全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(4)：357— 361 2003年 7月
新铁炮百合生长发育过程的一些 生理生化变化
周 厚高 ，宁云芬 ，张施君1，王凤 兰
(i．仲恺农业技术学院花卉研究 巾心 ，广东广州 510225；2．广西 大学农学 院，广西南宁 530005)
摘 要 ：对新铁炮百合(Lilium formolongi)生 长发育过程中的重要生理生化指标进行 了研究 。结果 表明 ，新
铁炮百合植株的干物率 ，淀粉 ，可溶性糖和蛋白质含量在不 同生 育期有不 同的变化 格局 ；鳞 茎 中的干 物质、淀
粉呈上升趋势 ，可溶性糖和蛋 白质含量下降 ；茎叶中的干物质含 量增加 ，淀粉 含量在 鳞茎成 熟期下降 ，可溶性
糖含量变化较小 ，蛋 白质在开花期含量升到最大值 ；多酚氧化酶 (PPO)、过氧化 物酶 (POD)活性 ，随着营养生
长的加速而不断提高 ，但随着生殖生长的进程其酶 活性逐渐下降。
关键词 ：新铁炮百合 ；生理 ；鳞茎
中图分类号 ；$682．2+9 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)04—0357—05
The physiological and biochem ical changes in
bulb development of Lilium formolongi
ZHOU Hou—gao ，NING Yun—fen ，ZHANG Shi—j un ，
W ANG Feng—lan
(1．The Floriculture Research Center of Zhongkai Agri—technical College，Guangzhou 5 10225．China
2．The Agronomy College of Guangzi University，Nanning 530005，China)
Abstract：Some important physiological and biochemical traits of Lilium forTnolongi during different develop—
ment stages were studied．The results indicated that the dry—weight percentage，starch content，sugar content
and protein content were different in different development stages．There were increments in dry—weight per—
centage and starch content and decrements in sugar content and protein content in bulb．There was increment
in dry—weight percentage and decrement in starch content during bulb mature stage
． There was little change in
sugar content in developmental stages．The protein content got its biggest value at bloom stage．The activity
of PPO and POD had been increasing in the vegetable growth phase and decreasing in the reproductive growth
phase．
Key words：Lilium formolongi；physiology；bulb
新铁炮百合具有良好的性状 ，既能种子繁殖 ，又
能培育种球行 促成 栽培 ，市场 潜力 大 。国 内对其 研
究较少(周厚高等，200la，2001b，2002)，本文旨在探
讨新铁炮百合植株发育过程中的一些重要生理生化
变化 ，为新铁炮百合种球繁育提供理论依据。
