全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(1)：28～ 31 2O09年 1月
小麦族鹅观草属三个物种的关系研究
魏秀华，李付军，邱玉宾，李保华，李 霞
(潍坊农科院，山东 潍坊 261061)
摘 要：通过形态学特征比较、种间杂交、染色体组配对和繁育学资料，探讨鹅观草属拟披碱草组纤毛草系中
的三个物种毛叶鹅观草 、纤毛鹅观草和竖立鹅观草间的亲缘关系。结果表明毛叶鹅观草与纤毛鹅观草、竖立
鹅观草存在一定的生殖障碍，纤毛鹅观草和竖立鹅观草不存在生殖障碍。建议将毛叶鹅观草作为纤毛鹅观草
的亚种，而竖立鹅观草作为纤毛鹅观草的变种处理较为适宜。
关键词：鹅观草属 ；毛叶鹅观草 ；纤毛鹅观；竖立鹅观草 ；形态学 ；染色体组；减数分裂
中图分类号 ：Q941 文献标识码：A 文章编号：1【)(】O一3142(2OO9)O卜[)()28一O4
Relati0n studies 0n RD g JP． ，R．c ZZ
and R． D Z (P0aceae：Triticeae) cl ， r C JllC ，
WEI Xiu—Hua，LI Fu_Jun，QIU Yu_Bin，I I Ba0一Hua，LI Xia
(V 雄g Acnd州 o Agr西Hf“ra￡Sc妇札ces，Weifang 261O61，China)
Abstract：According to morphol。gy，chromosome paIring and fert lity，the genomic constitution and the relationship of
three species of R0 g7z Ⅱwere investigated and make sure of． The main result is that：it had a little of generative
obstac1e between尺．Ⅱ州 矗s and尺． Z r or尺．nm“r 5 and R． np0e7zs s，but no between R．c Z s and R．
n 0行e s． 1t was supposed that R．口7 “re s s should be the subspecies of R．c ￡ 。r s，and R． np0，z s s sh0uld be the
variety of R． Z s．
Key、vords：R0 g Pr ；R．n埘“ ；R．c Z s；R． n 0 e s s；morph。logy；genome；meiosis
鹅观草属(R0 g” r )是小麦族中最大的属，是
K0ch于 l848年以高加索鹅观草(R c““c“ f“)为模
式种建立的。全世界约有 13O余种，主要分布于北半
球的温寒地带(Baum等，l991)。我国约有 7O余种，
主要分布于西北、西南和华北地区(耿以礼等，l963；
郭本兆，1987；蔡联炳，1997)。鹅观草属为多年生物
种，许多种类是优良的牧草，饲用价值较高。有些物
种还具有普通栽培小麦( “ s “ )和大麦
(H0 H “z r )一些病害的抗病性及其抗逆的基
因，如：R．是n 纤毛鹅观草对赤霉病和白粉病具有
高抗的特性(李隆业等 ，1992；董玉琛，1992；万永芳，
l995)。因此，作为丰富小麦和大麦遗传多样性的基
因资源库，该属具有重要的经济价值。
毛叶鹅观草(RD gn r n “ )、纤毛鹅观草
(R．c “ )和竖立鹅观草(R “户0ne7z )是鹅观草属
拟披碱草组(sect．R0 g P n)纤毛草系(ser．GZ )中
的三个物种。本研究旨在通过形态比较、种间杂交、
染色体组配对和繁育学资料，探讨三个物种间的亲缘
关系，对这三个物种进行分类处理。
1 材料与方法
1．1供试材料
材料来源于四川农业大学小麦所种质资源库
(表 1)。
收稿 日期：2。O7一O5—1O 修回日期：2。o8一O5一O8
基金项目：国家自然科学基金(3O270。99，3O47O135)；四川省教育厅项目(03z 12)；四川省科技厅项目(O2sw一029—06)[sup1)0rted bytheNati0ml
