全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(2)：11 3— 117 2001年 5月
中国的几种珍稀濒危冷杉属植物及其
地理分布成因的探讨
向巧萍
(中国科学陆植物研究所标奉馆t北京 100093)
搞 耍：概连了7O年代以来中国的几种珍稀濒危玲杉植物的发现及它们残存在特殊小生境中的意义．在野外
调查的基础上，认为这几种冷杉的生存现状受到严重威胁，并指出当前研究和保护工作中存在的问题．综台前人
的研究结果对这几种玲杉残遗分布于各局部地点最高山的较高海拔地带，且无伴生云杉的分布式样进行了探
讨，并讨论了玲杉属中生态类型与亲缘关系之间的联系。
关键词：玲杉；珍稀濒危；地理分布
中固分类号：Q949．66 6 文献标识码 ：A 文章编号：1000-314Z(2001)0Z一0113-05
A prel iminary survey on the distribution of rare
and endangered pl ants of Abies in China
XIANG Qiao—ping
t l,~Htute。f Botany，chi怫 Academy。f&／e,wes ]~ijing 100093，China 1
Abstract：A survey of the natural habitats and conservation status of several rare and endangered 妇 species dis-
covered in the last two decades from East，South and Southwest 0f China was made．Based on field investigation，it
was found that these species were heavib，threatened because of environmental(actors and their declined survival a．
bility．A reasonable explanation on the special distribution pattern of these species is pmposnd based Oil the litera-
t~tre．Accordingtothe result affinity amongthese species and other species ^船 s，the relaf,omshipof theecolo-
gY type and affinity was discussed．
Key words：At~es；rare and endangered：distribution
冷杉在我国西南和东北，常与云杉伴生，是组成
北方泰加林和亚高山暗针叶林的建群树种，但 70年
代以前在我国的东南部却未见到云 冷杉的报导。
1 四种冷杉的发现及其生存环境
吴鸣翔“ 于 l976年在浙江庆元百山祖，海拔约
l 700 m处发现冷杉的分布，命名为百山祖冷杉(A．
besh~nzuens／s M．X．wu)，该发现引起了国内外植物
学家的广泛关注。l979年，在广西融水元宝山(海拔 l
900 m)、广西资源银竹老山(海拔 l 800 l 900 m)、
湖南新宁舜皇山(海拔约1 600m)等地相继发现冷杉
的分布，经傅立国等 的研究，将分布于元宝山的冷
杉定名为元宝山冷杉(A．yuanbaoshanens／s Y．J．Lu
et L．K．Fu)、将分布于银竹老山和舜皇山的冷杉定
收 蕾 日期 ：2000-07—17
作者蔺介：向巧萍(1965一)t女，博士，从事植物系统与分类研究。
基金顷目：中国科学院分类区系特别支持项目；中国科学院重大课题 KZ951 B1—102；中国科学院知识创新工程项目KSCX2 1 0B
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名 为 资源 玲杉 (A．ziyuanens~I K．Fu et S．I ．
Mo)，由于其球果和 叶的形态特征与百山祖冷杉相
