全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(1)：l16— 1l9 2OO9年 1月
大明山云贵山荣莉群落物种多度
分布的 Weibull模型
覃 林，温远光，罗应华，谭 玲
(广西大学 林学院，南宁 53O0O4)
摘 要 ：物种多度分布的分析对于了解群落物种多样性具有重要意义。weIbul模型是拟合物种多度分布的
重要模型之一。在采用倍程对物种多度分组的基础上，用 weIbul1模型分别拟合广西大明山保护区云贵山茉
莉群落乔木层、灌木层以及乔木+灌木物种的多度分布，结果三者均符合 weibuI1分布。由此表明所提出的
方法应用于物种多度分布研究是理想的，从而完善了We．hul1模型在物种多度分布上的应用。
关键词 ：物种多度分布；we uII模型；云贵山茉莉群落；大明山保护区
中图分类号 ：Q948．121 文献标识码 ：A 文章编号：lOOO一3142(2O09)O1一O¨ 6一O4
W eibull In0del 0f sDecies abundance distributi0n
n T T T 1 1 ● ● ． ． ● J ●
0I J I口l rl口I Z rZS ， C0m m UnltV ln
Dalnin2Shan Nature ReseI．ve
QIN Lin，WEN Yuan_Guang，LUO Yin Hua，TAN Ling
(C0 gP 0，F0 盯 ，G“ g U 缸 ，Nanning 5 3。0O4，China)
Abstract：The ana1yses of species abundance distributi。n。f plant communities are usefu1 f0r understanding species di—
versity． WeibuIl mode1 is one of the m。st frequently employed models in fiting species abundance distribution of
c0mmunities． The species abundance dist ribution of tree 1ayer，shrub layer，and tree+ shrub layer of Hz0 dr0 一
n s n “m community in Damingshan Nature Reserve，Guang)d Zhuang Auton0m0us Region，was simulated with
W eibul1 model，respective1y． The species abundance class was divided by using the octave rather than equidistance
method pr0posed by Wu and Hong in 1997．The results indicated that they al fol1ow W eibul1 distribution．The ap—
proach presented in this paper can be perfected f。r fiting species abundance distributi0n with Weibull mode1．
Key w0rds：species abundance distrihution；W eIbul1 m0de1；H“0 r0 6 s 口 m community；Damingshan Na—
r11re ReservP
物种多度(species abundance)即一个种在群落
中的个体数目，而物种多度分布是指给出有 r个个
体物种数的观察频率的分布(张金屯，2OO4)。在物
种多样性研究中，除物种多样性指数外，还有一类叫
做“物种多度分布格局模型”的方法 ，它是利用数理
统计方法描绘物种多度 的分布，也是某些物种多样
性指数应用的基础(马克平等，1997)。如果能产生
一 个只有少数参数的唯一的理论分布形式，符合来
自自然群落的观察数据，这些参数或分布曲线的形
状即可作为群落多样性的度量指标 (Pielou，1985；
Magurran，1988)。为此，生态学家提出了各种模型
以试图拟合这些多度分布的规律。张金屯(1997)总
结物种多度分布模型有三类 ：第一是生态位模型，主
要包括几何级数模型(geometric series mode1)、分
割线段模型(broken—stick mode1)、生态位重叠模型
(over1apping niche mode1)、生态位单元模型(par一
收稿日期：20O7—01一u 修回日期：2。O8一O6—18
基金项目：广西大学博士科研启动基金(20。4)[supp0rted by Injtia1 F0undati0n forthe Sc1endfic Research of I)0ctors 0{Guan university(20O4)]
作者简介：覃林(1967一)，男，湖北宣恩人，博士，副教授，主要从事植被生态和数量生态学研究 ，(E—mail)niIniq@gxu．edu．cn。