Natural Sdence F0undati ol1。f Ch (3O27。O99，30470135)；Education【)epartment 0f&chuan Province(O3Z l2)；Science丑nd Techn0logy I)epartrI1ent
of sichuan Pr0 nce(O2SⅥ O29—06)
作者简介：魏秀华(1 977一)，女，山东高密人 ，硕士研究生 ，主要从事遗传育种研究，(E—mail)wxh91 9@1 63．com。
1期 魏秀华等 ：小麦族鹅观草属三个物种的关系研究 29
1．2研究方法
(1)形态比较：考察各亲本及杂种 F1的 19个
性状 ，包括株高 、顶 节长、叶长、叶宽 、旗 叶长、旗 叶
宽、穗长、穗轴节问长、小穗 长、颖 (包括第一颖和第
二颖)长、外稃长、外稃芒长 、内稃长、内稃先端形状、
花药等。计算各个物种性状的平均值。(2)种间杂
交：对母本小花人工去雄，套 以玻璃纸袋，当柱头张
开后，授与父本新鲜花粉，套袋隔离。成熟时收获杂
交种，统计杂交结实率。(3)染 色体配对 分析 ：取杂
种 F1及亲本减数分裂盛期 的幼穗 ，用卡诺 氏 Ⅱ(乙
醇 ：氯仿 ：冰醋酸一6：3：1)固定，24 h后转入
75 酒精，贮藏于 4℃冰箱中备用。改良苯酚品红
染色，压片观察并统计杂种 F1及亲本花粉母细胞
减数分裂中期 I染色体配对行为。c一值(平均染色
体臂配对频率)的计算按 Kimber& Alonso(1981)
的方法。(4)育性检测：取亲本及杂种 Fl的花粉用
I 一KI饱和溶液染色，统计可育性 ，并统计亲本及杂
种的结实率。
表 1 种间杂交材料
Table 1 The materials used in this study
P1 5473O3前苏联 Rus an
Federation
88—89—227陕西武功
W ugoI1g，Shaan
88—89—267浙江杭州 Han—
gzhou，Zhejiang
表 2 R．nml‘r口n 。R．c nr s，R．』0ponensfs及杂种的主要形态特征比较
Tab】e 2 The morphologjca】comparation on parents and hybrids
2 结果与分析
2．1形态特征
从表 2可看出，三个亲本物种间在形态上几乎
无差别，仅有的差别表现在 “p。 ns s无外稃
毛，而 尺．c “r 和 尺．“7”“r 则存在外稃毛。
R．“ 删r s的外稃先端元齿，另外两个物种有齿。
杂种 F1在许多形态性状上介于两亲本之间。
2．2种间杂交
以尺．＆ r删 J(编号为 PI 5473O3)为母本 ，R．
c “r (编号为 88—89—227)为父本进行人工杂交。
杂交穗数为 5，授粉 50朵小花，获得 l1粒发育较好
的种子，结实率为22．OO 。杂种种子发育良好，最
终得到 6株生长旺盛并能正常抽穗的植株，成苗率
为 54． 5 。
以R． “pon鲫 s(编号为88—89—267)为母本，R．
“ r (编号为 PI 547303)为父本进行人工杂
交。杂交穗数为 4穗，授粉 45朵小花，获得 9粒发
育较好的种子，结实率为 2O．O0 。杂种种子发育
良好，最终得到 3株发育生长较好并能正常抽穗的
植株，成苗率为 33．33 。
3O 广 西 植 物 29卷
亲本和杂种
Parents and
hvbrids
观察花粉粒数 目 花粉育性 Fe九iljty 0f polen
Number
0f Dollen
观察小花数 目
Number of
flowers
结实率 Natural burljness
Nun1her
R． f r妇
R．口竹l“re s s
R．如 D P
R．口m“r鲫s ×R．c
R．j盘户0 s X R．nm“rP s
2．3减数分裂中期 I染色体配对
2．3．1 R．“ r n ×R．ciZ “r 的减数分裂中期 I
染色体配对与育性 亲本的减数分裂正常，母本 R．
“ “rP 中期 I大 多数 形成 l4个 二价 体 (图 l：
A)，平均为 12．58个环状二价体和 1．42个棒状二
