全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(2)：152— 156 2006年 3月
长白山高山冻原种子植物的调查
周 繇
(通化师范学院 生物系，吉林 通化 134002)
摘 要 ；通过多次对长 白山高山冻原的实地考察，统计得到冻原种子植物共计 34科 、94属、146种，有 6种属
的分布区类型(包括 3个变型)，北温带分布类型最多，占总属数的 68．O9 。在整个冻原上 ，草本有 125种 ，占
总数的 85．62 ，其中多年生草本 124种。高山冻原植物 中具有多种生态 ，生理适应方式 ，低矮平卧状植株、极
矮小草本 、密集丛生是植物的重要适应方式 ，细长密集须根是冻原上主要的适应方式 ，占植物总数的 54．94 。
果实中干果共计 137种 ，其中蒴果 56种。由于高山冻原上生态环境十分残酷，极易受人为因素的影响。
关键词 ：种子植物；高山冻原 ；长白山
中图分类号 ：Q948．1 文献标识码 ：A 文章编号：1000-3142(2006)02-0152—05
Investigation of the alpine tundra seed
plants in Changbai M ountain
ZHOU YOU
(Department of Biology，Tonghua Teacher’s Colege，Tonghua 1 34002，China)
Abstract：Seed plant diversity of alpine tundra of Changbai Mountain has been studied based on herbarium and
literature records and field investigations． There are 146 seed—plants on the alpine tundra of Changbai
Mountains．They are grouped into 94 genera and 34 families．The areal—types of genera have been analyzed
．
68．O9 of genera belong to the north temperate distribution pattern．The ecoclimatic adaptation in both mor—
phology and physiology of the tundra plants was also investigated．Herbs are dominant in this alpine tundra in—
eluding 1 24 perennial herbs．Low and trailing plants，cluster plants，extreme low herb，rhizoma，well devel—
oped fleshy or ligneous roots and dominant dehiscent fruits are the important character of the typic alpine tun—
dra which demonstrate the well coevolution between the plants and environment．M eanwhile，the use of the
plant resources on tundra has been discussed．Some advices on conservation of the fragile ecosystem of alpine
tundra and using the plant resources properly have been suggested．
Key words：seed plant；alpine tundra；Changbai Mountain
高山冻原是高山特有的生态系统，是极地平原
冻原在寒温带与温带山地的类似物。它们是高海拔
寒冷、湿润气候与寒冻土壤的植被类型。在我国仅
出现于北温带东部长白山与西部阿尔泰山的高山带
上(吴征镒 ，l995)。
长白山高山冻原通常分布于海拔 l 900 ITI以上
的高山地带，由于火山活动及寒冻强烈风化，基质主
要是火山灰块和苔原土。这一带空气稀薄、日照辐
射强烈，温差明显，每年有 269 d刮八级以上的大