似。傅立国和李楠将其组合为百山祖冷杉的变种(A
besfianzuensis var．ziyuanensis)。1982年，在贵州省环
保局组织的梵净山综合考察中，黄威廉等。 在梵净
山烂茶顶(海拔 2 200 m)处发现冷杉，命名为梵净山
冷杉(A． njingshanensis W．L．Huang，Y．L．Tu et
s．z．Fang)。1988年，刘起衔“ 在湖南邻县大院(海
拔 1 450 m)发现冷杉，定名为大院冷杉(A．dayua—
nensis Q．x．Liu)。在同一山脉相邻地段的江西西部
罗霄山脉中部，井冈山的彭水山也发现有该种冷杉的
分布。至此，在我国浙江、湖南、江西、广西和贵州5个
省均发现有冷杉植物的分布(图 1)，但是在这几种冷
杉的分布区附近一直没有发现云杉的分布。
图 1 几种珍稀冷杉植物的地理分布
Fig．1 The distribution of SO1TI~rare and
endangered firs in China
●梵净山降杉(^ ．^ g曲一 眦u)}★资源降杉 (^．
beshanz~ is var．ziyuan~ y)：■元宝山玲杉 (^
删k∞缸 螂 )l▲百 山祖冷杉( ．曲 ⋯ ⋯ )．
百山祖位于 l1 9。n E，27 45 N，主峰高 1 857 m，
山体上部常有云雾缭绕，年平均降水量 2 348．68
mm。最高气温 34。c，最低气温可达 1 ℃，这里风大
湿冷，霜冻频繁，霜冻期长。冷杉植物适生于冷湿的环
境，这一小区域冬寒夏凉的小气候使得百山祖冷杉经
历了第四纪冰期和间冰期的迁移和退缩后残存下来。
由于山体植被呈现次生状态，伴生植物已非原来的面
目，地面的枯枝落叶腐质层也不复存在。现存的最大
一 操树生于光叶水青冈C．Fagus lusida)落叶阔叶林
中
梵净山自然保护区位于贵州省东北部江口、印
江、松桃 3县交界处。该区山体庞大，地势隆起显著，
凸立于贵州高原东部向湘西丘陵过渡地区。地理位置
为 27。46 50 ～28。1 3O ，1O8。35 55 ～108。48 30 。
梵净山玲杉的分布局限于山体上部，海拔 2 100～2
350 m处的烂茶顶，白云寺和锯齿山一带，分布范围
比较狭窄。小地形多为接近山脊的陡峻山坡，坡向北，
北西或北东，坡度一般在 5O。～6O。之间。由于这里海
拔较高，坡向朝北，且正处冬季寒潮人黔东北必经之
道，因此具有夏凉冬冷，雨量丰富，云雾多，湿度大，霜
降频繁，有一定的积雪覆盖的气候特征。这些地形、地
貌和气候条件使得冷杉得以残存在梵净山。梵净山冷
杉与铁杉组成亚高山暗针叶林，但由于局部条件的差
异，这种亚高山暗针叶林多不连续成片，而是成小面
积 的斑块状分布，部分地段有 阔叶树种 如杜 鹃
(Rhododendron)、槭(Acer)等的侵人。梵净山冷杉林
下的苔藓植物十分丰富，尤其是富积水分的泥炭藓有
时厚达25 cm。1998年我们在考察中发现梵净山冷杉
成片死亡，一般是从顶梢开始枯死，与峨眉山冷杉
的情形十分相象。由于大量的泥炭藓的存在所形成的
高位沼泽可能导致梵净山冷杉根呼吸困难’，但究竟是
什么原因引起顶梢枯死，继而大面积死亡是摆在我们
面前的十分迫切的课题。
元宝山地居 2 。2 N，109。1O E，元宝山冷杉分布
于海拔 1 900 m处。新宁舜皇山和银竹老山相邻，是
雪峰山向南延伸的支脉，资源冷杉分布于海拔约 1
700 m处。由于冷杉均分布于山体上部高海拔地段，
处于湘桂走廊寒潮之道，气候特点是：夏凉冬冷，雨量
丰富，年降水量 2 100～2 400 mm，日照少，云雾期
长，湿度大，霜降频繁，年均气温 9．2～12℃，最低温
度一3～一5。C，低温持续时间长，1 2月至翌年 3月常有
积雪。元宝山冷杉和资源玲杉各自散生于以落叶阔叶
树为主的针阔混交林中。元宝山冷杉生于平坦的高
谷，树冠与铁杉(Tsuga)相似，为平顶，而与冷杉属的
典型尖塔形树冠不同。林下阴湿，腐质层较厚，有箭竹
生长，主要的伴生树植物有铁杉(Tsuga)，水青冈(Fa—
gus)，包槲柯(Lithc~arpus)等。黄仕训等 曾就元宝山
冷杉的群落特征进行了初步研究，结果表明元宝山冷