关于百合生理生化方面的研究，国内外 曾进行
了不少工作 。松尾英辅 (1980)对麝香 百合鳞 片扦插
繁殖过程中干物质 变化 进行 了研 究 ，探 讨 了鳞 片 中
的贮藏养分 向新 植株移 动和分配 的问题。Wang
(1983，1988)研究 了不 同生育 期环 境 因子对麝香 百
合花芽 和鳞茎发 育的影响 。金石文 (1988)探讨了环
境因子对亚洲型百合鳞茎发育的影响。高彦仪等
收稿 日期 ：2002—07—24 修订 日期 ：2002—10—28
基金项 目：广东省农业厅科研基金资助项 目(粤农科 2001—26)；广东省教育厅“~g-t-，’优秀人才基金(Qo2ll2)
。
作者简介：NNi~i(1962一)，男 ，四川安岳人 ，教授，博士，从事花卉育种和植物系统学研究
。
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(1986)、王兆禄等(1986)分别对兰州百合 (Lilium
d“ idii)、宜兴 百 合 (Lilium tigrinum)生 长发 育 特
性进行了研究 。买 自珍等 (1993)提 出百合各器官 干
物质积 累 的顺 序 是 叶 片 、茎 杆 和 鳞 茎 。Matsuo和
Mizune(1974)、Miler(1990)探讨了麝香百合低温
贮藏期问鳞茎碳水化合物的代谢，提出低温贮藏期
间鳞茎的淀粉因水解而减少 ，可溶性糖增加。刘建
常等(1994)对兰州百合鳞茎增重规律进行 了探讨。
目前对新铁炮百合鳞茎的发育过程及其生理生化变
化的系统研 究较少 ，本研 究 通过 生 理生化 指标 的测
定 ，旨在探 讨鳞 茎 、茎 叶不 同生 长 发育 期 的生 理 变
化 。
I 材料和方法
1．1供试材料
供试材料为新铁炮百合优 良无性繁殖系，实验
在本 院试 验农场进行 ，1999年 12月 初定植 ，株 行距
20 em×l5 em，常规 管理 。
1．2研究方法
测定时问从 2000年 3月下旬植株开始抽苔起 ，
原则上每月测定 1次，至 8月份止 ，根据生长发育阶
段的不同，取样间隔时间不等距。每次随机选取 10
株，分别对茎叶 、鳞茎进行各项生理指标测定。
干物质含量测定 ：采用烘 干称 重法 ；淀粉含量和
可溶 性糖 含量 测定 ：采 用 蒽酮 比色法 (林炎 坤，
1989)；蛋白质含量测定 ：采用考马斯亮蓝染色法(李
琳等 ，1980)；以上 各项 测定 均用 干样 测定 。多酚 氧
化酶(PPO)活性测定 ：采 用邻 苯 二酚 比色 法 ，于 398
nm下 比色 ，以每 分钟 光 密 度 变化 0．O01为一 个酶
活性单位；过氧化物酶(POD)活性测定：采用愈创
木酚 比色法 (张宪 政 ，1992)，于 470 nlTl下 比色 ，以
每分钟光密度变化 为一 个 酶活 性单 位 ；酶 活性采用
鲜样测定 。
2 结果与分析
2．1不同生 育期 干物率的变化
干物率在百合 的不同发育时期有 明显 的变化
(图 1)。扦插出苗至开花期 为茎叶干物率增长期，
生育初期 (3～4月 中旬 )茎叶 干物 率增 长缓 慢 ，4月
中旬至 5月下旬 ，茎 叶干物 质 含量 增长 速度加 快 ，5
月下旬进入花芽分化期 ，干物 率保持 稳定 ，6月 中旬
花芽进入快速发育 期 至 7月初 开花 期 ，干物率处 于
上升 阶段 ，达 到 了一 生 中的最 高值 18．42 。开花
期后为茎叶干物率下降期。
自新鳞 茎 3月形 成 时起 ，干 物质 向鳞茎 中分配
呈现逐渐增加 的趋势 ，生育初期 (3～4月 中旬)前鳞
茎干物率增长缓慢 ，4月中旬至 5月下旬为快速增
长期 ，同时此期为营养生长期 ，5月中旬至 7月初鳞
茎干物率稳定增长，7月初开花后至鳞茎膨大充实
期，干物率快速增长达到一生中的最高值 30．07 9／6。
图 i百合生长发育过程 中茎叶和鳞茎内干物质含量变化
Fig． 1 Changes of dry—weight percentage of stem—leaf
and bul b of lily during different growth stages
从图 1可 以发现 ，在百合生长发育 的任何时期 ，