风，植被稀疏，多呈块状，簇状，零星分布，植株低矮、
匍匐、形体娇小、垫状、肉质、多毛，地下根系发达，花
瓣硕大而美丽等。植物群落呈褐色调，仅在 6～8月
份时才呈现 明显 的绿 色。海拔 2 500 ITI以上的 区
域，植被盖度在 1 ～7 以下(李建东等，2001)，具
收稿 日期：2005—01—19 修回日期：2005-06—25
基金项目：中国科学院科学数据库研究项 目[-Supported by Data Bank Item of Chinese Academy of Sciences]。
作者简介：周繇(1962一)，男 ．吉林通化市人，教授 ．从事植物资源学教学和科研工作 ，E-mail：
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2期 周 繇等：长白山高山冻原种子植物的调查 153
有典型的高寒荒漠特征 。
高山冻原有典型的高寒生态系统特征，处于生
物圈与岩石圈的特 殊地带 ，分布着许 多来 自于北极
和东西伯利亚的寒 带植物及长 白山区特有的植物 。
在以前的资料中(曹伟等 ，2003)，仅仅是对植物的种
类进行了记述，没有对高山冻原植物种类组成 、分布
及生态进行系统研究。本文旨在对长白山高山冻原
种子植物进行系统 的调查 ，为国内外学者研究高山
冻原植物的多样性 提供第一手原始资料，为长 白山
植物资源的保护及开发利用提供较详实的科学依
据。
1 高山冻原的 自然概况
长白山高山冻原主要位于长白山火山锥体的上
部，山体倾斜度为3O。～5O。，下与亚高山岳桦林带相
接，属季风区山地冰缘气候，年平均气温一7．3℃，最
热月 7月的平均气温为 8．6℃，最冷月 1月的平均
气温为一23．2℃，极端最高气 温为 19．2℃ ，极 端最
低气温为一44．0℃。日平均气温稳定通过 0℃的初
日为 6月 3日，终 日为 9月 17日，年降水量 1 345．9
mm，空气相对湿度 74 ，年平均风速 l1．7 m／s，风
速最小的 8月，平均风速达 6．9 m／s，全年有雾 日平
均 264．8 d，全年 El照时数 2 268 h，土壤主要为火山
灰、火山砂砾 、浮岩、苔原土等(王季平，1989)。
2 高山冻原种子植物区系分析
从 1999年起，结合中科院植物研究所植物图像
库和长白山观赏植物图像库的建设工作，通过多次
调查初步统计结果是：长白山高山冻原种子植物共
计 34科 94属 146种(表 1)，其中双子叶植物最丰
富，有 26科 66属 99种，占高山冻原种子植物科、
属、种的百分 比分别为 76．47 、7O．21 、67．81 ；
单子叶植物 6科 25属 42种次之，分别占17．65 、
25．69 、28．17 ；裸子植物 2科 2属 3种 ，所占比
重最小，分别是 5．88 、3．19 、2．O5 。
从科的统计上可看出：菊科、禾本科、莎草科、石
竹科、毛茛科和杜鹃花科 6个温带和世界分布科占
有极大的比例。6科共有 67种，约占高山冻原植物
总数的45．89 。其中苔草属植物最为丰富(表 2)，
共有 8种，占总数的5．48 。菊科和禾本科的属数
最多 ，2科共有 23属 ，约 占总属数的 24．47 。
表 1 长白山高山冻原种子植物统计
Table 1 Statistics of seed plants on alpine
tundra in Changbai Mountain
属数／ 属数／
科名 种数 科名 种数
Family name Genera／ Family name Genera／
Species Species
菊科 Compositae 12／16 松科 Pinaceae 2／2
禾本科 Gramineae 11／16 桦木科 Betulaceae 2／2
莎草科 Cyperaceae 3／11 豆科 Leguminosae 2／2
石竹科 Caryophylaceae 4／8 诧牛儿苗科 Geraniaceae 1／2
毛茛科 Ranunculaceae 6／8 茧菜科 Violaceae 1／2
杜鹃花科 Ericaceae 4／8 鹿蹄草科 Pyrolaceae 1／2
十字花科 Cruciferae 3／6 报春花科 Primulaceae 2／2
蔷薇科 Rosaceae 4／6 唇形科 Labiatae 2／2
灯心革科 Juncaceae 2／6 败酱科 Valerianaceae 1／2
蓼科 Polygonaceae 2／s 柏科 Cupressaceae 1／1
