全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(3)：239— 241 2002 年 j 月
新 梨七号 花蜜腺的发育解剖学研究
刘建 萍 ，辛 华 ，阎春雨 ，于龙飞
(1．山东莱阳农学院 ，山东莱阳 265200；2．新疆塔里木农垦大学．新疆阿克苏 843000)
摘 要：应用石蜡切片法 ，通过显微镜解剖观察对表现雄性不育性的“新梨七号”的花蜜腺位置、形态结构及
发育过程进行了系统的研究 。观察结果 ：其花蜜腺发育完全正常，位于花托表面．由分泌表皮和蜜腺组织构
成．属于花托蜜腺。蜜腺是 由花托内壁表皮和其内侧相邻的细胞经过分裂、生长、分化而来。PAS染色反应表
明：蜜腺细胞 中的淀粉粒 ，在发育过程中呈现出一定消长规律变化。蜜汁是通过蜜腺表面特异的气孔泌出。盛
花期．在花托的表面积累大量无色透明的蜜 汁。因此 ．其雄性不育与蜜腺的发育无相关性。
关键词 ：新梨七号；花蜜腺 ；发育 ；雄性不育
中图分类号：Q944．5 文献标识码 ：A 文章编号：1000 3142(2002)03 0239．03
An anatomical study
of Xin—Li
on the fl oral nectary
No．7 pear
LIU Jian—ping ，XIN Hua ，YAN Chun—yu!，YU I．ong—fei
(1．Lai3，ang Agt’icultural Colege·Laiyang 265200．China：2．Xinjiangta 7。“， “
Agt‘kultut al Universit3，．Akesu 843000，China )
Abstract：W ith scanning electron microscope(SEM )．the anatomy obserx，ation on the expressing male sterility of
Xin—Li No．7．the nectar situation，morphological structure and dex elopment process were systematicaly investi
gated．The experiment showed that Xin—I i No．7 expressed male sterile and polenless but its floral nectar dex’el
oped thoroughly normally．The nectar locates on the receptacle surface consisting of secret epidermis and nectar
tissue．This nectar belongs tO receptacle nectar．The nectar initiated from receptacle inner epidermis ceils and
neighboring ceils dix，ision．growth and differentiation．PAS chroma—analysis：in the course of dex，elopment．the
starch grain in the nectar cel exhibit a regular change．The nectar secrets through special stomata on the nectar
gland surface．In the ful—blooming stage．plenty of colourless transparent nectars accumulated on the receptacle
surface．
Key words：crOSS pear；floral nectar；development；male sterile
植物在演变进程 中 ，为 了获得异源基 因，保证
种群 的繁衍 与进化 ，许 多植物花器的部分组织 特化
为蜜腺，吸引昆虫前来采集蜜汁，完成传粉 。蜜腺
是一种可分泌蜜汁的外部分泌结构。梨是具有花托
蜜腺的异花授粉植物 ，花为两性花。“新梨七号”是
库尔勒香梨与早酥梨杂交选育，它表现出无花粉型
雄性不育性。关于梨雄性不育性状与蜜腺发育关系
的解 剖研究 ，国内尚未见报道。本文对“新梨七号”
收稿 日期：2001-02—23
