全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(3)：431— 434 2007年 5月
六种阔叶树叶片解剖结构特征及其耐旱性比较
朱栗琼l，李吉跃2*，招礼军
(1．广西大学 林学院，南宁 530004；2．北京林业大学 资源与环境学院 ，北京 100083)
摘 要；以元宝枫 、山桃 、皂荚、黄栌 、迎春 、南蛇藤等 6种阔叶树为研究对象，对各种类叶片的主要解剖构造
特征进行观察和测定 ，并综合分析它们在控制水分上的能力。结果表明，不同树种控制水分的主要解剖特征
各异；应用模糊数学分析，选择角质层厚度、栅／海比值、上、下表皮厚度、气孔的长度等 5个指标进行综合评
价，6种阔叶树叶片解剖构造在耐旱性上的能力大小排序为：元宝枫>黄栌>山桃>皂荚>南蛇藤>迎春。
关键词：阔叶树；叶片解剖构造；耐旱性；模糊综合评判
中图分类号；Q944．56 文献标识码：A 文章编号：1ooo-3142(2007)03-043卜O4
Comparison 0n leaf anatomical structures and drought
resb；tance “six broad-leaved plantis Ol Sl speci‘es
ZHU L卜Qiong ，LI ji—Yue2*，ZHAO Li—Jun
(1．ColegeofForestry，GuangxiUniversity，Nanning 530004．China；2．ColegeofResources
and Environment，BeOing Forestry University，Beijing 100083，China)
Abstract：Acer truncatum，Prunus davidiana，Gleditsia sinensis，Cotinus coggygria，Jasminum nudiflorul~ and
Celastrus orbiculatUS were selected on the campus of the Beijing Forestry University to compare the mainly leaf ana—-
tomical structure characters and analyze their ability in water loss controlling．The results showed that the mainly leaf
anatomical structure characters in controlling water loss were different．By using fuzzy cluster analysis，the ability in
controlling water loss of the six species in the thickness of cuticle，the thickness of upper and lower epidermis，ratio of
palisade tissue tO sponge tissue，and length of stoma were selected to comprehensively evaluation．The order of their
drought resistance ability is：A．truncaturn~C．coggygria~ P．davidiana~G．sinensis~C．orbiculatus~J．nudiflOFUDI．
Key words：broad—leaved plants；leaf anatomical structure；drought resistance；fuzzy comprehensive evaluation
水分是限制植物生长和分布的主要因子之一，
在水分亏缺的情况下，如何降低水分的消耗对植物
至关重要。植物体内的水分绝大部分是通过叶片的
蒸腾作用消耗掉的。作为表露于环境中面积最大的
器官，叶与环境的关系最为密切，环境不仅影响到叶
的外部形态，同时也影响到叶的内部构造和生理活
动。研究表明，植物的抗旱性与植株的形态解剖构
造呈一定 的相关性 (Doley，1981；Donselman等，
1982；李吉跃，1991；邓艳等，2004；史刚荣，2004)。
植物叶片在长期进化过程中，通过改变 自身的结构
特点对一些生理活动进行调节，以适应干旱的环境，
例如，在缺水环境下植物能产生较粗的叶脉、较多的
表皮毛以及较厚的角质层等；叶肉组织排列比较紧
密，栅栏组织发达，海绵薄壁组织相对不发达 气孑L
通常只分布在叶的下表面，并且多形成下陷气孔等。
这些结构都有利于控制水分的消耗，而植物叶片对
于干旱环境的胁迫可以通过某种或多种方式来适
应，因此，在分析植物的旱生性结构时，应综合考虑
和分析各种指标，才能得到比较合理的结论。
本文通过对北方常见的 6种阔叶树的成熟叶片
进行解剖，从各项适应旱生环境的结构特征来分析，
利用模糊数学评判方法，对它们的抗旱能力进行综
收稿 日期：2006—06—28 修回日期 ：2006-10—22