鳞茎的干物率显著高于茎叶，体现了鳞茎作为贮藏
器官 的功能 。
1．2不同生 育期 淀粉含量变化
百合鳞茎是贮藏器官 ，在发育膨大过程中淀粉
是主要贮藏物质 。 由图 2可见 ，鳞茎 淀粉含 量随着
生育进程 的推移而逐 渐增 加 ，至 7月初 (即植株 开花
前)达到了一生中的最高值 16．8 ，其后淀粉含量
出现降低现象，这也是鳞茎成熟的特征。茎叶中淀
粉含量在前期与 鳞茎 淀粉 含量 变化趋 势基本 一致 ，
为缓慢增加，但后期其含量下降早而快。在花芽快
速发育期之前(6月中旬前)淀粉含量呈逐渐上升趋
势，从花芽快速发育到开花及花后鳞茎膨大充实期，
茎叶中淀粉含量有明显的下降趋 势。这一趋势表
明，茎叶中淀粉的水解产物大量输送到鳞茎 中作为
结构物质和贮藏物质，同时茎叶淀粉水解产物也大
量输送到花芽作 为结 构物质 ，参 与花芽 的形 态结构
建成 。
从图 2可以发现，在百合生长发育的任何时期，
鳞茎的淀粉含量显著高于茎叶，体现了鳞茎作为贮
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4期
藏器官的功能 。
周厚高等 ：新铁炮百合生长发育过程的一些生理生化变化 359
l8
l6
l4
l2
10
8
6
4
2
O
3／20 4／15 5／22 6／12 7／02 8／01
f=j期(月／日)
图 2 百合生长发育过程 中茎 叶和鳞茎 内淀粉含量变化
Fig．2 Changes of starch content of stem—leaf and
．
bulb of lily during different growth stages
2．3不同时期可 溶性 糖含量变化
在生长发育前 期 ，鳞 茎 内糖分 含量 (图 3)维持
较高水平，达 9．29 ，4～5月糖含量迅速下降，这是
一 个非常有趣的现象。这种变化可能与鳞茎的发育
有关 ，因为此 时正是扦 插苗鳞 茎逐渐 枯萎 ，其鳞 片腋
部新鳞茎形成的关键时期 ，淀粉 与可溶性糖的转化
活 跃 。
图 3 百合生长发育过程 中茎叶或鳞茎
内可溶性糖含量变化
Fig．3 Changes of sugar content of stem—leaf and
bulb of lily during different growth stages
与淀粉含量 变化对应起来看 ，淀粉含量低时 ，可
溶性糖含量高，淀粉含量下降时，可溶性糖含量增
加 。这种糖 与淀粉 含量的转化可 能是扦 插苗鳞茎枯
萎 、新鳞茎物质积 累 的一个 标 志 。生育 后期 可溶 性
糖含量并没有 明显 的减少趋势 ，而是起伏变化 ，说明
生育后期鳞茎中淀粉等贮藏物质的转化过程也在活
跃进行 ，使可溶性糖含量不断得到补充，这与生育后
期鳞茎的淀粉含量呈下降趋势相对应。茎叶内可溶
性糖含量变化在全 生育 期 变 幅小 ，随衰 老进程 而下
降 ，并且 茎叶内可溶性糖含量 少于鳞茎 。
2．4不同时期蛋 白质含量 变化
由图 4可 知 ，鳞茎 蛋 白质的贮 积过 程与淀粉 的
贮积相反 ，其百分含量迅速减小的趋势，扦插苗鳞茎
蛋白质含量 最高为 8．35 ，新鳞 茎产生后 到鳞茎膨
大充实期 ，其含量 少 ，仅 为 2．69 ，而且平稳 。
3／20 4／15 5／22 6／12 7／02 8／01
日期 (月／日)
图 4百合生长 发育过程 中茎 叶和鳞茎 内蛋 白质含量变化
Fig．4 Changes of protein content of stem—leaf and
bulb of lily during different growth stages
茎 叶蛋 白质含量从 出苗抽苔期 至花芽快速发育
前呈缓慢上升的趋势，但在花芽快速发育至开花的
7月初 达到 了一生 中最大值 l1．23 ，这是 因为花器
官的形成需要从 茎 叶输 入 大量 的 蛋 白质 ，花后其 含
量有下降的趋势，说明茎叶、花的发育与蛋白质的分
解代 谢关 系十分密切 。
2．5过氧化物酶 (POD)和 多酚氧化 酶 (PPO)活性变
化
由图 5可看 出 ，茎 叶 和鳞茎 的过氧化 物酶活性
都呈先上升后下降的变化趋势，3～6月份茎叶和鳞
