全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(5)：615—619 2008年 9月
庐山蕨类植物区系研究
詹选怀，彭焱松，桂忠明
(江西省、中国科学院 庐山植物园／江西省亚热带植物资源保护与利用重点实验室，江西 庐山 332900)
摘 要：庐山共有蕨类植物 39科 87属 247种(含变种、变型)，其区系带有热带和温带双重性。其中鳞毛蕨
科、水龙骨科、蹄盖蕨科、金星蕨科和铁角蕨科属种优势明显，共有 38属 160种，分别占总属数的43．7 和种
数的64．8 ，代表了该地区蕨类植物区系的一个重要特征。该区区系地理成分复杂，相互交错，其中热带性属
占总属数的64．2 ，温带性属占总属数的35．8 。东亚成分在该区系占有绝对优势，共有 14属，占总属数的
2o．9 ，中国特有属缺乏，特有种丰富，表明成分具有多样性并具有热带亲缘性，是亚热带向北温带的过渡地
区。该区与井冈山、武夷山关系密切，与鼎湖山、秦岭和横断山关系疏远。
关键词：区系特征；蕨类植物；庐山；江西省
中图分类号 ：Q948．5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-3142(2008)05—0615-05
Pteridophytic flora in Mt．Lushan
ZHAN Xuan-Huai，PENG Yan-Song，GUI Zhong-Ming
(Lushan Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences and Jiangxi Province~Jiangxi Key Laboratory
，0r Protection and Utilization of Subtropical Plant Resources，Lushan 332900，China)
Abstract：There are 247 fern species and varieties of 87 genera and 39 families in Mt．Lushan．The floristic elements
analysis shows that the pteridophytic flora of Mt．Lushan is of temperate and tropical features．Among them，there
are 38 genera with 160 species of Dryopteridaceae(6 genera，5O species)，Polypodiaceae(t1 genera，30 species)，
Athyriaceae(10 genera，30 species)，Thelypteridaceae(9 genera，28 species)and Aspleniaceae(2 genera，22 species)，
accounting for 43．7 of the total genera and 64．8 of the total species respectively，which can stand for the impor—
tant feature of some fern flora in the area．The pteridophytic components are complex and inter-located，but the ma—
jority of them are tropical and temperate including 43 genera(64．2 0A)and 24 genera(35．8 )of total genera re—
spectively．The East-Asia element is predominant and including 14 genera，accounting for 20．9 of the total genera．
The endemic genera are rare and the endemic species are abundant．This also shows that flora is transition from sub—
tropical elements to north temperate．The flora is much more closely alied to Mt．Jinggangshan and Mt．Wu~shan
than to the others．
Key words：floristic relation；Pteridophytic；Lushan；Jiangxi Province
庐山是中外著名的避暑游览胜地之一，被联合
国教科文组织列为“世界文化景观”和“世界文化遗
产”。境内植物资源十分丰富，有高等植物近 3 000
种，森林覆盖率达 76．6 (陈仁钧等，1986)。虽然