杉的种子虽然能在林下萌发，幼苗也能生长，但不能
长到 2 m以上，幼苗生长到一定阶段就逐渐消失，形
成现在的过熟林状况，缺乏中龄个体；井推测元宝山
冷杉群落未来的演化趋势是被以山矾(Sym时 ∞
caudata)、大新木姜子 (Neolitsea chuf)为主的常绿阔
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叶林所取代。湖南新宁舜皇山的资源冷杉成小片集中
分布于阔叶林中，林下有密生的箭竹。作者在1998年
E
一
_o
的考察中没有发现幼苗、小树和球果，据当地向导介
绍，这里已连续多年没有采到种子。
图 2 末次盛冰期时，南美洲哥伦比亚的安第斯山脉东科第莱拉的复原植被带
(图 2a，主要基于化石孢粉资料)与现代植被带(图 2b)的比较(引自Brown J H，Gibson A C，1983)
Fig．2 Reconstruction of the vegetatic~ ZOnes in the Eastern Cordilera 0f the Andes in Co[c~nbia during the last glacial maxlmum(2a)
and ac pve~ent(2b) This is based primarily on the distribution of fossil po[hn．Note that the lower z0nes became ilflgl~WeRas
they shifted to lower elevations during the cooler efimate of the glacial period (From Br~wn JH ＆Gibson AC，1983)
2 现状及保护
上述几种冷杉植物的发现引起了各方面的关注。
鉴于它们在系统演化、植物地理、古气候和古地理等
研究中的重要意义以及它们数量少，呈“孤岛状”分布
等特点，这几种冷杉均被收录在《中国植物红皮书》第
一 卷“中，并且被 1998年IUCN拟订的“针叶树行动
计划”列为全球重点保护的针叶树种，其中百山祖冷
杉在 1987年棱国际物种保护委员会列为世界最濒危
的 l2种植物之一 。国务院 1999年 8月 4日批准公布
的、与《野生植物保护条例》配套的《国家重点保护植
物名录》(第一批)中，这几种冷杉全部被列为一级重
点保护植物，无特殊情况，禁止采集(伐)。因科学研
究、人工培育、文化交流等特殊需要进行采集的，必须
经采集地省级林业行政主管部门签署意见后，向国家
林业局或其授权的机构申请采集证。
在就地保护方面，我国各级政府和有关部门对这
几个珍贵树种也很重视，在各自的分布地点都建立了
保护区或保护点(表 1)。
尽管如此，这几种冷杉的现状仍不容乐观。百山
祖冷杉在发现时有 7棵大树，现在只剩下 3棵。吴鸣
翔(个人通讯)表示对这几棵树未来的担忧，因为在 2
棵树的旁边是一条水沟，雨季山上的水冲刷下来带走
泥土，而冷杉的根系较浅，主根不发达，授易被水冲尉
破坏。由于群众对国家保护植物的理解有偏差，认为
一E—c0； > 一
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被保护的植物一定有特殊的用途和价值 ，分布于广西
资源县的资源冷杉大树几乎被砍完。梵净山冷杉正在
大片悄然枯死。这几种冷杉的自然繁殖能力都很差，
每膈3～5 a甚至更长时间才结 1次球果。在梵净山
考察时，作者采集的梵净山冷杉球果中种子的胚均不
发育，为空瘪的膜状物。在湖南省舜皇山的野外调查
中，原始森林中有一小片冷杉林，我们发现林下找不
到小苗，均为老树。在元宝山和梵净山，林下虽有小
苗，却极少见到小树。所有这些现象表明它们现在的
生境已不再适合它们的生存。
表 1 中国几种珍稀意危砖杉的保护级别及所在的保护区
Table 1 Protection category and Reserves 0f$0F~1C rare and endangerde rim in China
面对如此严峻的事实，现行的保护措施显得十分
保守和软弱。只有百山祖自然保护区在百山祖冷杉的
繁殖方面作了有效的努力和实践 。保护区的科技人
