全 文 ：第１９卷第４期
２０１２年８月
水土保持研究
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
Ａｕｇ．，２０１２
　
　　收稿日期：２０１２－０３－１２　　　　　　　修回日期：２０１２－０４－２９
　　资助项目：中国科学院“西部之光”人才资助项目；中国科学院战略性先导科技专项“退耕还林（草）工程固碳速率和潜力研究”
（ＸＤＡ０５０６０３００）
　　作者简介：袁子成（１９８６—），男，在读硕士研究生，主要从事种群生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕａｎｚｉｃｈｅｎｇｘｎ＠１６３．ｃｏｍ
　　通信作者：刘国彬（１９５８—），男，博士，研究员，主要从事生态恢复和流域管理研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｂｌｉｕ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
黄土沟壑区不同坡位白羊草群落物种多度分布研究
袁子成１，王国梁２，刘国彬２，刘 涛３，高 航１，曲秋玲３
（１．西北农林科技大学 资源环境学院，陕西 杨凌７１２１００；
２．西北农林科技大学 水土保持研究所，陕西 杨凌７１２１００；３．西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌７１２１００）
摘　要：物种多度分析是研究群落结构和分析群落生态学机制的重要方法，以黄土沟壑区地带性白羊草群落为对象，
研究了坡位对白羊草群落物种多度分布格局的影响。结果表明：（１）坡位对白羊草群落物种多样性有显著性影响，坡
中的Ｓｈａｎｎｏｎ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｐａｔｒｉｃｋ指数显著低于坡上和坡下（ｐ＜０．０５），坡上和坡下上述指数无显著差异（ｐ
＞０．０５）。坡上、坡中和坡下的群落Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数和 Ａｌａｔａｌｏ均匀度指数无显著差异（ｐ＞０．０５）；（２）采用Ｚｉｐｆ、
Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ、几何序列、分割线段、优势优先５种生态位模型对不同坡位上白羊草群落的物种多度分布格局进行
模拟，发现仅前两个模型能很好地拟合白羊草群落在坡上、坡中和坡下的多度分布格局。说明尽管在不同坡位上白
羊群落的物种多样性不同，但不同坡位上群落的形成过程和机理基本一致。本研究支持了Ｚｉｐｆ模型和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌ－
ｂｒｏｔ模型能较好的描述演替后期群落分布格局的观点。
关键词：黄土沟壑区；坡位；白羊草；物种多度分布；生态位模型
中图分类号：Ｑ９４８１２＋１　　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００５－３４０９（２０１２）０４－００８１－０５
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　Ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｉｎ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｎ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ａｔ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｓｌｏｐｅ　Ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌｏｅｓｓ　Ｇｕｌｙ　Ｒｅｇｉｏｎ，Ｃｈｉｎａ
ＹＵＡＮ　Ｚｉ－ｃｈｅｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｇｕｏ－ｌｉａｎｇ２，ＬＩＵ　Ｇｕｏ－ｂｉｎ２，ＬＩＵ　Ｔａｏ３，ＧＡＯ　Ｈａｎｇ１，ＱＵ　Ｑｉｕ－ｌｉｎｇ３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ（ＳＡ）ｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｗａｙ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ＳＡ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈ－