有不少学者对庐山的植物资源和地理作过研究(黄
义雄，1989；周兴文等，1999；常红秀等，1989)，但是
针对庐山蕨类植物开展系统的研究，至今还未见有
详细报导。笔者在前人工作的基础上(中国植物志
编委会 ；江西植物志编委会 ，1993)，查阅相关专家在
庐山采集的蕨类植物标本资料。通过野外调查，采
收稿 日期 ；2006-12—08 修回日期 ：2007—03—19
基金项目：江西省自然科学基金(0130052)；中国科学院生物分类区系特别支持项目(2001)[Supported byNatural Science Foundation of Jiangxi Prow
ince(0130052)；Special Program for Biological Classification Flora of the Chinese Academy of Sciences(200i)]
作者简介：詹选怀(1964一)，男，江西星子县人，研究员，主要从事植物资源研究。
616 广 西 植 物 28卷
集蕨类植物标本 1 200余份，并对这些标本进行整
理、鉴定，初步探明了本区的蕨类植物资源，并通过
对庐山分布的蕨类植物做出区系分析，旨在为合理
开发、保护和利用庐山的蕨类植物提供理论依据，对
保护庐山的自然景观具有重大意义。
1 自然概况
庐山位于 115。5O ～116。10 E，29。28 ～29。45
N，面积 302 km2，海拔一般在 1 000 nl以上，最高的
大汉阳峰海拔高度为 1 474 rl，相对高度 1 450 121。
从地质构造上看，在中生代白垩纪末期，由于受燕山
运动和第四纪新构造运动的影响，使庐山成为突起
于鄱阳湖盆地的一座断块山(黄义雄，1989)。庐山
水系的发育受岩性和地质构造影响，河流下切和溯
源侵蚀剧烈，切割深，比降大，常使河谷两岸的相对
高差达 700 800 rfl。造成山峦起伏，谷深坡陡，峡
谷套嶂谷的崎岖地形及多种生物、气候各异的小地
形。岩层古老而复杂，土壤分布表现垂直分异，从海
拔 400 rl到山顶依次为中亚热带的红壤、山地黄
壤、山地黄棕壤和山地棕壤，pH值差异不大，呈酸
性，一般在 4．6～5．6之间(黄义雄，1989)。
庐山地处我国亚热带东部季风气候区，因地理
位置及独特的地势地貌特征，山上山下气候迥然不
同，表现出独特的山地气候特征，年均气温11．5℃，
比同纬度平原地区低 5～6℃，相当于庐山纬度向北
推移 1O。，极端高温 32℃，极端低温-16．8℃。年均
降水 1 834 mm，大大高于年平均 1 008 mm的蒸发
量，水分丰绰有余，加上北江南湖，雾多云集，形成多
种小气候环境，为各种蕨类植物的分布和生长提供
了优越的条件。
2 蕨类植物区系分析
在前人工作的基础上，通过野外调查和查阅中
国科学院北京植物所标本馆(PE)和庐山植物园标
本馆(LBG)的蕨类植物标本，统计出庐山共有蕨类
植物 247种(含变种)，按照秦仁昌系统可分为 39
科、87属(秦仁昌，1978；吴兆洪等，1991)。科、属、
种分别占江西省蕨类植物区系(江西植物志编委，
1993)的79．6 9／6、76．3 和 57．0 ，占全国蕨类植物
区系(中国植物志编辑委员会，2004)的 61．9 、
37．7 和 9．5 9／6。
2．1科的分析
庐山分布有 39科蕨类植物，如以科所含的种数
进行统计分析，含 10种以上的科有 5个：鳞毛蕨科
(Dryopteridaceae)50种、蹄盖蕨科(Athyriaceae)30
种、水龙骨科(Po1ypodiaceae)3O种、金星蕨科(The—
lypteridaceae)28种、铁角蕨科(Aspleniaceae)22种。
含有 5～9种的科有 5个，含 2～4种的科有 16个，
其余 13科均只含 l属 1种。上述分析说明，庐山蕨
类植物的优势科为：鳞毛蕨科、水龙骨科、蹄盖蕨科、
金星蕨科、铁角蕨科，这种情况与中国蕨类植物优势
科基本一致(中国植物志编委会，2004)，不同的是水
龙骨科在庐山蕨类植物区系里升为第二大科。这些
优势科共包含 38属 160种，分别占总属、总种数的
43．7 和 64．8 。它们不仅数量多，而且分布广，
大多数植株形体高大，是庐山森林植被中草本层的
重要组成部分。
参照吴征镒(1991)对种子植物属的分布区类型
的划分，可将庐山蕨类植物的39科划分为 7个分布
区类型(表 1)。除去世界分布的 16个科，木贼科
(Equisetaceae)、阴地蕨科(Botrychiaceae)、岩蕨科
(Woodsiaceae)、球子蕨科 (Onocleaceae)为北温带
分布，其它均为热带成分，其中瘤足蕨科 (Plagio—
gyriaceae)为热带亚洲和热带美洲间断分布，肿足蕨
科(Hypodematiaceae)为热带亚洲至热带非洲分布，
槲蕨科(Drynariaceae)为热带亚洲至热带大洋洲分