价体。父本 R．c “r 中期 I形成 14个二价体(图
1：B)，其中环状二价体为 l1．89个，棒状二价体为
2．11个。杂种 F1体细胞为稳定的 2n一4x一28条
染色体。观察 9O个杂种 F1花粉母细胞减数分裂
中期 I染色体配对行为，平均每个细胞形成 1．9O个
单价体，其变化范围为 0～4；12．35个二价体(变化
范围为 lO～13)，其中环状二价体为 9．【)0，棒状二价
体为 3．35；O．3O个三价体；o．1O个四价体(图 1：
D)。其中有 82．¨ 的细胞染色体配对数为 2 I十
13Ⅱ。平均每细胞交叉数为 22．2j，c一值为 o．79。
后期 I出现落后染色体(图 l：E)。两亲本的花粉育
性和 结实 率 正 常，杂 种 F1的花 粉 可育 性 高，为
74．O8 ，天然杂交结实率为 24．67 (表 4)。
2．3．2 R． n xR．“，72“r n 的减数分裂 中
期工染色体配对与育性 亲本的减数分裂正常，母
本 R． “ on n s中期 I大多数形成 14个二价体
(图1：C)，平均为 l2．79个环状二价体和 1．21个棒
状二价体。父本 尺． 2 中期 I形成 l4个二
价体(图 l：A)，其中环状二价体为 l2．58个，棒状二
价体为 1．42个。杂种 F1体细胞为稳定的 2n一4x
一 28条染色体。观察 87个杂种 Fl花粉母细胞减
数分裂中期 T染色体配对行为，平均每个细胞形成
2．67个单价体，其变化范围为0～6；l2．67个二价
体(变化范围为 l1～14)，其中环状二价体为 9．33，
棒状二价体为3．33(图 1：G)；没有出现三价体或四
价体。平均每细胞交叉数为 21．99，C_值为 O．79。
后期 I出现落后染色体，多数情况下为2条，也有四
条或六条的情况(图 l：H)。四分体时期有微核出
现(图 1：I)。亲本的花粉育性和结实率正常，杂种
Fl的花粉可育性也很高，为 81．34 ，天然杂交结
实率为 31．11％。
3 结果与讨论
耿以礼 (1 959)、耿 以礼等 (1963)和郭本兆
(1987)把 毛 叶 鹅 观 草 (RfJ 譬删riⅡ nm“r
(Dro})．)Nevski)、纤毛鹅 观草 (R．c Ⅱr (Trin．)
Nevski)和 竖 立 鹅 观 草 (R． “p0 s s(Honda)
Keng)作为鹅观草属拟披碱草组纤毛草系中的三个
物种处理。Tzvelev(1976)将 R．“7”“r ，z 处理为
EZ c Z r (Trin．)Tzvelev ssp．amurensis
(Drob．)Tzve1ev。 L6ve(1984)把 R．“ “r
(Drob．)Nevski和 尺． “ D”删 分别处理为E 一
f Z “r如 (Trir1．) Tzvelev ssp． Ⅱ， r ，2
(Droh．)Tzvelev和 E．f ￡ “r (Trin．)Tzve1ev ssp．
l期 魏秀华等：小麦族鹅观草属三个物种的关系研究 31
图 1 亲本及杂种 I 』花粉母细胞减数分裂图
Fig．1 Meiosis of parents and two hybrids F1
A，B，C：亲本毛叶鹅观草，纤毛鹅观革 ，竖立鹅观草中期 I染色体 配对 (A：毛叶鹅 观草，14Ⅱ；B：纤 毛鹅观 草，14Ⅱ；C：竖 立鹅观草，14Ⅱ)；
D，E，F；毛叶鹅观草×纤毛鹅观草杂种 F1中期 I、落后染色体和四分体时期染色体行为(D：中期 I，2I+13豇；E：落后染色体 F；四分体
时期)；G，H，I：竖立鹅观革×毛叶鹅观草杂种 F1中期 I、落后染色体和四分体时期染色体行为(G：中期 I，2 I+1 3Ⅱ；H：落后染色体；
I：四分体时期)。
“ 0 c“s A．L6ve。卢宝荣等(1989)根据 R．f “一
，一 和R． np 鲫s s的核型、杂种 F1减数分裂染色
体配对、形态学和繁育学特征 ，认为两个种之间无生
殖隔离，将R． Ⅱ D” s处理为R．f 吖 (Trin．)
Nevski var． fJ72 ，z (Honda)Yen，Yang et Lu。
蔡联炳(1997)把R．“ “r ，z is(Drob．)Nevski作为
