全 文 ：第 38 卷 第 3 期
2 0 1 1 年 9 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 38 No. 3
Sep.，2 0 1 1
doi:10． 3969 / j． issn． 1002 － 7351． 2011． 03． 04
对数级数模型在小叶青冈林物种多度格局
研究中的应用
涂传进1，林 芳2，曹祖宁1，廖宝聪1，黄清山1，黄梓良2，叶德星1
(1. 南平市延平区林业局，福建 南平 353000;2. 福建林业职业技术学院，福建 南平 353000)
摘要:运用对数级数分布模型对福建茫荡山自然保护区小叶青冈天然林乔木层物种多度进行预测与检验，结果表明天然
小叶青冈林乔木层物种多度分布基本符合对数级数分布，说明该小叶青冈林为发育成熟的群落，具有较大的稳定性和生物
多样性。
关键词:小叶青冈;物种多度分布;对数级数分布模型;福建茫荡山
中图分类号:S718. 54 文献标识码:A 文章编号:1002 － 7351(2011)03 － 0017 － 04
The Application of Logarithmic Series Model to the Reseach on Species Abundance Distribution of
Cyclobalanopsis gracilis Natural Forest Community
TU Chuan-jin1，LIN Fang2，CAO Zu-ning1，LIAO Bao-cong1，HUANG Qing-shan1，HUANG Zi-liang2，YE De-xin1
(1. Forestry Bureau of Yanping District，Nanping 353000，Fujian，China;
2. Fujian Forestry Vocational ＆Technical College，Nanping 353000，Fujian，China)
Abstract:The log series model was used to calculate and inspect the species abundance of Cyclobalanopsis gracilis natural forest
community on Mangdang Mountains of Fujian Province. The results showed that species abundance of tree layer of Cyclobalanopsis
gracilis natural forest community on Mangdang Mountains obeyed a logarithmic series distribution，which showed that Cyclobalanopsis
gracilis natural forest community on Mangdang Mountains was relatively adult，and its stability was fairly good，its biodiversity was
fairly high.
Key words:Cyclobalanopsis gracilis;species abundance distribution;logarithmic series distribution model;Mangdang Mountains of
Fujian Province
小叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)又名岩青冈栎，为壳斗科栎属常绿阔叶乔木，材质坚硬、耐腐、耐磨，
是纺织工业的良材;也可作建筑、桥梁、枕木、电杆、造船、车辆、船橹等用材;也是生产食用菌的优质用材。
产于甘肃、安徽、江苏、浙江、福建、江西、广东、广西、湖北、湖南、四川、贵州等地，生于海拔 500 ～ 2600 m的
山地中，常在青冈的上部，为青冈在较高海拔地区常绿阔叶林的替代种。
物种多度格局模型较多，由于对数级数分布可以反映物种以无规则的时间间隔侵入生境，并可反映出
一个或几个物种在群落中占优劣，表明随着演替的进行，环境条件逐渐改善。因此，生态学者认为，成熟的
自然群落物种多度分布呈对数分布［1 － 2］。根据福建茫荡山自然保护区综合科学考察报告［3］，茫荡山小叶
青冈林为天然林分，所以本文运用对数级数分布模型来反映福建茫荡山自然保护区小叶青冈乔木层物种
多样性———多度分布规律，探索其变化规律，为茫荡山自然保护区珍稀植物小叶青冈天然林的群落演替、
稳定性评价、物种多样性监测与保护、开发利用丰富的山地森林基因资源提供参考。
1 研究地概况
福建茫荡山自然保护区位于南平市延平区西北部，总面积为 11063. 3 hm2，年平均气温 19. 3 ℃，极端最
高温度 41 ℃，极端最低温度 －5. 8 ℃，年均降水量 1616. 1 mm，常年相对湿度 78%，年均日照时数1733. 3h，
收稿日期:2011 － 01 － 06;修回日期:2011 － 03 － 08
基金项目:国家林业局科研项目(2001 － 12) ;福建省科技厅重大科技项目(2001Z2025)
作者简介:涂传进(1966—) ，男，福建闽清人，南平市延平区林业局高级工程师，从事森林培育及森林资源调查研究。
福 建 林 业 科 技 第 38 卷