ａｅｍｕｎ　Ｌ．Ｋｅｎｇ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｌｏｐｅ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌｏｅｓｓ　Ｇｕｌｙ　Ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｗｅ　ｆｉｔｔｅｄ　ｔｈｅ　ＳＡ
ｗｉｔｈ　ｆｉｖｅ　ｎｉｃｈｅ　ｍｏｄｅｌｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　Ｚｉｐｆ　ｍｏｄｅｌ，Ｚｉｐｆ－ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ　ｍｏｄｅｌ，ｎｉｃｈｅ　ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ（ＮＰＭ），ｂｒｏ－
ｋｅｎ　ｓｔｉｃｋ　ｍｏｄｅｌ（ＢＳＭ）ａｎｄ　ｄｏｍｉｎａｎｃｅ　ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ（ＤＰＭ）．Ｗｅ　ｆｏｕｎｄ　ｏｕｔ　ｔｈａｔ：（１）ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　Ｓｈａｎ－
ｎｏｎ，Ｓｉｍｐｓｏｎ　ａｎｄ　Ｐａｔｒｉｃｋ　ａｔ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｌｏｐｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｓｍａｌｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｕｐｌａｎｄ
ａｎｄ　ｌｏｗｌａｎｄ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｕｐｌａｎｄ　ａｎｄ　ｌｏｗｌａｎｄ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｉｎｄｉｃｅｓ；Ｅｖｅｎｎｅｓｓ　ｉｎ－
ｄｉｃｅｓ　ｏｆ　Ｐｉｅｌｏ（Ｊｓｗａｎｄ　Ｊｓｉ）ａｎｄ　Ａｌａｔａｌｏ　ｓｈｏｗｅｄ　ｎｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｓｅ　ｓｌｏｐｅ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ；（２）Ｚｉｐｆ　ｍｏｄｅｌ，
Ｚｉｐｆ－ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ　ｍｏｄｅｌ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ（ＳＡＤ）ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈ－
ａｅｍｕｎ　Ｌ．Ｋｅｎｇ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｗｅｌ．Ａｌ　ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｌｏｐｅ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ　ｓｈａｒｅｄ　ａ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ｔｈｏｕｇｈ　ｉｔｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｖａｒｉｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｓｅ　ｓｌｏｐｅ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　Ｚｉｐｆ　ｍｏｄｅｌ，Ｚｉｐｆ－ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ　ｍｏｄｅｌ　ｃａｎ　ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｙ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｅ
ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ＳＡＤ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌａｔｅｒ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｓｔａｇｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｌｏｅｓｓ　ｇｕｌｙ　ｒｅｇｉｏｎ；ｓｌｏｐｅ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ；Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｎ　Ｌ．Ｋｅｎｇ；ｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕ－
ｔｉｏｎ；ｎｉｃｈｅ　ｍｏｄｅｌ
　　黄土沟壑区是我国西部生态脆弱带，是研究生物
多样性的关键地区之一。本地区植被恢复过程中多
样性的研究大多采用多样性指数进行［１－３］，然而多样
性指数是集群落物种丰富度和均匀度为一体的数值，
是过分简化的数量表征［４］，并不能够准确反映群落物
种组成和结构变化［５］。物种—多度分布（ｓｐｅｃｉｅｓ　ａ－
ｂｕｎｄａｎｃｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＳＡＤ）常用来描述物种常见性
和罕见性 （ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｍｍｏｎｎｅｓｓ　ａｎｄ　ｒａｒｉ－
ｔｙ）［６－７］，被认为是描述群落组织结构最好的方法［７］。
自 Ｍｏｔｏｍｕｒａ最早引用经验型几何级数模型描述湖
泊生物物种组成以来，物种多度格局及其相关理论得
到了长足发展，提出了负二项分布、对数级数分布［８］
等统计模型和Ｚｉｐｆ、Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ、优势优先等生
态位模型［６－７，９］。这些模型广泛运用于描述群落结
构［９］、指示群落演替过程，解释物种生态位分化，检测
生境变化［９］，分析种子传播限制，密度制约等机制和
过程对群落结构和动态的影响［７－１０］。国内基于种多
度格局的研究已有很多［１１－１４］，然而尚未见到有关黄土
沟壑区植物群落种多度分布的研究报道。因此选用
Ｚｉｐｆ、Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ、几何序列、分割线段、优势优
先５种生态位模型对黄土沟壑区地带性植被白羊草
群落（Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ　ｉｓｃｈａｅｍｕｎ）进行模拟，旨在分析
白羊草群落物种多度关系，揭示不同坡位上群落物种
组成和结构变化，试图推测多度格局形成的机理及生
态学过程，弥补该地区植被恢复多样性研究的不足，
为该地区植被恢复和多样性保护提供理论依据。
１　研究区概况与调查方法
研究区位于陕西省安塞县（１０８°５２′—１０９°２６′Ｅ，
３６°３１′—３７°２０′Ｎ），黄土沟壑区第二副区，属暖温带
半干旱半湿润气候，年均降雨量为５００ｍｍ左右，其
中７—９月份的降雨占全年的５８％，年均蒸发量１　０００
ｍｍ，无霜期１６０～１８０ｄ，年日照时数２　３５３～２　５７３
ｈ，≥１０℃积温２　８６６℃，年均气温８．９℃；土壤类型为
黄绵土，植被分区属暖温带森林草原过渡带。本研究
所在流域为小河沟流域，退耕演替多为２０ａ左右，白
羊草群落是该流域阳坡、半阳坡的主要植被类型。
于２０１１年７—８月，通过勘查，在研究区内选取
了两个白羊草群落典型样地，面积分别为２．５ｈｍ２ 和
１．５ｈｍ２，坡向为南坡，坡度２３°～３０°。在各个样地上
分别选取三个坡面，在坡面的上、中、下部选择小样
地，并在其内分别设置３块２ｍ×２ｍ的样方进行植
被调查，共计样方３６块（由于样地限制，坡上，坡中，
坡下样方数分别为１５，９，１２）。调查记录内容主要包
括：（１）白羊草群落内所有物种的高度（自然高度）、
盖度、频度、地上生物量、物候期等；（２）样地描述包
括：地理位置、海拔、坡度、坡向、坡位、地形、外界干
扰、土壤类型等。其中地上生物量采用现场测定鲜
重，并取部分植物样带回室内烘干测定其含水率，进
而得到每株植物的干重。
２　数据分析方法
２．１　指标的计算方法
群落多样性指数和种多度分布格局选用物种的
重要值（ＩＶ）这一综合指标进行计算，其中各物种的
重要值计算公式为［８］：
ＩＶ＝（相对高度＋相对频度＋相对生物量）／３
相对重要值计算公式为：
Ｐｉ＝Ｎｉ／Ｎ
本文选用常用的物种多样性指数，计算公式为：
（１）Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数：Ｈ＝－∑ＰｉｌｎＰｉ
（２）Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数：Ｄ＝１－∑Ｐ２ｉ
（３）Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数：
Ｊｓｗ＝（－∑ＰｉｌｎＰｉ）／ｌｎＳＪｓｉ＝（１－∑Ｐ２ｉ）／（１－１／Ｓ）