作者简介：刘建萍(1956一)，女 ，山东宁津人 ，副教授，从事园艺育种 与梨、茄果类育种教学 、研究。
基金项 目：山东省教委资助项 目(J一9802)
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240 广 西 植 物 22卷
蜜腺的系统发育过程是否正常，盛花期昆虫是否能
正常采访树体，雄性不育性与其蜜腺的发育是否有
相关性等基本问题进行了观察和探讨，目的是提供
“新梨七号”梨可否完成自然传粉的科学依据。
1 材料和方法
1．1材料
研 究材料“新梨七号”采 自于莱 阳农学 院果树
试验站 。从 1999年 9月至 2000年 7月根据花的发
育进程进行连续采样。
1．2实验 方法
用 FAA(50 酒精配制 )固定 。系列酒精脱水 。
石蜡法制 片，切片厚度为 6～7 n1。铁矾一苏木精染
色观察蜜腺的发育过程 。PAS反应法染色观察蜜腺
细胞 中淀粉粒的变化动态。
另外 ，开花期在 田间观察 昆虫 采访 情况 ；取盛
花期 的花朵在 日产 ()Iympus实体 解剖镜下观 察柱
头花粉分布状况。
2 结 果
2．1花蜜腺的形态结构
“新梨七号 ”的花与普通梨花基本 相同，子房下
位 ，与下陷的花托愈合 ，花筒杯状 。蜜腺位于花柱与
花丝之 间的花托内壁表面 ，外 观呈波浪形 ，属 于花
托蜜腺(图版 I：1)。蜜腺表面有许多乳突状突起。
盛花期观察 ，蜜腺黄色 ，花托表 面有大 量无色透 明
的蜜汁 。通过盛花期蜜腺的纵切 面观察 ，蜜腺 由分
泌表皮和泌蜜组织组成 ，分泌表皮 为一层排列紧 密
的长方形细胞 ，细胞核较小 ，细胞质明显液泡化 。在
分泌表皮上分布着大量的气孔器，气孔稍凹陷，孔
下室发 达 ，泌蜜组 织为 9～ 12层细胞 ，细胞呈 多边
形 ，胞间 隙明显，细胞 中有大 的液 泡存在 (图版 I：
6)，泌蜜 组织本身没有维管组 织，在它的 内侧分布
着许多维 管束 (图版 I：2)，在泌蜜组织和维管束之
间有 4～5层薄壁细胞 ，其细胞 内也有大的液泡 。
2．2花蜜腺的发育过程
2．2．1现 蕾期 2月 ，伴随着花芽进入性 细胞 分化
阶段 ，花蜜腺也开始发育。当子房中形 成胚珠原基
时，其花托 内壁表皮内的细胞核增大 ，细胞质变浓 ，
此时表皮细胞较小 ，呈方形 。以后 ，随着珠心中造孢
细胞 的形成 ，花托表皮细胞开始分 裂，表 皮 以内的
细胞仍继续分裂。当大孢 子母 细胞形成时，分泌表
皮已经形成，在表皮细胞问分化出气孔器，但孔下
室不 明显 ，分泌表皮 的内侧 已形成多层排列紧密的
泌蜜组织细胞 ，此 时，花筒的维管束 开始分化 ，在维
管束和泌蜜组织间有几层薄壁细胞 (图版 I：2)。
2．2．2花蕾膨大期 分泌表皮细胞呈方形，细胞核
大 ，细胞质较浓 。气孔的孔下室增大。泌蜜组织细胞
继续分裂 ，增加细胞层数。PAS反应显示在泌蜜组
织和维管束之间的薄壁细胞中开始积累淀粉粒。此
期，蜜腺表皮仍较为平整(图版 I：3)。
2．2．3花 蕾露冠期 分 泌表 皮细胞 的径 向壁延 长，
使细胞 成为长方形 ，细胞 中出现多个 液泡，孔下 室
继续增大 ，此时，在两个 相邻 的气孔 器之间 ，分泌表
皮及 内侧的 2～3层 泌蜜组织细胞分裂从 而向外形
成 突起 ，使蜜腺表皮 凹凸不平 (图版 I：4)。此期蜜
腺发育 已基本完成 。PAS反应显示 ，泌蜜组 织细胞
中开始 出现少量的淀粉粒 。
2．2．4花 蕾初放期 蜜腺开始少量泌蜜 。分泌表皮
细胞 的细胞质 变浓，气孔孔 下室发 达，泌蜜组 织靠
近薄壁组织处的细胞 中出现多个液泡，而靠近分泌
表皮处的细胞质浓厚(图版 I：5)。PAS反应显示 ，
泌蜜组织细胞 中淀粉粒大量增多，表皮细胞 中也开
始有淀粉粒的出现(图版 I：9)。
2．2． 盛花期 蜜 汁大量泌出。分泌表皮和泌蜜组
织 细胞 的液泡化 增加 ，细胞 质变 稀 (图版 I：6)。
PAS反应显示 ，分 泌表皮和泌蜜组织细胞 中的淀粉
粒明显减少(图版 I：8)。
2．2．6花败期 泌蜜停止。分泌表皮和泌蜜组织细
胞 中形 成明显的 中央大 液泡 ，细胞 核移向一侧 (图
版 I：7)。PAS反应显示 ，其细胞中的淀粉粒已基本
消失(图版 I：10)。
2．3与茌梨花蜜腺发育的比较
根据我们对茌梨花蜜腺研究结果 ，对两者进
行比较。“新梨七号”是雄性不育性，茌梨为两性花，
连续 三年 的物候期观察 ，“新梨 七号”花开较茌 梨晚
2～3 d，花期 10 d。在整个开花期 ，田间定时观察蜜