布，稀子蕨科 (Monachosoraceae)、剑蕨科 (Loxo—
grammaceae)、骨碎补科(Davaliaceae)为热带亚洲
分布，其余 13科为泛热带分布。热带分布的科占庐
山蕨类总科数的 78．9 。综上所述，热带分布的科
占绝对优势，说明庐山蕨类植物区系科的分布具有
很强的热带性质，同时兼有一定的过渡性。
2．2属的分析
本区共有蕨类植物 87属，这些属中，含 2O种以
上的大属只有鳞毛蕨属(Dryopteris)，含有 27种；
铁角蕨属(Asplenium)含 21种；含 10～19种的中
等属没有；含 5～9种的属共有 l1个：蹄盖蕨属
(Athyrium)、金星蕨属(P口rn ez r )、复叶耳
蕨属(Arachniodes)均含 8种，卷柏属(Selaginel—
la)、耳蕨属(Polystichum)、瓦韦属(Lepisorus)均含
7种，凤尾蕨属(Pteris)、短肠蕨属(Alantodia)、毛
蕨属(Blechnum)、贯众属 (Cyrtomium)各含 6种，
假蹄盖蕨属(Ahyriopsis)含 5种；而含 5种以下的
寡种属和单种属则多达 74属，共 125种，分别占总
5期 詹选怀等：庐山蕨类植物区系研究 617
属数和总种数的 85．1 和 50．6 ，其中含 2～4种
的寡种属有 35属，占总属数的 4O．2 9，6；只含 1种的
单种属有 39属，占总属数的44．8 9／6，单属单种蕨类
植物在一定程度上丰富了本区系的植物多样性，且
它们集中反映了许多古老孑遗属种的基本内容。
庐山蕨类植物属可以分为 11种分布区类型(表
1)。在各类属的地理成分中，以热带性地理成分(类
型 2～7)占较大优势，含 43属，占总属数的64．2 。
其中以泛热带分布所含属数最 多，有 23属，占
34．4 ，如碗蕨属(Dennstaedtia)、凤尾蕨属、复叶
耳蕨属等是本区森林植被中的常见种类。温带性成
分(类型 8～11)共 24属，占总属数的 35．8 ，这其
中以东亚成分最多，有 14属，占 20．9 9／6，如假蹄盖
蕨属、水龙骨属(Polypodium)、狗脊蕨属(Wood—
wardia)等较为常见，北温带分布也占一定比例，如
问荆属(Equisetum)、紫萁属(Osmunda)和荚果蕨属
(Matteuccia)，此外，世界分布有 2O属。
从上述分析可知，本区属的地理成分反映出该
区系属于热带性质，并与其它各植物区系有着较为
广泛的联系(臧得奎，1998)。
表 1 庐山蕨类植物科、属、种分布区类型统计
分布区类型 Areal—types
科 Families
No．
属 Genera
No．
种 Species
No．
2．3种的分析
本区的 247种蕨类植物可以归并成 11种分布
类型。从表 1可知，所占比例最高的是东亚成分，含
138种，占总种数 的 57．3 ，如 凤 、r蕨 (Conio-
gramme japonica)、禾秆蹄盖蕨(Athyrium yoko—
scense)、中 日金星蕨 (Pnr口￡ z 户 Pr s nipponica)
等。其次为中国特有成分，含 50种，占20．2 ，归
于 13科 26属，如细叶卷柏(Selaginella labordei)、
粉背蕨 (Aleuritopteris rinosa)和相 似铁角蕨
(Asplenium consimile)等。这两类是本区植物区系
的主体。种的温带成分共 149种，占 61．9 ，其中
以东亚成分最多。其次是温带亚洲分布，含 5种，如
溪洞碗蕨(Dennstaedtia wiflordii)、华 中铁角蕨
(Asplenium sarelii)等。北温带分布、东亚北美间
断分布分别有 4种和 2种。种的热带性分布共 40
种，占总种数的 16．5 。其中热带亚洲分布最多，
有 26种，占总种数的 10．8 ，如石松(Lycopodium
japonicum)、江南卷柏(Selaginella moellendorfi)
和碗蕨(Dennstaedtia scandens)等。其次为热带亚
洲至热带大洋洲，含 6种，占 2．5 ，如海金沙(Ly—
godiumjaponicum)、菜蕨(Callipteris esculenta)和
乌毛蕨(Blechnum orientale)等。泛热带分布、热带
亚洲至热带美洲分布 3种，热带亚洲至热带非洲 2
种，它们所占比例仅为3．2 。此外，世界分布种有
6种，如 铁 角 蕨 (Asplenium trichomanes)、蕨
(Pteridium aquilinum var．1atiusculum)和 萍
(Marsilea quadrifolia)等 。
可见，本区种的地理成分类型复杂，温带性成分
是热带性成分的三倍多，这反映出本区的温带性质
明显 。
2．4蕨类植物的垂直分布
蕨类植物的垂直分布与海拔高度和植被类型均
有一定关系。一方面森林植被反映出蕨类植物是喜
光、喜湿的群体，它们的生长发育、繁衍，必须具备一