员采用 日本冷杉似． 一 )作砧木，嫁接成活了 l批
小树，经人工帮助授粉，现已开始结球果和种子，采种
育苗的研究也正在世行中。这其中也有许多的问题需
要进一步探讨，如嫁接后的冷杉是否产生了变异等。
这几种冷杉虽然名声很响、影响很大，但对它们的基
础生物学研究却近乎空白，更谈不上对濒危机制的探
讨和制订切实可行的恢复和保护措施 元宝山冷杉，
梵净山冷杉，资源冷杉虽然都在 自然保护区内，而且
都在人迹罕至的高海拔地带，受人类活动影响较小，
迄今人们还没有对其采取主动的保护措施，只是任其
自生 自灭。从百山祖冷杉，梵净山冷杉，峨眉山冷杉最
近的生长状况，我们不难看出这种保守的资源保护态
度在冷杉属植物的保护中是不可取的。这几种冷杉曾
经繁盛一时，因气候的变化不利于他们的生长而只残
存在特殊、局限的小生境中，而现今的气候变化加剧
了对其残存生境的威胁。为了保存这些珍贵的资源，
我们应采取积极的态度，对这几种玲杉进行繁殖生物
学研究、迁地保护研究、遗传多样性研究。这些研究资
料将为这几种冷杉提供背景知识，为进一步探求它们
的濒危机制打下基础，这些将是我们制定切实可行的
保护措施的依据。在这几种冷杉分布地建立气象观测
站，常年进行气象资料的记录和追踪，是一件十分迫
切的任务。这些珍贵的气象资料和冷杉植物自然消长
的关系将对我国长江和黄河上游水土涵养林(主要是
冷杉林)的保护具有极高的参考价值。
3几种冷杉残遗分布成因的初步探讨
日本学者 通过对现代冷杉植物生态条件(温
度和水湿条件)的研究和地层中冷杉化石和花粉的研
究，认为在日本存在 2种不同生态类型的冷杉林；温
润型冷杉林和冷湿型冷杉林。我国学者⋯ 在这方
面也作了大量工作，认为中国也相应存在这 2类冷杉
林，并将 7O年代以来发现的这几种冷杉都归为温润
型，将我国西南高山地带和东北山地的冷杉林归为冷
湿型 这种生态类型的划分与物种的亲缘关系是否相
符呢?作者对全世界冷杉属植物进行的系统学研究结
果(待发表)认为分布于我国东北和新疆阿勒泰山的
冷杉为殴亚大陆北部泰加林的向南延伸，与日本北部
的冷杉及北美北部的种类亲缘很近，同属树脂冷杉组
(Sect．Balsa*nea)；而我国西南高山地带、秦巴山脉和
残遗分布于我国东南部的这几种冷杉与分布于 日本
中南部的冷杉亲缘较近，同属日本冷杉组(Sect． o—
mi)。可见我国的冷杉可以分为2大类，但其中的种类
与2个生态类型包含的种类相去甚远。我国北方的泰
加林与我国西南高山的亚高山暗针叶林虽然同为冷
湿型，它们却分属于 2个不同的组，而东南部残存的
冷杉却与西南的亚高山暗针叶林的冷杉属于同一组，
有着紧密的联系，它们的差异只是适应环境的结果，
由于冷杉植物的生长对于温度有着较严格的要
求，因此第四纪温度的变化尤其是末次盛冰期对世界
现代冷杉属植物的分布格局的形成起着决定性的作
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用。虽然我国东部是否发育过冰川尚有争议，但冰期
时存在温度的剧烈变化已达成共识，这几种残遗分
布的冷杉就是第四纪我国东部山地植物垂直分布随
温度变化的见证。图 z是南美哥伦比亚东科迪勒拉
山脉在最后一次盛冰期时利用地层中的孢粉(14 000
～ zO 000年前)复原的植被垂直带(图 2a)与现代植
被垂直带(图zb)的对照“”。该图显示，当冰期寒冷气
候时，永久雪线和每一个植被带都下降．而且较低海
拔的各森林带变窄，山地上部的各种草甸分布带扩
大，山脉西坡的干旱植被带也扩大。盛冰期过后，雪线
和各植被带上升。现代植被下部各热带森林带的高幅
都比 14 000年以前宽。根据此图可以推测末次盛冰
期到来时．随着气温剧烈下降．冷杉的分布海拔下降，
使得它们可以沿山脉或平原迁移，扩大分布范围，在
我 国低海拔 处第 四纪地层 发现 的大 量冷杉 孢
粉。 ” 是这一过程强有力的证据。冰期过后，由于
山体下部各植被带较冰期前变宽，使得喜冷的冷杉属
植物分布于较冰期前的更高海拔处，这样使得附近海
拔较低的山体上冷杉属植物绝灭，形成我国东南部这
几种冷杉属植物孤立、残遗分布于各局部地区高海拔
地段的现代分布式样。由于它们的分布接近山峰，总