蜂在盛开花朵上停留、采食花蜜的情景与茌梨无明
显差异。花后果实正常发育，果期 7月下旬。
比较杂交梨与茌梨花 的蜜腺形态 、位置 以及发
育的过程 (表 1)。其花蜜腺发育基本相同。但 由于品
种 的差异表现在花蜜腺 的形状存在差异 ，前者花蜜
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3期 刘建萍等 ：“新梨七号”花蜜腺的发育解剖学研究 241
腺形状是杯状 ，后者花蜜腺形状是浅盘状 。
3 小结和讨论
梨隶属蔷薇科梨属 (Pyt us)，果实都为梨果 。花
萼片 5，花瓣 5，雄蕊 20，雌蕊 1。“新梨七号”比正常
的花药瘦小 ，无花粉 。根据观察，它的花蜜腺位于花
柱和花丝之间的花托表面，按照 Fahn(1979)的分类
方法“ ，“新梨七号”属于花托蜜腺，位于雄蕊和花柱
之间，花蜜腺发育正常属淀粉型的。以上特征与辛
华等报道的蔷薇科梨属植物位置一致 。
表 1 “新梨七号”与茌梨花蜜腺发育的比较
Table 1 The comparison of Xin—I i No．7 with Pyrus
bretschneideri Rehd． ．Tse—I i in the
floral nectary development
梨花芽性 分化与蜜腺分化都是 在花芽休 眠完
成之后 至开花之前进行 的，从而推 断，“新梨 七号”
梨 的花蜜腺发育 与小孢子发育分别属 于两个发 育
系统调控，同步发育并无相关性，有关花粉粒败育
的观察我们将另作报道。
“新梨七号”花蜜腺具有类似茌梨的结构，能正
常泌蜜，反映其发育正常。从发育过程分析，现蕾
期，蜜腺及其相邻的花筒维管束处于初始发育阶
段，蜜腺细胞中没有多糖物质的积累；至花蕾膨大
期，泌蜜组织及花筒维管束之间的薄壁细胞中有少
量 淀粉粒 出现；至花蕾露冠期 ，泌蜜组 织细胞 中开
始积累少量淀粉粒；至初花期，分泌表皮和泌蜜组
织细胞中的淀粉粒积累量达最多；至盛花期，蜜汁
大量分泌后 ，分泌表皮和泌蜜组织 细胞 中的淀粉粒
减少；至花败期 ，停止泌蜜时 ，蜜腺 细胞 中的淀粉基
本消失 。花蜜腺的表 面分布着大量的气孑L器，其气
孔 器的保卫细胞下陷，孔下室发达，PAS反应显示，
在气孑L器处有阳性物质 ，蜜汁是从此处泌 出。
从 田间盛 花期观察 杂交梨与茌 梨的 昆虫 采访
量，在单位 时间 内昆虫访 问次数无显著性差异 。用
解 剖镜观察蜜蜂采食过的花蜜雌蕊 柱头 ，其上面分
布有许多的花粉粒。因此 ，从传粉方面考虑 ，“新梨
七号”的不育性不影响昆虫 自然传粉 ，为此 ，生产中
应配置适 当的授粉树 。
参考文献 ：
[1]徐万林．中国蜜粉源植物EM]．哈尔滨：黑龙江科学
技术出版社 ．1992．11—14．
[2] Annigeri 13 G ，Ruderamuniyappa C K． Distribution
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Pfianzen．1983，58：393—4O1．
[3]辛 华 ，初庆刚，胡正海．莱阳茌梨蜜腺的发育解剖
学研究[J]．莱阳农学 院学报 ．1998，15(1)：25—28．
[4]Fahn A．Secretory Tissue in Plants[M]．London New
York and San Francisco：Academic Press，1979．51～
1]3．
图 版 说 明
图版 I“新梨七号”花蜜腺发 育形态解剖结构
E一分泌表皮 ；F一花丝 ；N一蜜腺 ；NT一泌蜜组织 ；P一薄壁组织 ；S一淀粉粒 ；SI一花柱；St一气孔器 ；V一维管束 。
1．盛花期花 的表面观 ．示成熟蜜腺的位置 ，×52；2．现蕾期蜜腺纵切 ．×528；3．花蕾膨大期蜜腺纵切 ．×528；4．花蕾露
冠期蜜腺纵切．示蜜腺表面的突起 ，×528；5．花蕾初放期蜜腺纵切，示细胞中较浓的细胞质，×528；6．盛花期蜜腺纵切，
×528；7．花败期蜜腺纵切 ，示细胞中的中央大液泡 ，×528；8．盛花期蜜腺纵切 ，示细胞中的淀粉粒减少 ，×528；9．花蕾
初放期蜜腺 纵切 ，示细胞 中大量的淀粉粒 ，×528；10．花败期蜜腺纵切．示淀粉粒基本消失．×528。
(下转第 255页 Continue on page 255)
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