百合科 Liliaceae 5／5 罂粟科 Papaveraceae 1／1
杨柳科 Salicaceae 1／4 岩高兰科 Empetraceae 1／1
景天科 Crassulaceae 3／4 列当科 Orobanchaceae 1／1
虎耳草科 Saxifragaceae 3／4 忍冬科 Caprifoliaceae 1／1
伞形科 Umbelliferae 3／4 桔梗科 Campanulaceae 1／1
玄参科 scrophulariaceae 3／4 鸢尾科 Iridaceae 1／1
龙胆科 Gentianaceae 1／3 合计 ：34科 94／146
兰科 Orchidaceae 3／3
表 2 长白山高山冻原超过 3种以上的属及分布类型
Table 2 The genera with more than 3 species and
their distribution patterns on alpine
tundra in Changbai Mountain
根据吴征镒(1991)对中国种子植物属的分布区
类型划分，高山冻原植物可分 6个分布区类型(包括
3个变型)(表 3)，其中以北温带分布和世界分布所
占比例最大。分别 占总属数和总种数 的 46．81 、
2O．21 和 5O．OO 、22．52 ，北温带分布中的北温
带和南温带间断分 布变 型也 占有相当比例 ；东亚分
布及东亚和北美间断分布型数量最少 ，仅 占总属数
和总种数的 1．O6 和 0．68 。松毛翠属(Phyz—
lodoce)、林奈木属(Linnea)、仙女木属(Dryas)、高
山蓼属(Oxyria)、天栌属(Arctous)等从北极带分布
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到欧、亚、美三洲温带地区北部及分布于温带地区的
高山带与亚高山带植物在高山冻原上具有一定的种
群，这与冻原带海拔较高及受第 三和第 四纪冰川影
响许多北极和东西伯利亚植物向南迁移到长白山上
有关 。
3 高山冻原植物的生态适应
高山冻原是高 山特有的生态系统 ，是长白山植
物垂直分布的特殊地带，由于日照时间长，紫外线
多，气候条件十分恶劣，温度极低，温差变化极大，经
常出现 lO级以上的大风 、冰雹和霜冻 ，植被稀少，特
别是在海拔2 500 rl以上的地方，盖度还不到lO ，
土壤主要是 由火山喷发时形成的火山灰和火山砾组
成，一年植物生长的时间仅有 6O～70 d。植物具有
多种生态适应方式，如块状、零星、植株低矮被毛等。
木本种类少，灌木有 l6种 ，占总数的 lO．96 ；乔木
有4种，占总数的2．74 ，仅分布在海拔 2 200 m以
下并呈灌木状 。半灌木 1种 ，占总数的 0．68 。草
本中多年生地上芽、半地上芽、地下芽等占有明显的
表 3 长 白山高山冻原属的分布区类型
Table 3 The areal-types of genera on alpine tundra in Changbai M ountain
分布区类型
Areal-type
属数 占总属数百分比 种数 占总种数百分比
Number of Percentage of Number Percentage of
genera total genera( ) of species total species( )
1．世界分布 Cosmopolitan
8．北温带分布 North Temperate
8—1．环北极分布 Circumpolar(Circumarctic)
8—2．北极 一高山分布 Arctic-alpine
8—4．北温带和南温带间断分布 N．Temp．& S．Temp．disjuncted
9．东亚和北美问断分布 E．Asia& N．Amer．disjuncted
1O．旧世界温带分布 Old World Temperate
l1．温带亚洲分布 Temp．Asia
14．东亚分布 E．Asia
总 计 Total
优势 ，共有 124种 ，占总数 的 84．93 ，二年生草本
仅有钝叶瓦松 (Orostachys ⅡZⅡcD户^ Z“s)1种 ，占
总数的 0．68 ，无一年生植物。
高山冻原适于生长季节短的植物生长，它们常
利用宿存叶和其它宿存凋落物对新组织进行保护，
以保证在 60~70 d的时间内完成生长、发育、繁衍。
有的种类如珠芽蓼(Polygonum viviparum)依靠花
序上的珠芽直接发育、生长，缩短繁衍的时间。冬季