物种处理，但把 R． “po ” s则处理为R．c “r
(Trin。)Nevski var． 以f足 Z 72 (H0nda)L．B．Cai。
这三个物种的分类处理一直处于争议中，主要分歧
是尺． 口 c， 和R．＆ z r s 应为R．f z r 的
亚种或变种还是独立的种。
形态上，这 3个种非常相似，外形难于区分。但
R．“ r 的叶片两面及边缘密被柔毛，颖先端
渐尖，稍短于外稃，外稃和颖 的先端不具齿；而 R．
c “r 和 R． 口 0ne sis的叶片两面及边缘密被柔
毛 ，颖先端钝或具极短 的尖头，明显短于外稃，外稃
和颖先端侧面常有齿。R．c “ 外稃背部密被或
疏生柔毛，颖边缘具纤毛；而 尺． “ o” n s其外稃
背部无毛或粗糙，颖边缘无纤毛。
从本实验和卢宝荣等(1989)研究结果看，3个
物种的花粉育性和自然结实率正常，为 9O 以上。
(下转第 l35页 Continue 0n page 135)
l期 任芳等 ：珍珠柴粗提物对 l3种植物病原菌的抑制活性 135
珍珠柴粗提物对棉花黄萎 V99l，石油醚粗提物
对苹果黑星病菌最低抑菌浓度(MIC)和抑制 中浓度
(EC5O值)的测定还需进一步的试验。对于杀菌剂
而言，有的在离体条件下没有活性，但在活体植物上
则表现出极强的抑菌活性(林孑L勋，1995)，本试验仅
初步进行了离体试验，活体盆栽试验、有效抑菌成分
的分离纯化及抑菌、促菌活性物质 比例变化不同对
病原菌的作用机制也有待于进一步的研究。
参考文献：
马毓泉，等．199o．内蒙古植物志(第二版)第二卷[M]．呼和浩
特：内蒙古人民出版社
陈年春．1991．农药生物测定[M]．北京：北京农业大学出版
社：76—78
林孔勋．1995．杀菌剂毒理学[M]．北京：中国农业出版社 ：67
— 74
Cao K Q，Ariena H C van Bruggen．2OOl_II1I1i bitory eficacy 0f sev—
eral plant e)(tracts and plant pr0ducts on Phyt0phthora i estans
[J]．』H Agr缸 而(河北农业大学学报)，24(2)：9O一96
Fan QS(范青生)，xja0 XN(肖小年)．Yu Sw(余世望)．1995．
The current situation and exploitation and ut订azation of antisep一
(上接第31页 Continue from page 31)
它们之间容易杂交，杂种种子发育良好，不需通过幼胚
拯救技术可以获得生长旺盛的杂种 F1植株。在 尺．
“r鲫 妇×尼 f 抛r 中，杂交结实率为 22％，杂种花
粉育性为 74．O8 ，自然结实率为 24．67 ；在 _R． 。一
声o s妇×R．。，删r 中，杂交结实率为2O ，杂种花粉
育性为81．34 ，自然结实率为 31．1l 。结果表明R
“ “ ，zs 与尺． z r 、R． ⅡpD 存在一定的生殖
障碍。因此，建议将毛叶鹅观草作为纤毛鹅观草的亚
种；而竖立鹅观草作为其变种处理比较合适。
参考文献：
耿以礼．1959．中国主要植物图说一禾本科[M]．北京：科学出版社
耿以礼 ，陈守良．1963．国产鹅观草属 R。 r c．Koch之订
正IJ]．南京大学学报(生物学)l：1—92
郭本兆．1987．中国植物志[Ⅳ口．北京：科学出版社：9(3)：51—4O1
蔡联炳．1997．中国鹅观草属的分类研究[J]．植物分类学报．
35(2)：148—177
董玉琛．1992．小麦野生近缘植物的研究和利用，植物优异种
质资源及其开拓利用[M]．北京：中国科学技术出版社，39—
44
李隆业，杨家秀．1992．小麦野生近缘植物抗白粉性和抗锈性研
究[J]．西南农业大学学报，14(6)：496—499
tjc plant in C na(我 国抗菌植 物资源研究与开发利用)[J]．
R S z(资源科学)，(16)：2O一24
Feng JT(冯俊 涛)，Shi YQ(石 勇强)，Zhang X(张 兴)．2O01．