（４）Ａｌａｔａｌｏ均匀度指数：
Ｅａ＝（１／∑Ｐ１ｉ－１）／［ｅｘｐ（－∑Ｐｉｌｎ　Ｐｉ）－１］
（５）Ｐａｔｒｉｃｋ丰富度指数：Ｄｐ＝Ｓ
式中：Ｎｉ———物种ｉ在样方内的重要值；Ｎ———种ｉ
的重要值之和；Ｓ———物种数。
２．２　物种多度模型的选择、拟合与评价
２．２．１　物种多度分布模型的选择与多度指标　物种
多度模型的拟合通常是以每一种的个体数量为基础
的，但个体数量仅仅从一个侧面体现了物种在群落内
的地位和作用，并不能够真实表现群落内物种之间的
关系，特别是个体差异较大的群落个体数［７］。白羊草
群落内个体差异较大，为消除此差异带来的影响，本
文借鉴冯云［１３］等人的方法，采用重要值这一综合指
标作为物种的多度指标，并用物种的相对重要值对所
选生态位模型进行拟合。
本文所进行的种多度格局分析实际上为种重要
性顺序或优势度模型分析。计算时将样地所有样方
进行汇总，得到各个样地内物种的重要值数据。本文
选择了５种生态位模型，即Ｚｉｐｆ模型、Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌ－
ｂｒｏｔ模型、几何序列模型（ｇｅｏｍｅｔｉｒｃ　ｓｅｒｉｅｓ　ｍｏｄｅｌ，
ＧＳＭ）、分割线段模型（ｂｒｏｋｅｎ　ｓｔｉｃｋ　ｍｏｄｅｌ，ＢＳＭ）和
优势 优 先 模 型 （ｄｏｍｉｎａｎｃｅ　ｐｒｅ－ｅｍｐｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ，
ＤＰＭ），对白羊草群落物种多度格局进行拟合检验。
各个模型公式及参数含义见表１。
２８ 　　　　　　　　　　　　 　　　　　水 土 保 持 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第１９卷
表１　５种物种多度分布模型
模型 Ｚｉｐｆ　 Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ　 ＧＳＭ　 ＢＳＭ　 ＤＰＭ
公式 Ｎｊ＝Ｎｊ－ｃ　 Ｎｊ＝Ｎ（ｊ＋ｂ）－ｃ　 Ｎｊ＝ｋ（１－ｋ）（ｊ－１） Ｎｊ＝（１／Ｓ）∑（１／ｉ） Ｎｊ＝０．７５０．２５（ｊ－１）
注：Ｎｉ代表第ｉ个种的相对重要值；Ｎ 为拟合最优势种的相对多度；Ｓ为群落内的物种数；为第ｉ个物种；ａ，ｂ和ｃ为所求参数［７］。
２．２．２　模型拟合评价　选取通用的χ
２ 检验辅以相
关系数ＣＲＩ［１２－１３］，同时结合物种多度序列图对各个理
论分布模型拟合效果进行评价和比较。其公式为：
χ
２＝∑［（Ｏｉ－Ｔｉ）２／Ｔｉ］；
ＣＲＩ＝１－［∑Ｓｉ＝１／（Ｔｉ－Ｏｉ）２］／［∑Ｓｉ＝１／（Ｏｉ
－Ｏｍ）２］
式中：Ｔｉ———第ｉ个物种重要值的理论值；Ｏｉ———实
测值；Ｏｍ———实测值的均值。
根据χ
２ 适合性检验原理，只要χ
２＜χ
２（ａ，ｄｆ）（ａ
为显著性水平，取０．０５和０．０１两个水平，ｄｆ为自由
度），就认为对应的生态位模型可以被接受。χ
２ 值越
小，ＣＲＩ越接近于１，说明模型的拟合程度越高。
本文采用ＥＸＣＥＬ　２０１０对数据进行了重要值和
多样性指数的计算，使用ＳＰＳＳ　１３．０中方差分析方法
比较多样性指数间的差异。利用１Ｓｔｏｐ　ｔ１．５软件采
用麦夸特法（Ｌｅｖｅｎｂｅｒｇ—Ｍａｒｑｕａｒｄｔ）＋通用全局优
化法的方法对模型进行参数估计及优化检验。
３　结果与分析
３．１　坡位对物种多样性的影响
坡中的多样性指数 Ｈ、Ｄ、物种丰富度指数Ｓ最
小（ｐ＜０．０５），坡上和坡下无显著差异（ｐ＞０．０５）；坡
上、坡中和坡下三种均匀度指数Ｊｓｗ、Ｊｓｉ和Ｅａ 无显著
差异（ｐ＞０．０５）（表２）。
表２　不同坡位物种多样性指数（平均值±标准误）
位置 Ｈ　 Ｄ　 Ｊｓｗ Ｊｓｉ Ｅａ Ｓ
坡上 ２．０１±０．０５ａ ０．８１±０．０１ａ ０．８３±０．０１ａ ０．７６±０．０２ａ　 ０．６８±０．０２ａ １１．２４±０．４０ａ
坡中 １．８４±０．０７ｂ ０．７８±０．０２ｂ ０．８３±０．０２ａ ０．７９±０．０３ａ　 ０．６７±０．０３ａ ９．３３±０．６１ｂ
坡下 ２．０４±０．０２ａ ０．８２±０．０１ａ ０．８４±０．０１ａ ０．７７±０．０１ａ　 ０．６９±０．０２ａ １１．３６±１．２１ａ
注：同列不同小写字母表示差异性显著（ｐ＜０．０５）。
３．２　物种多度分布
不同坡位白羊草群落物种多度分布曲线趋势一
致，其中以Ｚｉｐｆ模型和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型对不同坡
位群落种多度分布拟合效果最好，其次是几何序列模
型、分割线段模型，优势优先模型未通过检验。在Ｚｉｐｆ
模型中，不同坡位，参数Ｎ 在坡中最大，为０．３８８　９，坡
上坡下基本一致，分别为０．３２１　８和０．３２１　６，参数ｃ
在坡中最大，为１．３７２　６，其次是坡上１．２９２　６、坡下