时除了牛皮杜鹃(R^ D D P r0 chrysanthum)、越
桔(Vaccinium vitis-idaea)等少量种类常绿外 ，大部
分的种类地上部分枯死，仅留根、根状茎、块根、块茎
和鳞茎等在土壤中休眠。
高山冻原年降水量为 l 349．5 mm左右，但由
于温度低、风力大、土壤保水性差，没有高大乔灌木
的庇阴等，植物经常出现生理性干旱和物理性干旱。
生长在这里的植物具有明显 的旱生型，如牛皮杜鹃 、
倒根 蓼 (Polygonum ochotense)、多 腺柳 (Salix
polyadenia)等叶片革质。长 白红景天 (Rhodiola
angusta)、高山红景天(R．sachalinensis)等叶片肥
厚气孔下陷。宽叶仙女木(Dryas octopetala)叶片
向后 反 卷 。 白 山 罂 粟 (Papaver pseudo—radica—
turn)、。肾叶 高 山蓼 (Oxyria digyna)、扭 果 葶 苈
(Draba kamtschatica)、斑 点 虎 耳 草 (Saxifraga
punctata)、长白虎耳草 (S．1aciniata)、高 山龙胆
(Gentiana algida)等，株丛浓密，减少水分的散失。
长白岩菖蒲(Tofieldia coccinea)、长白婆婆纳(Veron—
ica steleri)等植株矮小，降低蒸腾作用的面积等。
高山冻原植物的地下部分发达，根冠比明显高
于海拔 l 700～l 900 m 亚高山岳桦林带的植物。
有利于固着和吸收石砾层下水分及营养物质。通过
多次调查统计分析：93．84 高山冻原植物具有发达
的根部 ，并且根的类 型多样 。最 常见 的是细长密集
的须根 ，这一根系类型占植物 总数的 54．94 ，如圆
叶柳(Salix rotundifolia)、白山毛 茛(Ranunculus
paishanensis)、高山梯牧草(Phleum alpinum)等。
它们可穿过石隙较深的土壤中固着及获取养料。其
次是普通须根或是主根系，这一根系类型占植物总
数的 34．93 (表 4)，如长白棘豆(Oxytropis an—
erti)、大 白花地榆(Sanguisorba stipulata)、长白耧
斗菜(Aquilegia japonica)等。块根有 4种，占总数
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2期 周 繇等：长白山高山冻原种子植物的调查 155
的2．74％，如高山乌头(Aconitum monanthum)、高
山红景 天 等。纺锤 形 须 根 有 2种，占总数 的
1．37 ，如长 白老鹳草 (Geranium baishanense)等 。
发达的地下部分是冻原植物 ，特别是砾石不完全固
定流石滩上生长植物的主要适应方式 。发达的地下
部分不仅有效地贮存光合作用积累的养分，同时也
可减少山体滑坡带来的伤害，保证了植物在不良条
件下能存 活较长的时间。
表 4 长 自山高山冻原种子植物地下部分的特殊形态特征
Table 4 Special underground morphological characters of plants on alpine tundra in Changbai M ountain
表 5 长自山高山冻原种子植物特殊的地上部分形态特征
Table 5 Special over ground morphologic characters of plants on alpine tundra of Changbai Mountain
植物地上部分形态 植物生活型
Over ground morphology Life form of plants
灌木
(20种)
Shrub
草本(125种)Herb
二年生
(1种)
Biennial
多年生
(124种)
Perennial
具该形态的 占总物种
半灌木 物种总数(种) 数的比例
(1种) Total mount Percentage
Subshrub of the mor- of total spe-
phologieal type eies(％)
植物在地面的特殊 形态
Special over ground
特殊地上茎形态
Special characters of
aerial stems
低矮平卧状 LOW stature 15
of prostrate form
莲座状 Rosette form 0