基金项目：国家自然科学基金(30070637)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30070637)]
作者简介：朱栗琼(1969一)，女，广西恭城人，讲师，硕士，主要从事植物形态解剖的教学与研究，(E-mail)liqiongzhu@163．com。
’通讯作者(Author for c0rresp0ndence。E-mail：ljyymy@sina．corn)
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合排序，为特定环境下树种的选育提供理论依据。
1 拣 与贺法
1．1材料
于 2002年 8月在北京林业大学校园内选取生
境相似、生长正常的6种北方常见的阔叶树各 3株，
分别为元宝枫(Acertruncatum)、山桃(Prunus david—
iana)、皂荚(Gleditsia sinensis)、黄栌(Cotinus coggy—
gria)、迎春(Jasminum nudifloFuTn)、南蛇藤(Celas—
trus orbiculatus)。分别在树冠东面中外部采集侧枝
顶芽下第 4～6片无病虫害等缺陷的成熟叶片为研
究对象。
1．2方法
用蒸馏水冲洗所选叶片上的灰尘等杂质，剪取
叶片中部与叶缘之间的 1～2 cm。样 片，迅速用
FAA固定液保存，常规石蜡切片法制片。切片厚度
为8～12 ktm，番红一固绿对染，加拿大树脂胶封片。
将制片置于 OLYMPUS生物显微镜下观察、测量，
并进行显微照像。观测指标有：角质层厚度、上下表
皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、气孔位置等。
气孑L特征采用印迹法(Chaeles等，1981)。在叶
片背面均匀涂抹无色指甲油，干燥后剥下所形成的
印痕干膜，制片后用 OLYMPUS生物显微镜观察测
定气孑L的长度、气孑L密度，并进行显微照像。
每树种随机观察 3张切片，每张切片连续观测
1O～15个视野。
2 结果与分析
2．1叶片解剖结构特征的比较
各树种叶片解剖结构特征见图版 I，各项指标
测定值见表 1。
角质层主要分布于叶的上表皮细胞壁外，是一
层脂肪性物质，不透水，具保护作用，其厚度受到环
境条件的影响，角质层厚度反映树种抗旱能力的大
小，通常角质层越厚，越能有效地减少植物体内水分
的流失，控制水分的能力就越强 (Donselman等，
1982)。从测定情况看，各树种叶片的上表皮角质层
厚度在0．5～1．6 btm之间。黄栌叶片的角质层厚
度达 1．6O±0．43 btm，其次是元宝枫和南蛇藤，厚度
0．85 btm左右，山桃的角质层厚度 为 0．70±0．2
btm，皂荚和迎春的角质层厚度为 0．5～0．6 btm，仅
为黄栌的 1／3。
叶肉中的栅栏组织与海绵组织的比值(栅／海比
值)是评价植物控制蒸腾失水的重要指标之一(Lev-
ittt，1972)。栅栏组织的输水效率要比海绵组织高
得多，大量的栅栏组织可增加水分从维管束到表皮
间的运输效率，同时，栅栏组织还增加了叶肉细胞的
表面积，能保证光合作用对水分的需求。从测定结
果看，各种类的栅／海比值差异显著，山桃最大，达到
2．13，皂荚、黄栌次之，分别为 1．61和 1．58，元宝枫
也有 1．15，南蛇藤与迎春的栅／海比值最小，分别只
有 0．43和 0．36，迎春的栅／海比值只占山桃的约 1／
6。山桃的栅栏组织非常发达，不仅所占比例大，而
且细胞形状几乎都为圆柱形，排列整齐、紧密，海绵
组织也较其它种类有规则、整齐，分化不明显，趋向
于等面叶的结构，具有旱生叶片较明显的结构特征；
迎春的栅栏组织不仅所占比例小，而且形状不太规
整，细胞排列疏松，胞间隙明显，海绵组织细胞数量
少，排列松散，通气组织发达，具有湿生叶片的结构
特征。其它种类的叶肉组织结构特征居于上述两者
之间。因此从叶片的栅／海比值来看，山桃的旱生性
特征最明显，其次是皂荚、黄栌和元宝枫，而南蛇藤
和迎春趋于湿生性较明显。另外，在元宝枫、山桃、
皂荚、黄栌的叶肉细胞内和中脉厚壁组织细胞旁都
观察到了含晶薄壁细胞，李正理等(1981)认为，旱生
植物各种组织中普遍具有含晶细胞，可能是一种抗
旱的特性。这进一步说明在叶片内部结构上，该 4
种树木控制水分的能力应强于南蛇藤和迎春。
表皮细胞的存在，一方面具有保护功能，另一方
面还可以起贮水作用。叶片上、下表皮的厚度在一
定程度上说明了其控制失水的能力，表皮细胞越厚，
一 般来说其控制水分的能力越强。从上表皮厚度
看，山桃和迎春的厚度最大，达 20 m以上，元宝
枫、南蛇藤的厚度居中，分别为 17．1±1．4 m和
15．9±2．0 m，而黄栌、皂荚的厚度在 13 m左右，
基本相同。从下表皮厚度看，皂荚最厚，达到 18．43
±1．85 m，元宝枫、迎春和南蛇藤在 13～13．7 m
之间，山桃为 11．65±1．54 m，黄栌在 10 m以下。
树木主要是通过气孑L来进行蒸腾，在有利条件
下，其气孑L蒸腾可占总蒸腾量 9O 以上(Levittt，
1972)。气孑L的频率和大小直接影响植物蒸腾的失
水量。一般认为，气孔小且多，深陷、表皮层厚等特
征，能使树木在干旱条件下减少水分损失，从而能减
