃量，并通过调节结果枝和结铃数量来提高单铃
重和衣分。
在广西种植抗虫杂交棉，产量高、品质优，具有良
好的发展前景。宿生棉栽培可固定杂种优势，延长生
长期，提高产量。同时，来年不需重新播种，可减少种
子投入。所研究的5个品种中，中928 F 二年生栽培
的皮棉产量高，棉纤维品质优良，产量构成因素匹配
好，可在冬季元霜或轻霜地区进行二年生栽培并应用
于生产。
宿生陆地棉栽培的产量和品质与品种有关，也与
栽培管理有关。关于宿生陆地棉栽培的理论与技术
措施尚需进一步研究。
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