Scree血ng stu(1ieS on fungistasis of 56 plant e对racts(56种植物抑
菌活性筛选试验)[J]_I，M “＆ ^ ∞ Ag瓜
(^k￡ )(西北农业大学学报 ·自然科学版)，29(2)：65—68
Lj YP(李玉平 )，Mu XQ(慕 小倩)，Feng JT(冯 俊涛)， nf．
2OO2． Primary study on the fur icidal activity of compositae
pIants(几种菊科植物杀菌活性的初步研究)[J]．J No ^ u “
Sf f^ L Agr F0 (N Sf )(西北农林科技大学学报
· 自然科学版)，3O(1)：68—72
Li YP(李玉平 、，Feng JT(冯 俊涛 )，Sha0 HJ(邵 红军)， ．
2OO3． Bio—activities of extracts fr0m 25 species C0mpositae
plants against three kinds of pathogens(25种菊科植物提取物
对 3种植物病原菌的药效试验)[J]． ND ^ sc 一 c
L Ag f (NⅡ￡S )(西北农林科技大学学报 ·自然科
学版)，31(4)：123—126
swain T． 1 977． secondary c0rnpounds as protective agents[J]．
A竹 R u PZ口” P D￡，8：479— 5O1
wang LD(王理达)，Hu YQ(胡迎庆)，Tu PF(屠鹏飞)．2。O1．An—
tifunga1 activity screemng 0n 13 crude drug extracts and chemical
c0nstituents(13种生药提取物及化学成分 的抗真菌活性筛选)
[J]．G 丁r“ H r6 D g (中草药)，32(3)：241—244
万永芳．1995．小麦族遗传资源对赤霉病抗性的多样性[D]．四
川农业大学博士论文
卢宝荣，颜济，杨俊良．1989．鹅观草属三个物种的染色体组分
析与同工酶分析口]．云南植物研究，1O(3)：261—27o
wei XH(魏秀华)，Zh0u YH(周永红)， “z．20O5．Study on glia—
din variation of three R0 g r 口(Poaceae： Ihticeae)species and
their accessions(鹅观草属三个物种及其居群间的醇溶蛋白分
析)[J]．( 饥Ⅱ妇(广西植物)，25(5)：464—468
Yang Rw(杨瑞武)，zh0u YH(周永红)，以“￡．2001．G1iadin a—
nalysis of type species 0f four genera in rriticeae(小麦族四个属
模式种的醇溶蛋白分析)[J]．G“ (广西植物)，21(3)：239
— 242
Baum BR，Yen C，Yang JL．1991．Roegneria；its generic limits and
j ustmcation for its recognition口]．c_丑 ．，B0f，69：282—294
Jjang JM ，F ebe B，G订J BS l 994． Recent advancesin aljen gene
transfer in wheat[，]．Euphytica。73：199—212
Kimber G，AIonso LG．1981．The analysis of meiosis in hybrids．
Ⅲ． I traploid hybrids[J]．C Ⅱ -，G ” f ￡D￡，23：235—254
sham1a Hc．1995．How wide can a wide cross be?[J]．Jf 户^ ￡一
Ⅲ ，82：43— 64
TzVeleV NN．1976．Tlribe 3．Triticeae Dum．Poaceae u SS[M]．
Leningrad：Nauka
LoVe A．1984．Conspectus of the rriticeae[M]．Feddes Reperto—
rium ，95：425— 521