面积缩小，环境因子变化大，导致其生境十分脆弱，生
长状况较差，处于濒危状态。从这个图模式我们还可
以对另外一个引人人胜的问题进行解释 。即这几种冷
杉为何没有云杉伴生?在我国西南山地和东北，冷杉
常与云杉伴生，这几种残遗分布的冷杉处虽没有现代
云杉的分布，却有孢粉发现“ 。 。从云冷杉在地球
上分布的南北界限来看，云杉在北半球分布的最高纬
度为72 ，而冷杉分布的最高纬度为67。4O “，云杉
更为偏北；云杉属分布的南界为北纬2z ，冷杉属
则可达北纬 14。19“ ，同样是云杉更为偏北。管中
天。 在对 四川橙杉植物地理进行研究 时曾发现，冷
杉属植物分布的海拔在四川盆地西部边缘及高山峡
谷区通常高于云杉的分布海拔，偶有“倒置现象 ，即
云杉分布于冷杉之上，继续向西至高原地带则云杉又
普遍高于冷杉。根据这些现象作者推测盛冰期前我国
东南部云杉分布的海拔高于冷杉，根据图 2，冰后期
由于山体下部各植被带变宽，将冷杉推倒山体树限
处，使云杉失去了生存的空间而灭绝。
衷 感谢孔昭宸先生对作者的帮助和启发。
参考文献：
(1]吴鸣翔．百山担冷杉的发现D]．植物分类学报，1976．
14(Z)：L5一 ZL．
[2]傅立国，吕庸浚．莫新礼．玲杉属植物在广西与潮南首
次发现[J]．植物分类学报，1980，18(2)：2O5—2l0．
[3]黄威廉，屠玉麓，杨 龙．贵：lI梵净山科学考察巢[M]．
北京 ：中国环境科学 出版社 ，1982．154—165．
[4]黄威廉，屠玉麓，杨 龙．冷杉属一囊种——梵净山冷
杉口]．植物分类学报，1984，22(2)：l54—155．
[53刘起衔．湖南产新植物D]．檀物研究(哈尔摈)，1988，
8(3)：85—91．
[6]陈楚莹，廖利平．峨眉山冷杉衰亡原因的初步研究D]．
应用生态学报 ，1991，3(1)：1—8．
[7]黄仕训，王才明，王 燕．元宝山冷杉群落特征的初步
研究[J]．广西植物，1996，16(3)：239—246．
[8]傅立国．中国植物红皮书[M]．北京：科学出版社，
1992．5O 62．
[9]沈明温．百山祖玲杉的繁殖口]．中国植物园，1989，2：
64．
(1o3 Tsukoda M．Vegetation and climate during the latest
glacial maximum in Japan口]．Quaternary Research，
1983，19：2l2— 235．
[11]棘 仁，孔昭宸，杜乃秩．中国更寿i世的云杉、冷杉植
物群厦其在第四纪研究上的意义EJ]．中国第匹纪研
究 ，1980，S(1)：48—56．
[123吴锡浩．暗针叶林带温度研究[J]．科学通报．1983，
23：1451— 1454．
[13]陈西庆．晚冰期与现代两类不同生态暗针叶林的研究
厦其意义[J]．地理科学，1987，7(3)：220--230．
(143张林源，李吉均，周沿哲．关于我国云杉、冷杉狠扮组
台的古气候意义商榷[M] 中国第四纪珠川缘学术
讨论文集．北京；科学出敝社，1987．129一l37
[153孔昭宸，杜乃秋，吴鸣翔．对百山祖玲杉的现在 、过去
和未来趋势的韧步探讨[M]．生物多样性与人类未
来．北京 ：中国林业出版社．1998．141—144．
(16]Brown J H，Gibson A C．Bi。geography[M]．st．
Louis：The C．V．Mosb Company，1983．412- 435．
(173孔昭宸，杜乃秩．三江平原末次冰期的植物化石和孢
粉组台D]．地理科学．1984，4(1)：76—8O．．
(183孔昭宸·杜乃秋．北京地区新生代植被的演化与植物
多样性[J]．中国植物园(论文集)，1996，3：107—
110．
[19j王曼华．莸国东北平原晚更新世晚期植物群与古气候
指标韧探[刀．冰川冻土，1987，9(3)：229-238．
C203周昆叔，严富华，槊秀龙，等 北京平原第四纪晚期花
粉分析厦其意义口]．地质科学，1978，1：57—63．
(下转第 126页 Continue On page 126)
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