１．２３２　１。Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型中，不同坡位上参数Ｎ
随坡位上升呈现出递减的趋势，分别为０．１８４　３，
０．１４７　３，０．１３０　７，参数ｃ、ｂ均以坡下部最大，但整体
变化趋势不明显（图１）。
图１　不同坡位５种生态位模型物种多度格局拟合曲线
４　讨 论
４．１　不同坡位物种多样性的变化
坡位引起生境和干扰状况等条件的变化，是影响
黄土沟壑区群落多样性的重要环境因子［１５－１８］。本文
所选的白羊草群落样地均为梁峁坡，坡向、坡度、土壤
类型基本一致，造成多样性变化的可能原因是：
（１）坡位造成土壤含水量的变化。邱扬［１９］等研究认
为，黄土区不同坡位土壤含水量有显著差异，呈现出
坡下＞坡中＞坡上的趋势，可能是造成坡下多样性指
数较大的原因之一；（２）坡位造成干扰强度的差异，
坡下易受人为干扰和土壤侵蚀可能是造成坡下物种
多样性指数大的原因之一，而调查时发现坡上受到偶
然放牧扰动，可能是坡上物种多样性增大的主要原
因。由于上述原因，不同坡位多样性指数Ｓｈａｎｎｏｎ指
数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｐａｔｒｉｃｋ丰富度指数有显著差异，
然而Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｊｓｗ、Ｊｓｉ）Ａｌａｔａｌｏ指数未表现
出显著差异，这是因为Ｓｈａｎｎｏｎ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
３８第４期 　　　　　　袁子成等：黄土沟壑区不同坡位白羊草群落物种多度分布研究
等对坡位变化敏感，而均匀度指数对坡位变化不敏
感。造成指数有显著差异的主要原因是不同坡位物
种的组成和结构有显著差异，坡中白羊草相对重要值
明显高于坡上、坡下，而坡上、坡下群落中先锋物种或
演替前期物种数量多于坡中。本研究说明，不同多样
性指数对环境变化的敏感性不同。在反映群落差异
上有些指数比较敏感，如Ｓｈａｎｎｏｎ指数对稀少种的变
化敏感，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数则对常见种敏感［１－２］；有些不敏
感，如Ｐｉｅｌｏｕ指数（Ｊｓｗ、Ｊｓｉ）、Ａｌａｔａｌｏ指数，在进行多
样性指数研究时应多选择一些指标，以反映不同生境
下群落内部的细微差异。
４．２　不同坡位生态位模型的模拟与机理解释
不同坡位白羊草群落物种多度关系趋势基本一
致，但模型参数有所不同（表３），Ｚｉｐｆ模型中，参数Ｎ拟
合最优势种的多度，以坡中最大，坡上坡下值相近，该
结果与实测白羊草重要值基本一致，说明Ｎ 能够真实
反映群落最优势种的优势地位；参数ｃ和曲线的斜率
代表了多度变化的快慢程度，以坡中最大，依次是坡
上、坡下，说明坡中群落重要值递减速度较快，从一定
程度上也反映了坡中群落物种多度的均匀程度较小。
表３　物种多度分布拟合及检验
坡位 模型 Ｍｏｄｅｌｓ　 Ｚｉｐｆ　 Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ　 ＧＳＭ　 ＢＳＭ　 ＤＰＭ
坡上
（ｄｆ＝３１）
系数
Ｎ　 ０．３２１８
Ｎ　 ０．１３０７
Ｋ　 ０．２８６３ — —Ｃ　 ０．７９５５
Ｃ　 １．２９２６ Ｂ －０．６８９２
ＣＲＩ　 ０．９８０４　 ０．９９６６　 ０．７４８２　 ０．５７５８ －０．８２９５
χ
２　 ４．３４＊ ０．６５＊ ３０．０８＊ ４２．０６６２＊ ５．６２×１０１５
坡中
（ｄｆ＝１９）
系数
Ｎ　 ０．３８８９
Ｎ　 ０．１４７３
Ｋ　 ０．３７１４ — —Ｃ　 ０．７９３１
Ｃ　 １．３７２６ Ｂ －０．７１４６
ＣＲＩ　 ０．９８１０　 ０．９９５４　 ０．８２２９　 ０．６５４８ －０．０３４８
χ
２　 ３．５４＊ １．７４＊ ２１．８５＊ ２９．０１＊ １．１４×１０８
坡下
（ｄｆ＝２９）
系数
Ｎ　 ０．３２１６
Ｎ　 ０．１８４３
Ｋ　 ０．２９０１ — —Ｃ　 ０．９４１６
Ｃ　 １．２３２１ Ｂ －０．４５６５
ＣＲＩ　 ０．９８９６　 ０．９９４６　 ０．８０８４　 ０．６１６０ －０．８２４８
χ
２　 １．６５＊ ０．６１＊ ２４．３６＊ ３７．８４＊ ４．２９×１０１４
注：ｄｆ表示自由度，０．０５水平下，χ２３１（０．０５）＝４４．９８５，χ２１９（０．０５）＝３０．１４４，χ２２９＝４２．５５７，＊表示模型通过检验。
　　不同模型代表了不同的生态学过程，群落适合某
个模型就表明了它的一种可能的生态学过程，据此推
测群落多度格局的维持机制。有研究认为 ＮＰＭ 和
ＤＰＭ仅适合于研究贫乏的环境或群落演替的早期阶
段，而ＢＳＭ只有物种多度近于相等的群落拟合效果
较好，Ｚｉｐｆ模型和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型能够很好的