定的温湿条件；另一方面森林植被创造了蕨类植物
赖以生存、繁衍的生态环境(杨相甫等，2002)。庐山
618 广 西 植 物 28卷
地势独特，襟江临湖，雾多云集，加之雨量充沛，植被
丰富，为蕨类植物创造了良好的生长环境。海拔 300
m以下的湖滨沼泽及水塘、水溪、水田边主要分布有
水蕨(Ceratopteris thalictroides)、菜蕨、苹、槐 叶苹
(Salvinia natans)、满江红(Azola imbriccata)等1O余
种蕨类植物；此海拔区域的马尾松林内、矮灌丛中主
要分 布芒 萁 (Dicranopteris pedata)、里 白 (Dip—
lopterygiumglaucum)、蕨、假普通针毛蕨(Macrothe—
lypteris viridifrons)、海金沙(Lygodium japonicum)、
井栏边草(Pieris multifida)、半边旗(Pteris semipin-
nata)等蕨类植物；海拔 3OO～1 000 m区域，由于植被
条件较好、土壤肥沃、环境优越，分布的蕨类植物种
类较丰富，涉及 30个科，主要为鳞毛蕨科、蹄盖蕨
科、水龙骨科、金星蕨科和铁角蕨科约 200种，占全
山种类的81 ，这些蕨类植物形成了本区林下草本
植物的重要组成。1 000 m以上区域至最高峰汉阳
峰为黄山松林、山顶灌丛，分布一些小型种类，如瓦
韦属(Lepisorus)、鳞毛蕨属、石韦属(Pyrrosia)等蕨
类植物种类。
3 区系特征分析
对庐山的蕨类植物分析，其区系特征可归纳为
以下几点：
3．1蕨类植物区系的丰富性
单独针对某一个植物区系进行成分统计意义不
大，只有通过多个植物区系的综合比较才更能说明
问题，综合系数法就是综合比较分析多个地区植物
区系成分丰富程度的方法。如果被比较的地区不是
特别多，而且这些地区植物科、属、种的数量有一定
的差异，这种列表法就很有效(左家哺等，1996)。本
文选用 7个不同纬度的山地蕨类植物区系与庐山进
行比较(表 2)，除纬度稍微偏低的井冈山和武夷山
外，庐山区系的综合系数最高，达到0．384 5，接近同
纬度的武夷山0．511 5，可见其蕨类植物十分丰富。
这可能是与庐山濒江临湖，山体高峻，常年云雾缭
表 2 庐山与其它 7个山地蕨类植物区系成分比较
Table 2 Comparison of Pteridophytes flora in Lushan and other 7 mountainous area
北纬 (N．L．)
东经 (E．I ．)
科 Family
属 Genera
种 Species
综合系数
Integrate Coefficient
绕，相对湿度较高的自然条件和第四纪冰川作用后
的壑深谷幽的地形有关，植被结构复杂，从而有利于
蕨类植物生长。
3．2庐山与其它山地蕨类植物的比较分析
为了说明庐山与邻近地区蕨类区系的关系，从
种级水平将该地区与其它_7个具有代表性地区作相
似性比较(表 3)，从中可以得知：(1)庐山与井冈山、
武夷山的关系最密切，种间相似性系数分别达到
65．52 和 56．76 9／6，可认为本区系与它们属于同一
自然区。(2)与黄山及龙栖山关系比较紧密，种间相
似性系数分别为37．14 和 35．49 ，它们纬度基本
一 致，说明本区系与其有一定的联系，但关系并不很
密切。(3)与鼎湖山、秦岭和横断山关系较疏远，种
间相似性系数仅达到14．O7 、18．6O 和 19．22％。
鼎湖山地处南亚热带，其区系成分具有强烈的热带
性质；秦岭是我国长江与黄河两大水系的分水岭和
南北气候的分界线，也是南北植物区系的分界线，成
为亚热带和温带的过渡地区(谢国文等，1991)，很多
温带成分经此则难以向南分布。而横断山在地质构
造上处于南亚大陆与欧亚大陆镶嵌交接的东部，是
我国东部环太平洋与西部古地中海带间的过渡地
带，纵贯我国西南部，大致相当于“中国一喜马拉雅
植物区系”(周兴文，1999)。
4 结果与讨论
(1)在区系的基本组成中，含种类最多的优势科
分别为鳞毛蕨科、水龙骨科、蹄盖蕨科、金星蕨科和
钉m 3 n
0
一∞ 一
0 一
5期 詹选怀等：庐山蕨类植物区系研究 619
铁角蕨科，基本上和中国蕨类植物的优势科一致 ，共
有38属 160种，分别占总属数的 43．7 和种数的
64．8％，是本区系的主要成分；含种最多的优势属分
别为鳞毛蕨属和铁角蕨属，共有 48种，分别占总属
数的 10．8％和 8．4％，组成庐山森林植被草本层的
重要成分。
表 3 庐山与其它7个山地蕨类植物相似性比较
Table 3 Comparison of resemblance of pteridophyte flora between Lushan and other 7 mountainous area
项目
Items
庐山
I ushan
武夷山
W U—yishan
(刘信 中等 ，
2O01)
龙栖山
I ong-Xishan