植株密集丛生 4
Clustered plants
中小型草本 Middle to 0
small size herbs
肉质植物 Succulents 0
极矮小草本 Extremelg 0
low small herbs
蔓生茎 Pampiniform stems 0
密集多出茎 Cluster 0
polymerous stems
各生活型总物种数的比例 13．01 0+68
Percentage of type total species( )
17 11．64
3 2．O5
28 19．18
73 5O
4 2．74
14 9．59
2 1．37
5 3．42
个别高山冻原植物的地下茎也较发达，如倒根
蓼，斑花杓兰(Cypripedium gutatum)等具有根状
茎，手掌参(Gymnadenia conopsea)、凹舌兰(Coelo—
glossum viride)具有块茎，辉葱(Allium strictum)、
洼瓣花(Lloydia serotina)具有鳞茎，这是对冻原环
境的一种良好的生态适应。
高山冻原植物植株的地上部分常聚集成簇状或
斑块状 ，并且 以草本 为主(表 5)。低矮平 卧状的共
有 l7种，占总数的 11．64 。主要代表种类有高山
桧(Juniperus sibirica)、长白棘豆、高山笃斯越桔
(Vicinium．uliginosum val．alpinum)等。茎 基部
生有莲座状叶的有 3种，占总数的 2．O5 。代表种
类有钝叶瓦松、粉报春 (Primula farinosa)等。植
株密集丛生的有 28种，占总数的 l9．18 ，代表种
类有 白山龙胆 (Gentiana jamesii)、长 白早 麦瓶 草
(Silene jenisseensis var．oliganthella)、高 山 石 竹
(Dianthus chinensis var．morii)、假雪萎 陵菜 (Po-
tentilla nivea var．camtschatica)等 。中小型草本共
有 73种，占总数的5O ，代表种类有天栌(Arctous
rubber)、轮叶马先蒿 (Pedicularis verticillata)、山
1 O O
1 2 弘
O O O
他 H
8
O O 6
O
2
6
2 5 ． 5
8
0 1 O O O O O O
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飞蓬 (Erigeron alpicola)、长 白蜂斗菜 (Petasites
saxatilis)、高岭凤毛菊(Sausurea tomentosa)、长白
狗舌草(Tephroseris phoeantha)等。肉质植物有 4
种 ，占总数的 2．74 ，代表种类有长 白红景天 、黄茼
花(Phacelanthus tubiflorus)等。极矮小草本共有
14种，占总数的 9．59 9／6，代表种类主要有双花堇菜
(Viola bi fzora)、山莓 草 (Sibbaldia procumbens)、
长 白碎 米 荠 (Cardamine baishanensis)、春 龙 胆
(Gentiana thunbergi)等。蔓生茎的有 2种，占总
数的 1．37 ，代 表种类 为林 奈 木 (Linnaea borea—
lis)。密集多茎的共有 5种，占总数的 3．42 ，代表
种类有长白卷耳 (Cerastium baischanense)、极 地米
努草(Minuartia arctica)等。
总之，高山冻原植物通过不同的生活型去适应
那里特殊的生态环境，比如高岭凤毛菊通过叶上发
达的毛被 ，减少植株 内热量的散失 ，营造 良好的保温
内环境。高山笃斯越桔利用低矮平卧状的形态适应
大风气候 和每年 1～2 m 厚降雪 。松 毛翠 (Phyl-
lodoce caerulea)叶片退化成针叶状减少植物的蒸腾
作用等等。
高山冻原的花期分三段发生，早花期发生于雪
初融时，代表种类有牛皮杜鹃、毛毡杜鹃(Rhodo—
dendron confertissimum)、粉报春、长白蜂斗菜等。
中花期处于高山冻原植被开花最繁盛的时期，代表
种类有长白金莲花、溪荪(Iris sanguinea)、尖被藜
芦(Veratrum oxysepalum)、毛蕊老鹳草 (Geranium
eriostemon)、长白岩黄耆(Hedysarum ussuriense)、