缓旱情，是林木抗旱的特性之一(赵翠仙等，1981)，
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3期 朱栗琼等：六种阔叶树叶片解剖结构特征及其耐旱性比较 433
图版 I 叶片横切面 (×40) 1．元宝枫；2．山桃；3．皂荚；4．黄栌；5．迎春；6．南蛇藤
Plate I General view of a portion of a transverse section of leaves(×40) 1。Acer truncatum；2。Prunus davidiana；
3．Gleditsia sinensis；4．Cotinus coggygria；5．Jasminum nudiflorum；6．Celastrus orbiculatus
表 l 六种阔叶树叶片形态解剖结构的比较
Table 1 Comparison on leaf anatomical structures in six broad—leaved plant species
但也有研究表明，旱生植物的气孔密度与中生植物
大致相近(李正理等，l981)。这说明在干旱胁迫情
况下，植物抗旱性的气孔调节还受其它生理活动的
控制。从观测的结果看，不同树种气孑L的密度和大
小有很大差异。黄栌的气孔密度最大，达到 635±
6O个／ram ，元宝枫的气孔密度也有 560±85个／
mm ；南蛇藤和迎春在 300个／ram 左右；皂荚和山
桃的最少，为 190个／ram 左右。从气孔的大小看，
山桃 的气孑L长度在 6种植物中是最大的，达到
35．9O±3．58 btm，黄栌的最小，只有 l3．68±2．O4
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／zm，其它种类居中。进一步的观察发现，元宝枫的
气孑L稍下陷，黄栌的气孑L属于平置型，因此从气孑L分
布的位置角度来看，元宝枫在控制水分丧失的能力
要强于黄栌，皂荚和山桃的气孑L相对大些，而且山桃
的气孑L还是微凸型，迎春和南蛇藤的气孑L也都微凸
于下表皮，该特点使水分容易丧失。
2．2叶片解剖结构的耐旱性综合评价
植物对干旱环境的适应方式多种多样，不同植
物之间，存在着形式和程度上的差别 。从 叶片解 剖
构造测定的结果看，对不同的指标，6种植物的排列
顺序都有差异，没有一个种能在几个测量的指标中
同时占有明显的优势。因此，在分析植物的旱生结
构时，不能只根据某一个或少数几个指标来评判，而
应对多个指标进行综合的考虑和分析。为了较全面
地了解研究的 6种阔叶树在叶片解剖结构上对控制
水分散失能力大小的差异，采用模糊综合评判方法
对它们进行综合评价(冯德益等，1983)。
由于在评价植物抗旱性上的研究对气孑L密度有
表 2 六种阔叶树叶片旱性结构的综合评价
Table 2 Comprehensive evaluation of the xeromorphic structure for six broad—leaved plant species
不同的观点，因此，在此只对角质层厚度、栅／海 比
值、上、下表皮厚度、气孑L长度等 5个指标进行综合
评判。鉴于气孑L大小与控制水分能力呈负相关关
系，对气孑L长度采用反隶属函数计算，其它 4个指标
则用隶属函数计算。每个指标的权重值均以0．2计
算。经过计算和转换，6种阔叶树叶片解剖结构的
隶属函数评判结果见表 2。
表2结果表明，6种阔叶树在控制水分能力上
的大小排序为：元宝枫>黄栌>山桃>皂荚>南蛇
藤>迎春。根据综合评判值，6种阔叶树在叶片结
构上控制水分的能力大小大致可分成三类，元宝枫、
黄栌为一类，两者的综合评判值约为 0．54，在控制
水分的能力上最强，属于较为抗旱节水的树种；山桃
和皂荚为一类，控制水分的能力稍弱于黄栌和元宝
枫；而南蛇藤和迎春为一类，它们的综合评判值较为
接近，约0．4，6种植物中属于节水能力较差的种类。
3 结论
(1)研究的 6种阔叶树在叶片解剖结构上都表
现了一定的抗旱特征。其中，黄栌的角质层最厚，气
孑L较小；元宝枫的气孑L最小，而且稍下陷；皂荚的栅／
海比值比较大，为 1．61，气孑L稍下陷，上、下表皮较
厚，但角质层最薄。山桃的栅／海比值最大，是迎春
的近 7倍，但气孑L最大，数量较少。迎春和南蛇藤的
角质层较薄，栅／海比值小，叶肉细胞排列疏松，气孑L
微凸于下表皮，但它们的气孑L较多且不算大，上表皮
较厚，弥补了控制水分能力上的一些不足。而且，元
宝枫、黄栌、山桃和皂荚的叶肉细胞内和中脉厚壁组
织细胞旁具有含晶薄壁细胞，也说明这四种树木有
较好的抗旱性能。
(2)植物控制蒸腾耗水的解剖构造是多种指标
交互作用形成的，植物对干旱环境的适应方式也是
多种多样的，不同植物之间，存在着形式和程度上的
差别，必须进行综合分析才能比较。利用模糊综合
评判法的结果表明，6种阔叶树在控制水分能力上
的大小排序为：元宝枫>黄栌>山桃>皂荚>南蛇
藤>迎春；黄栌和元宝枫属于较为抗旱节水的树种，
山桃和皂荚居中，南蛇藤和迎春的节水能力较差。
参考文献：
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