(中国科学院
植物研究所，
1995)
鼎湖山
Ding-hushan
(华南植物
研究所 ，
1976)
秦岭
Qin-ling
(中国科学院
植物研究所 ，
1974)
横断山
Heng—duanshan
(中国科学院青
藏高原综合科
学考察队 ，1993)
种数 Species
共有种数
Common elements
相似性系数 ( )
Similarity coefficient
(2)从蕨类植物地理成分分析可见，科、属的热
带成分多于温带成分，具有一定的热带亲缘，和江西
被子植物区系成分基本一致，但蕨类植物种的区系
成分温带性明显高于热带性，且以东亚分布为主，可
能是由于庐山是一座孤山，临江濒湖，山体突兀，常
年雾雨绵绵，形成一种适于蕨类植物生存的小环境。
而且由于这种特殊的山地气候特征，致使庐山年均
气温只有 l1．5℃，比同纬度平原地区低5～6℃，这
就相当于庐山纬度向北推移了 1O。，大致和北京的
纬度相同，一些适于生长于温带的蕨类植物可以适
应庐山这种特殊的山地气候，说明庐山蕨类植物区
系具有热带和温带双重性质，处于亚热带向温带的
过渡区域，是联系中国一日本植物区系的桥梁，该地
区也是东亚成分分布中心的一部分。
(3)中国特有属缺乏，但中国特有种丰富。
(4)本区系成分的综合系数在与之相比的各山
地中仅次于井冈山和武夷山，蕨类植物资源非常丰
富。与井冈山和武夷山关系最为密切，可视为同一
自然区；与黄山及龙栖山关系比较紧密，与其有一定
的联系；而与鼎湖山、秦岭和横断山关系较疏远。
致谢 本文承蒙中国科学院武汉植物园李建强
研 究员审阅并指导 ，特此致谢 !
参考文献：
中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志(第 1—6卷)
EMI．北京：科学出版社
江西植物志编委会．1993．江西植物志(第 1卷)[M]．南昌：江
西科技出版社：15—357
吴兆洪，秦仁昌．1991．中国蕨类植物科属志[M]．北京：科学
出版社 ：8O一566
Chen RJ(陈仁钧)，Shao JZ(邵建章)，Guo XH(郭新弧)．1986．
Vegetation survey at Lushan(庐山植被概况)[J]．J Bio(生物
学杂志)，(4)：8
Chang HX(常红秀)．1989．Bryophyies of Lushan(庐山的苔藓植
物)[J]．J Jiangxi Univ(江西大学学报)，13(4)：8O一84
Huang YX(黄义雄)．1989．Preliminary study on the flora geog—
raphyinthe Lushan Mountain(庐 山植物 区系地 理的初步研
究)[J]．J Fujian Normal Univ(福建师范大学学报)，5(3)：96
— 102
Qin RC(秦 仁昌)．1978．The Chinese fern families and genera：
systematic arrangement and historical origin(中国蕨类植物科属
的系统排列和历史来源)[J]．Acta Phytotax Sin(植物分类学
报)，16(3)：1—19，16(4)：16—37
Wu ZY(吴征镒)．1991．The areal—types of Chinese genera of seed
plants(中国种子植物属的分布区类型)EJ]．Acta Bot Yunnan
(云南植物研究)，Supp1．IV(增刊 IV)：1—139
Xie GW(谢国文)，Ding BZ(丁宝章)，Wang sY(王遂义)．1991．
A study on the floristies of Mt．Yunjushan in North Jiangxi(赣
北云居山植物区系地理探讨)[J]．ActaBot Yunnan(云南植物
研究)，13(4)：391—401
YangXF(杨相甫)，Wang TX(王太霞 )，Li JY(李景 原)，et a1．
2002．A study on the pteridophytic flora of Mountain Taihang，
Henan Province(河 南 太 行 山蕨 类 植 物 区 系的 研 究)[J]．
Guihaia(广西植物)，22(1)：35—39
Zang DI<(臧得奎)．1998．A preliminary study on the ferns flora
in China(中国蕨类植物区系的初步研究)I-j]．Acta Bot Bore—
al-Occident Sin(西北植物学报)，18(3)：459—465
Zhou xw(周兴文)．1999．Study on the vegetation of the Lushan
in China(庐山植被研究)[J]．J Shenyang Col Edu(沈阳教育
学院学报)，1(2)：111—114
●
青 ㈣
～ 一一