拟合经历较长演替过程的群落物种多度关系［２０］。本
文ＮＰＭ 和ＢＳＭ 虽然通过了拟合检验，但拟合效果
并不理想（图１），模型的基本假设与白羊草群落的演
替发展过程不符，模型的拟合检验方法有待进一步优
化。Ｚｉｐｆ模型和 Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型拟合效果最
好，其在应用于植物群落时，假定一个种的存在是依
赖于先前的物理条件和已存在的物种。先锋种付出
较低的代价，即要求很少的条件；后期演替种要付出
较高的代价才能侵入，物种之间的这些差别给出了
Ｚｉｐｆ模型和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型［１３］。众多学者对白
羊草群落研究表明：白羊草短根茎下繁殖，根系发达，
分蘖能力强，在生长期内具有较强的再生能力等生理
特性，使其具有很强的资源获取能力，能够适应黄土
沟壑区干旱生境，是该地区退耕演替后期稳定地带性
或顶级群落，其形成白羊草逐年侵入，不断战胜先锋
物种，不断扩充自己现实生态位的过程，是物种间竞
争的结果［２１－２２］。Ｚｉｐｆ模型和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型很
好地揭示了白羊草逐渐取代先锋种而成为优势种的
过程。演替后期种逐渐成为优势种的过程中，其多度
分布格局会发生显著变化，多数演替后期群落符合
Ｚｉｐｆ模型和 Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型［２２－２３］。例如 Ａｉｋｉ
Ｉ［２０］在对几种水生生物群落进行Ｚｉｐｆ模型模拟，作出
了演替会从几何级数分布向着Ｚｉｐｆ分布进行，而最终
由于群落衰退会回到几何序列分布的基本假设。马
克平［１４］等运用Ｚｉｐｆ、Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型对北京东
灵山地区处于演替后期的辽东栎林物种多度格局进
行了模拟，表明Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型在小尺度物种
多度主要由竞争作用决定的研究下拟合度较好。在
对处于演替后期或顶级群落进行种多度格局模拟时，
Ｚｉｐｆ和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型具有优势，其假设符合
群落演替发展的基本规律。
针对多度曲线中不同部位的物种进行跟踪对解
４８ 　　　　　　　　　　　　 　　　　　水 土 保 持 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第１９卷
释多度格局的生态学过程和机制非常有益［２４］，比如了
解等级多度曲线尾部的物种在不同地点间是如何变
化的，能够解释局部群落的多度格局与整体格局的关
系［２５］。以相对重要值为多度指标的种多度曲线反映
了群落中不同物种的生态位分割或资源占领情况。
白羊草群落中重要值大部分被少数几个物种占据，白
羊草为群落的最优势种，以坡中部最大；达乌里胡枝
子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｄａｖｕｒｉｃａ）、铁杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓａｃｒｏ－
ｒｕｍ）等构成了主要伴生种，重要值分配基本一致，群
落间不同主要来自于物种排序的差异；偶见种占据较
小部分，且分配较为均匀，曲线基本与横轴平行，其相
对重要值的差别是由物种差异引起的。坡中白羊草
的相对重要值最高，曲线中段物种较其他两个坡位相
同序列物种的相对重要值要大，尾部则相对要小。坡
上和坡下曲线基本重合，然而对比不同坡位的物种序
列可以看出，白羊草群落的资源分配虽然基本一致，
即遵循相似的生态位分配规律，但是不同坡位处在相
同相对重要值次序的物种有所不同，这可能是由不同
物种之间生理生态学对不同微生境的适应能力不同
造成的。
５　结 论
（１）不同坡位白羊草群落物种多样性指数存在
差异，不同多样性指数对生境变化的敏感性不同。
（２）白羊草群落种多度分布格局变化一致，说明
群落内物种的资源分配遵循特有的规律，坡位对多度
分布规律影响较小，对物种序列产生的影响较明显。
（３）Ｚｉｐｆ模型和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型所代表的
生态过程是白羊草群落形成过程的一种可能，能较好
地反映演替后期群落的多度分布过程和机制。
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５８第４期 　　　　　　袁子成等：黄土沟壑区不同坡位白羊草群落物种多度分布研究