具有夏长冬短，雨季明显，云雾多，湿度大等中亚热带季风气候特点。区内海拔相对高差达 1228 m，地形
复杂多样，水热条件、山地土壤垂直差异较为明显。地带性植被类型为中亚热带常绿阔叶林，有南岭栲林、
硬壳桂林、竹柏林、黄枝润楠林等原生性的森林;海拔 1000 m为一条较窄的针阔叶混交林带;在海拔 1000
m以上有黄山松林等针叶林，有 200 hm2 的中山草甸，森林覆盖率达 91. 1% ［3］。
2 研究方法
2. 1 野外调查
在对福建茫荡山自然保护区小叶青冈占优势
种的林分全面踏查的基础上，调查 7 种主要群落组
成类型［4］，随机设置 7 个面积为 40 m × 40 m 的固
定样地，在每个样地内采用相邻格子法［5 － 6］设置
64 个 5 m ×5 m的乔木层样方，调查每样方乔木层
(胸径≥5 cm)的植物种类、记录个体数、树高、胸
径、冠幅等，调查样方内所有小叶青冈幼苗、幼树的
株高、地径、株数、盖度等。同时调查记录样地的海
拔高度、坡向、坡位、坡度、土壤条件、林分郁闭度、
透光率、人为活动的影响、有无局部的特殊生境等
生态因子。调查样地生境状况见表 1。
表 1 小叶青冈林样地的生境状况
地 形
海拔 /m 坡位 坡度 /(°) 坡向
死地
被物
土 壤
名称 pH
1280 中上 20 东南 SE 较少 黄壤 5． 04
1130 中 18 东北 NE 中 暗黄壤 5． 11
1080 上 26 东 E 中 黄壤 5． 10
1150 中 27 东南 SE 中 黄棕壤 4． 88
1180 上 27 东 E 中 黄棕壤 5． 15
1230 上 25 东南 SE 中 黄棕壤 4． 74
1030 下 30 西南 SW 多 黄棕壤 4． 54
2. 2 物种多度分布的对数级数模型的计算
多度(个体数)是指在单位面积(样地)上某个种的全部个体数。大多数生物群落是由许多物种构成，
这些物种在其多度方面的变化可从很普遍到罕见，即存在富集种和稀疏种的变化现象，而富集种和稀疏种
对群落多样性贡献有明显差异，因此物种多度分布是生物多样性研究的重要内容［5］。大量的物种多度分
布规律研究结果表明，对数级数分布模型是在众多的理论分布中，为大多数学科所采用的应用效果较好的
一种理论分布模型。
对数分布模型是由物种在每一多度级以上的物种数量即物种频率(Sn)给出的
［7］:
Sn = aX
n /n (1)
式中:Sn 为多度 n的物种数量;a、X 为参数。为了得到群落的对数分布模型，就必须得到参数 a 和 X 的
值。参数 X的值可由下式求得［6］:
S /N =［(1 － X)/X］［－ ln (1 － X) ］ (2)
式中:S为群落中物种的总数;N为群落中个体的总数。X 的值比 0 大而小于 1，如果 S /N ＜ 0. 05，则 X ＞
0. 99。第 2 个参数 a则由参数 X得来［2］:
a = N(1 － X)/X (3)
这样，得出了参数 a和 X的值，就可得到物种多度分布的对数模型。
2. 3 多度分布的检验
对多度的观察值进行分级，并选择以 2 为底的对数(即种群多度的加倍) ，作为各个多度级的上限值，
然后各上限值再加 0. 5 以使各级之间的界限更明显。首先对各个种的个体数用对数级数进行预测，再对
预测的结果进行检验。
2. 3. 1 预测 对数级数分布以下式预测具有一定个体数的物种数目:
aX，aX2 /2，aX3 /3，…，aXn /n (4)
式中:aX为具有 1 个个体的物种数目;aX2 /2 为具有 2 个个体的物种数目;aX3 /3 为具有 3 个个体的物种
数目，aXn /n为具有 n个个体的物种数目。其中参数 a 和 X 据(2)式和(3)式推算。将参数 a 和 X 代入
(4)式中便可计算出各个体数的物种数目预测值。然后，据公式:
χ2 =(观察值 －预测值)2 /预测值 (5)
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第 3 期 涂传进，等:对数级数模型在小叶青冈林物种多度格局研究中的应用
求得 χ2 值及∑χ2 值。
2. 3. 2 检验 按自由度 =多度级 － 1，查卡平方(χ2)检验表，估计精度取 0. 95(α = 0. 05) ，检查观察值与
预测值之间的差异显著性，以检验其分布。
3 结果与分析
3. 1 对数级数模型的计算
将各样地中乔木层物种的有关数据分别代入
(2)式、(3)式，求得各样地的种群多度分布参数 a
和 X(见表 2)。
3. 2 预测与检验
将求得的参数 a 和 X 代入(4)式便可计算出
不同样地各个体数的物种数目预测值，并求得各样
地∑χ2 值，查卡方(χ2)检验表，以检查预测值和实
表 2 乔木层物种多度分布参数表
样地号 种数(S)
个体数
(N) S /N值 X值 a值
1 22 157 0． 140127 0． 957524 6． 964559
2 22 203 0． 108374 0． 970028 6． 272310
3 25 308 0． 081169 0． 979559 6． 427207
4 28 431 0． 064965 0． 984695 6． 698983
5 23 583 0． 039451 0． 991869 4． 779233
6 33 528 0． 062500 0． 985435 7． 803985
7 44 424 0． 103774 0． 971718 12． 340584