高山糙苏(Phlomis koraiensis)等。晚花期发生于
大部分营养生长近于停止时期 ，代表种类有宽叶山
柳菊(Hieracium coreanum)、大 白花地 榆、梅 花草
(Parnasia palustris)、黄菀 (Senecio nemorensis)、
山牛蒡(Synurus deltoides)等。
高山冻原植物果实(不包括 3种裸子植物的种
子)类型以干果占绝对优势，占95．80 。果实类型
的多少依次为蒴果类(56种)、瘦果类(18种)、颖果
类(16种)、坚果类(14种)、瞢荚果类(9种)、角果类
(6种)、浆果类(6种)、双悬果类(4种)、翅果类 (2
种)、荚果类(2种)。这些果实大多数小而轻，有的
还具有长的毛或绒毛，如宽叶仙女木、高山铁线莲
等，有利于种子的传播。特别是细小的种子或果实
能穿过石砾间隙 ，直接和土壤接触便于种子的萌发 ，
这是对高山冻原环境的一种良好适应。
4 高山冻原植物资源及其保护
高山冻原仅集中分布于长白山火山锥体的上
部 ，环境严酷 ，植物种群数量小 ，生物量低 ，其中有 5
种国家重点保护植物(周繇，2004a)，81种吉林省一
类重点保护植物，2种吉林省二类重点保护植物(李
建东等，2001)。去掉省国家和省重复的种类，共有
83种，占高山冻原植物种数的 56．85 ，代表种类有
松毛翠、牛皮杜鹃、苞叶杜鹃、东亚岩高兰等，是珍稀
濒危植物一个重要种质基因库。观赏植物有 43种
(周繇 ，2004b，2004e，2004d；周繇等，2005)，占总数
的29．45 ，由于强烈的高山紫外线照射，植株矮小
花瓣硕大而又美丽，可广泛用做园林地被及花坛植
物 。药用植物有 40种 ，占总数 的 27．38 (严仲铠
等，1997)，其中高山红景天、长白红景天、手掌参、牛
皮杜鹃等具有极高的药用价值。
高山冻原的苔藓植物极为丰富，共有 38科、67
属、135种，其 中无齿全萼苔 (Gymnomitrion uncre—
nulatum)、锐裂钱袋苔小叶变种(Marsupella com—
mutata var．microfolia)为本区的特有种。另外还
有 55属 、103种 (苔类 17属 、24种 ，藓类 38属、79
种)与北极冻原共有，分别占长白山高山冻原苔藓植
物属种总数 的 82．18 和 76．3 (钱 宏等，1990)。
它对于研究第四纪冰川运动和长白山高山冻原苔藓
植物与北极冻原苔藓植物区系之间的关系及苔藓植
物的系统演化有着十分重要 的意义。
高山冻原植物生态幅度狭窄，植物群落十分简
单脆弱，一旦遭到破坏后很难恢复。近年来，由于长
白山开展生态旅游，特别是从安图、长白、抚松三个
方向修了三条通往天池公路后，高山冻原植物的生
长发育受到了严重的影响，许多地方种群急剧地退
化，一些珍稀、药用、观赏植物如长白耧斗菜、长白金
莲花(Trolliusjaponicus)、聚花风铃草 (Campanu-
la glomerata)、单花橐吾(Ligularia jamesii)、手掌
参等经常受到游人的挖掘和采撷，甚至有些区域还
出现了严重的山体滑坡。因此，建议有关部门要采
取强有力的措施，规定游人具体的行走路线，做出自
然保护综合评价，确定受威胁种优先保护序列，建立
动态监测系统，妥善保护好这一在整个欧亚东大陆
北部宝贵的种质资源。另一方面，长白山天池还是
一 个暂时休眠的活火山，1200年前的火山喷发，毁
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162 广 西 植 物 26卷
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坏了以天池 为中心直径 50 km 以内所有植被。
1597年 、1668年、1702年天池又连续喷发 了 3次 ，
高山冻原植物又遭到了不同程度的破坏，随着火山
喷发周期的临近，高山冻原植物可能再次出现生存
危机 ，因此，要加强对其进行生理生态学、保护生 物
学、生殖生物学、传粉生物学、遗传多样性等研究，并
配合一定的迁地保护工作是 当前面临的紧迫任务。
致谢：在野外调查过程 中，得到了中国科 学院植
物研究所徐克学研 究 员，长 白山 国家级 自然保护 区
自然博物馆朴龙国馆长、刘利副馆长，长白山国家级
自然保护区科研中心刘军主任、赵晓飞副主任的大
力支持和帮助，谨此致谢 。
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