1期 覃林等：大明山云贵山莱莉群落物种多度分布的 weibul模型 117
ticulate niche mode1)、优 势 优先 模 型 (dominance
pre～emption mode1)、随机 分割模 型 (random frac—
tion mode1)、加权随机分割模 型(wei ted random
fraction mode1)、优势 分解 模 型 (dominance decay
mode1)、随机分配模型(random assortment mode1)
和复合模型(composite mode1)；第二是统计模型，
主要有对数级数分布模型(1og—series distribution
mode1)、对数正态分布模型(1o norma1 distr ution
mode1)和负二项分布模型(negative binomia1 distr卜
bution modeI)；第三是动态模型，该模型认为群落
是在发展变化的，其种群多度也在变化，因此该模型
是～动态模拟多度格局的过程，在每一时间间隔内，
模型用三个重要因素表示某个种 的多度 ，这三个 因
素可组成一个三维矩阵 。吴承祯等(1997，2O01)提
出物种多度分布 的 weibul1模型 ，并用于拟合福建
万木林自然保护区观光木群落物种多度分布并指
出，weibul模型形状参数 c可作为反映群落物种多
样性特征的具有一定生态学意义 的生态指标 。
云贵山茉莉(H o P72 ron 6 nr s “ )是我国
亚热带常绿阔叶林群落 中的重要组成成分，由它构
成的云贵山茉莉林是广西常绿阔叶林 的主要群系 ，
在桂东北云贵山茉莉林常分布于海拔 5O0m以下的
谷地或溪谷边缘潮湿的环境，在广西大明山，它可分
布到海拔 12O0m左右的中山山地，并成为山地常绿
阔叶林的优势种或共优势种(温远光，1998)。温远
光(1998)对大明山云贵山茉莉种群结构和动态进行
了研究。本文提出 weibulI模型拟合物种多度分布
的多度分组采用倍程(octave)方法，并应用于广西
大明山保护区云贵山茉莉群落物种多度分布的
weibul1模型研究，旨在揭示云贵山茉莉群落物种
分布与结构状况，完善 We ul模型在物种多度分
布上的应用，促进物种多度分布研究领域的发展 。
1 研究地及样地
大明山自然保护区地处广西中南部，地理坐标
为 108。2O ～108。24 E，23。24 ～23。3O N，北 回归线
横贯其中；保护区呈西北至东南不规则长方形，南北
长 21 km，东西宽 19 km，一般海拔在 1 20O 1n左右，
主峰龙 头山海拔 为 l 76O．4 m，相 对海拔 为 l 563
m，是广西中部最高的山峰；气候属南亚带湿润季风
气候 ，年均气温 1 ．1℃，年均降水量 2 63O．3 mm；
地带性土壤为赤红壤，地带性植被是季风常绿阔叶
林(黄金玲等 ，2OO1)。
在保护 区内的天坪 区典型设置 一块 面积 8∞
m。的云贵山茉莉群落样地，样地海拔1 O0O m，坡度
35。，坡向西北 向。对样地植物全面调查，记录每个
个体立木(胸径≥2．5 cm)的种名、高度、胸径，灌木、
乔木幼树的种名、个体数、高度和盖度，同时调查群
落的环境因子。
2 研究方法
weihul1分布密度函数为：
f(x)一÷(罕 )c一1 exp(一( )c)a≥o，b>o，c>o
式 中，f(x)为 x多度级 的物种相对频数 ，a、b和
c分别是位置参数 、尺度参数 和形状参数；其中，形
状参数 c尤为重要，c取不同的数值其分布曲线类
型即不同，c<1为反 J形分布，1
状分布。
由于物种多 度 Weibul1分布模型用 “多度／频
度”来描述，因此，首先应对观测 的物种多度值进行
分组，这里采用倍程方法 (Preston，1948)。在 多度
从小到大的排序中，若对多度分级且后级是前级的
倍数，所得多度级即为倍程，即第 1倍程包含多度在
O与 l之间的物种，第 2倍程包含多度在 l与 2之
间的物种，第 3倍程在 2与 4之间，第 4倍程在 4与
8之间，依此类推；对于多度位于倍程分界值上的物
种，采用平分法则，即一半属前倍程，另一半属后倍
程。如有 8个个体数均为 4的物种，它们属于第 3
倍程还是第 4倍程呢?4个物种属第 3倍程，4个物
种属第 4倍程。
在用 weibul1分布模 型拟合物种多度分布时，
因物种多度最小可以理解为零，故参数 a定为 O，这
样三参数 weibul模型就变为两参数 weibul1模
型，而对于 b、c两参数用最大似然估计法求解，并考
虑到物种多度分组 ，于是有 ：
∑f。x lnxi／∑fix 一二= ∑filnxi
b= c
．
式中，xi为第i倍程，n=∑fi(fi为第i倍程的物
种频数，k为倍程个数)；通过迭代法求出 c的估计
值，然后就可求解出 b值。拟合结果用 )c。检验。
118 广 西 植 物 29卷
3 结果与分析
应用倍程方法对云贵山茉莉群落乔木层 (高度
>3 m)、灌木层(高度≤3 m)以及乔木+灌木的物
种多度分组，结果列于表 1。依据表 l数据，对乔木
层、灌木层和乔木十灌木的物种进行物种多度分布
的we ul模型拟合与检验，其结果列于表 2。
表 1 云贵山茉莉群落乔木层、灌木层
和乔木+灌木数据的倍程