茎的过氧化物酶活性都呈上升趋势，并在 6月份都
达到了 一 生 中 的最 大 值 ，分 别 为 8．393 6和 4．8
(OD ／rain·g·FW)，6月份后又都呈下降的趋
势 ，这说 明了百合植 株 随着 叶片 的增加 和鳞茎 的膨
大 ，其茎叶和鳞茎 的呼吸代谢逐渐 加强 ，6月份 它们
的代谢最旺盛 ，6月份后伴随着叶片和鳞茎的自然
衰老 ，其呼吸代谢逐渐 降低 。
茎叶和鳞茎的多酚氧化酶 活性 与过氧化物酶活
性变化趋势基本一致 ，也呈先上升后下降的变化趋
势，但在 5月份达到最 大值 ，分别 为 l1．239 5和
2 O 8 6 4 2 0
96
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13．46(OD 。¨8／min·g·FW )。
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百合 生长发育过程 中 ，鳞 茎 POD的活性始终低
于茎叶的活性 ，而鳞茎的 PPO活性始终高于茎叶的
活性 。
3／20 4／15 5／22 6Ⅲ 。厂2。 4／ 5／ 。
日 口期()4／⋯ ⋯ ⋯ ⋯
3 讨 论
图 5 百合生长发育过程 中茎叶和鳞茎 POD(左 图)和 PPO(右 图)活性变化
Fig．5 Changes of activity of POD(1eft)and PPO(right)in stem—leaf
and bulb of lily during different growth stages
鳞茎内贮藏的营养物质是百合植株早期生长的
重要 基础 ，是商 品种球 质 量 品质 的重要 指标 。试验
结果 表明 ，百合 的生殖 活 动是植 株 生理 生化 活动 的
重 要转折 点 。(1)花芽 的分 化对 干物 率 和多 酚氧化
酶的活性有影响。新铁炮百合的花芽分化始于 5月
中旬 ，它 引起 了茎 叶 、鳞 茎生 长发 育方 向的改变 ，导
致干物率由上升转入平稳 ，物质 主要 流 向形 态建成 。
花芽分化引起代谢活动的改变，导致多酚氧化酶活
性 由上升转 入降低 。(2)花 芽 的快速 发 育引起代 谢
活动的变化 。花的发 育在 6月上 旬 到下旬 之 间，表
现快速而旺盛的形态建成 。此 期表现 了干物率 的快
速增 加 ，淀粉含量 的下 降 ，茎 叶蛋 白质含量 的快速增
加 ，说明在形态建成过程中，大量的蛋 白质、淀粉参
与形 态建成 的生理活动 ，引起 了其含 量的变化。(3)
开花引起物质代谢和积累方向的重要变化。开花结
束后 ，植株从旺盛生长发育的时期转入代谢衰退 、植
株衰老的过程。研究发现 ，此期百合鳞茎的干物率
快速增长 ，而茎叶 的干物 率快 速 下 降 ；茎 叶 、鳞茎 淀
粉含 量 ，茎叶蛋 白质含 量、呼吸氧 化酶活性 均明显 降
低。上述的生理活动变化预示衰亡 的到来，物质向
地下鳞茎转移 的开 始 ，迎来 鳞茎 的快 速增 大期 。本
文的研究结果与赵祥云等(1999)关于核酸、蛋白质
含量同百合外部形态变化 紧密相关 的论 断相一致 。
本试验结果表 明，新鳞茎一旦形 成 ，干物质含量
一 直呈增 加趋势 ，物 质 积累没 有停 止 。鳞茎 的重要
功能之一是物质储藏 ，从图 1发现 ，新鳞茎在 3月下
旬开始形成和发育，其干物率是稳步上升，鳞茎的干
物率显著高于根茎 叶的干物率 。鳞茎的淀粉含量在
开花 以前的时期也 同样表 现 了稳 步上升的趋势 。
过氧化物酶和多酚氧化酶是植物体内普遍存在
的一类酶 ，它们 在呼吸系统 中起作用 ，其 活性 的强弱
可以反映茎叶和鳞茎呼吸的强弱，酶活性低，表明代
谢活性低，酶活性高，说明呼吸旺盛。茎叶和鳞茎的
过氧化物酶和多酚氧化 酶活性 变化都呈先上升后下
降 的趋 势 ，植株 开花前 随着 叶 片 的增 加和鳞 茎的膨
大，它们的酶活性呈上升趋势 ，表明它们的呼吸代谢
旺盛，开花期后随着叶片和鳞茎的自然衰老和成熟，
它们的酶活性呈下降趋势，表明它们抗衰老的保护
性反应能力降低，是鳞茎成熟可以采收的生理标志。
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