际观测值的差异是否显著，确定各样地乔木层物种的分布，各样地乔木层物种多度分布检验表见表 3。
表 3 小叶青冈林乔木层物种多度分布检验表
多度级 上限值
样地 1
观察值 预测值 χ2 值
样地 2
观察值 预测值 χ2 值
样地 3
观察值 预测值 χ2 值
1 2． 5 12 9． 86 0． 47 12 9． 04 0． 97 11 9． 38 0． 28
2 4． 5 4 3． 50 0． 07 2 3． 30 0． 51 5 3． 49 0． 65
3 8． 5 1 3． 37 1． 66 4 3． 29 0． 16 3 3． 58 0． 09
4 16． 5 2 2． 75 0． 20 1 2． 89 1． 23 2 3． 32 0． 53
5 32． 5 2 1． 73 0． 04 1 2． 09 0． 57 2 2． 69 0． 18
6 64． 5 1 0． 68 0． 15 1 1． 08 0． 01 0 1． 71 1． 71
7 128． 5 1 0． 30 1． 67 2 0． 70 2． 43
合计 22 21． 89 2． 59 22 21． 99 5． 12 25 24． 87 5． 87
查表 χ2 值 11． 07 12． 59 12． 59
多度级 上限值
样地 4
观察值 预测值 χ2 值
样地 5
观察值 预测值 χ2 值
样地 6
观察值 预测值 χ2 值
样地 7
观察值 预测值 χ2 值
1 2． 5 11 9． 84 0． 13 10 7． 09 1． 19 16 11． 48 1． 78 25 17． 82 2． 89
2 4． 5 6 3． 71 1． 42 3 2． 71 0． 03 6 4． 33 0． 64 1 6． 52 4． 68
3 8． 5 3 3． 86 0． 19 1 2． 88 1． 23 3 4． 51 0． 51 5 6． 54 0． 36
4 16． 5 3 3． 69 0． 13 4 2． 87 0． 45 2 4． 34 1． 26 8 5． 80 0． 84
5 32． 5 2 3． 16 0． 43 0 2． 67 2． 67 0 3． 75 3． 75 2 4． 29 1． 22
6 64． 5 1 2． 26 0． 70 3 2． 24 0． 26 3 2． 72 0． 03 1 2． 29 0． 73
7 128． 5 1 1． 15 0． 02 1 1． 56 0． 20 3 1． 43 1． 73 2 0． 68 2． 60
8 256． 5 1 0． 31 1． 54 0 0． 76 0． 76
9 512． 5 1 0． 19 3． 43
合计 28 27． 98 4． 56 23 22． 97 10． 22 33 32． 56 9． 70 44 43． 94 13． 32
查表 χ2 值 14． 07 15． 51 12． 59 12． 59
3. 3 乔木层物种多度分布
结果表明，样地 7 进行物种———多度关系对数级数模型拟合时，∑χ2 ＞ χ20. 05，而其它样地的物种———多
度的∑χ2 ＜ χ20. 05，因此样地 7 物种多度分布格局不符合对数级数分布，样地 7 的观察值和预测值有明显差
异。其余 6 个样地物种多度分布格局均符合对数级数分布，观察值和预测值没有明显差异。可能是由于
样地 7(海拔为 1030 m)物种数多，50%以上的物种个体数较少，只有 1 株或者 2 株，有 8 个物种的个体数
为 9 ～ 12 株，即 20%的物种个体数在同一个多度级上，因而造成观察值和预测值有明显差异，所以样地 7
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福 建 林 业 科 技 第 38 卷
不符合对数级数分布;另该样地小叶青冈的优势地位没有其它样地明显［4］，而对数级数分布反映出一个
或几个物种在群落中占优势状态，随着演替的进行，环境条件不断改善，∑χ2 和 χ20. 05差值较小的样地 7 的
物种多度分布将逐渐适于对数级数分布模型。因此，小叶青冈林乔木层物种多度分布基本适合于对数级
数分布。
3. 4 与其它群落的物种多度格局比较
茫荡山小叶青冈林是位于中亚热带的一种常绿阔叶林，群落组成结构复杂、物种丰富、优势种群的作
用明显，优势乔木小叶青冈基本控制整个小叶青冈林的森林环境。与地处中亚热带地区的建溪流域常绿
阔叶林［5］、三明格氏栲林［6］相比较，茫荡山小叶青冈林物种多度分布级数偏多，不均匀性相对偏强，富集
种、稀有种偏多，可能是与小叶青冈林为典型的中亚热带沟谷森林、群落分布海拔较高、人为干扰少等因素
有关。
4 小结
1)本文运用物种多度对数级数分布模型来反映天然小叶青冈林乔木层物种多样性，结果表明天然小
叶青冈林乔木层物种多度分布基本符合对数级数分布模型，表明该小叶青冈林为发育成熟的群落，具有较
大的稳定性和生物多样性。
2)从林业持续发展和生物多样性保护原则出发，物种多样性应是计量评价小叶青冈林综合效益的重
要指标之一，而物种数量与物种多度的关系是描绘小叶青冈林均匀度水平的特征状态的一种重要度量方
法。即群落的物种组成是以少数几个种为主的，群落中的多数种群个体数量较少，即群落的均匀度相对较
小。
3)本文只对乔木层物种多度进行研究，灌木层和草本层物种多度及不同生境条件对物种多度分布的
影响还有待于进一步研究探讨。
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