Table 1 Tree layer，shrub layer。r tree+ shrub
Iayer of H“od ro， 6 nr 5￡a￡“m community
count data arran ed in octave
观测的物种频数
Observed frequencv of
倍程 个体数 suecies in the xth octave
0ctave No．of — — — —
㈤ ．vi k 乔 层
l ee I ye layer layer
表 2 云贵山茉莉群落物种多度分布的weiblll模型检验
rable 2 Fitness test on species abundance distributi。n
by We|buIl model in H“0 e”dr0 6 r s ￡“m community
大明山自然保护区云贵 山茉莉群落的乔木层、
灌木层以及乔木 +灌木三种物种多度分布均符合
we ul1分布(表 2)，因此，采用倍程多度分组的
weibul模型拟合物种多度分布是可行的。
由we．buU模型参数 c可知，乔木层、灌木层以
及乔木十灌木物种的多度分布均正偏山状分布 ，特
别是灌木层物种和乔木+灌木物种的多度分布非常
近似，其形状参数分别是 1．757和 1．756，说明大明
山保护区云贵山茉莉群落物种多度分布不均匀，物
种组成是以少数几个种为主，即乔木层是云贵山茉
莉，灌木层是草珊瑚(Snrc彻 rn g 6rn)、云贵山茉
莉、大叶鱼骨木(C彻旃 m m zg)、罗葵柃(E“r “
f0q Ⅱ Ⅱ”以)和贵 卜I石栎(L 0cnr s Z n6e￡^Ⅱ )，
而多数种的个体数量较少。对于尺度参数 b而言，
灌木层和乔木+灌木分别是 3．934和 4．043，二者
近于相等，均高于乔木层的2．564，原因在于灌木层
和乔木+灌木物种的多度分布都是1O个倍程，而乔
木层仅 6个倍程，因此，参数b反映了倍程个数的多
少，当然 ，倍程个数与取样面积相关 。
为直观比较乔木层、灌木层以及乔木十灌木物
种多度分布的差异，绘制了weibul模型拟合曲线
(图 1)。从图 1可看 出，各倍程 的物种数均是乔木
+灌木>灌木层>乔木层，表明大明山云贵山茉莉
群落的乔木+灌木物种多样性最高，乔木层最低，而
灌木层 位 居 中 间。可 见 ，通 过 物 种 多度 分 布 的
weibu1分布曲线比较，能够实现对同一群落不同层
间或不同群落问的物种多样性全面而细致的刻画。
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图 1 we出uIl模型拟合曲线
Fig．1 Fitted curves of W eibuI mode1
4 结论与讨论
物种多度分布常用两种方法研究 ，即物种重要
性顺序～多度表和物种多度分布表 ，前者用于几何
级数分布和分割线段模型，后者用于对数级数分布、
对数正态分布和 wemul1模型。
吴承祯等(1997，2O01)拟合福建万木林 自然保
护区观光木群落物种多度分布的 weIbu1模型时，
在物种多度分组上采用等间距(乔木层物种为2，灌
木层以及乔木+灌木为 1)方法，显然间距大小的确
定具有主观性，从而不能有效反映群落物种多样性
特征，也不利于群落间物种多样性的比较，这是因为
即使是同一观测数据用 we．bul模型拟合，若多度
分组方法不同，则模型有不同的参数值；另一方面，
； 6 2
4 。P ¨0 _。 鲁S
∈ 1 2
l期 覃林等 ：大明山云贵山茉莉群落物种多度分布的 weIhul模型 ll9
多度用等间距分组，可能导致观测数据的某些多度
级没有物种出现而 weibu1l模型拟合却出现，不便
于模型的适合性检验。本文提出 weibul1模型拟合
物种多度分布时采用倍程对多度分组，并通过广西
大明山保护区云贵L【j茉莉群落乔木层、灌木层以及
乔木十灌木的实例研究，取得 了理想效果；因此 ，本
文提出的方法克服了等间距分组的不足，完善了
weibull模型在物种多度分布上的应用 。
现有的物种多度格局模型有许多种，且各有自
己的特点和长处，自然群落是复杂多样的，有的模型
对某些群落多度格局拟合很好，但对另一些群 落则
效果较差。本文提出在采用倍程对物种多度分组的
基础上，用 weibul模型拟合群落物种多度分布的
方法，虽然在大明山保护区云贵山茉莉群落取得了
理想结果 ，但是否具有一般性还有待于进一步研究 。
另外 ，本文在 拟合物种多度分布的过程 中，WeIbul
模型参数的估计是采用最大似然法，为了提高参数
的估计精度，可用遗传算法对模型参数进一步优化。
对于物种多度分布的统计模型，尽管有不少学
者提出了批评，但确实有不少群落多度格局符合其
所描述的分布，因此也应继续应用并发展之。但发
展模型是为了研究实际群落 的多度格局 ，从而揭示
群落的结构关系，利用模型研究群落结构才是多度
格局研究的真正 目的(张金屯 ，1997)。
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《广西植物》再次入选“国家中文核心期刊”
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2O08年 12月 29日