全 文 ：广 西 植 物 G h i 19(3 221 224 t999年 8月
文章编号：1000-3142(1999)03-0221-04
南亚热带森林群落种一多度的对数正态分布模型研究
壁 蚕!
广东省林业科学研究院，广东广州 510520；2．中山大学生奇科学学院．广东广州 510275
摘 要：通过对地处南亚热带的广东省黑石顶 自然保护 区森林群落 的定点研究结果的分析表明：
当用 t，2，3，⋯分组每种个体数r时，5个不同类型的群落样地的种一多度分布的直方图都呈明
显的倒 卜 形；经 Preston“倍程 (octaves) 法分组 r后，其种一多度都服从对数正态分布 南种一
多度 模型 可 以推 出另一新 的模型一个 体一多度 分布 模型 ， 即 【(R)=2 s0ExP((1n2)z／4a )
EXP{一a (R R0斗1n2／2a2)) }，它也符合对数正态分布．另外，还运用积分方法推导出估讣
总体 (整个群落)中总种数s’和总个体数 I’理论值的公式，用此公式估计的结果鞍为舍理。
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中图分类号：s718．5 文献标识码：A
Studies on log normal distribution patterns of
species abundance of south subtropical
forest community，China
YIN Zuo-yun ，LIAO W en-bo
1 GuangdongFomstResearchInstitute．Ouangzhou 510520．Chi~；2．School of晰 Sciences,
Zhongsham Universay．Gtangzhou，5】0275 China)
Abstract： Resesrch data of r0rest community in the permanent plots in Helshiding N ature Reserve
,
FengkaiCountyofGuangdongprovince
， are analysed．Theresults show：When r’value(number of
individuals every species)is divided into groups with I，23，⋯ ，species abundance distribution
histogram ofeach offive state quadrats f】600 square meters each)assumes inverted J-form．When
r’value is di~ded into groups with Prestons OCtaves method species abundance distribution of
every state quadrat is subordinated to log normal distribution pattern．M oreover。a value
,
one of
coefi cients of log normal distribution pattern is almost equal to 0．2 This pa pe r also ded uces with
integral method the r0rm ula estimating theoretical value of total number of species (s )and of in—
dividua ls(I )in population(that is，the whole community)．The results calculated with the above
form ula are relatively reasonable．A co nclusion is drawn that species abundance distribution offor-
est community in south subtro pica l area
， China，abe ys tog norm al distribution．
Key words： Community；spe cies abundance：log norm al distribution
收稿日期：1998-04—17
作者简卉：殷柞云(1966— 男， 工程 理学硕士．从事韩业生态研究。
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广 西 植 物 9卷
Preston(1948)在灯光诱虫器捕获的蛾子集合中首先提出了拟台正态分布 川’ 。他拟合的种一多度
对数正态分布 曲线为：S(R)=48EXP(--0．207(R—Rn ) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ t1)
其中 s(R)是第 R个倍程种数，R 是众数倍程 。此后生态学者们又进行了更广泛的研究 ¨，
并发现在大多数群落中，种一多度分布都服从离散型对数正态分布 ¨，表示为：
s(R)=SoEXP(一a R—R ) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (2)
式中：s(R)为第 R个倍程的物种数：S0为对数正态分布的众数倍程的物种数；R0为众数的倍程
数：a为常数．它是分布宽度的倒数 ¨(下文同)．在大多数情况下．a≈0．2 ， 。。
对数正态分布本身是随机过程的产物．当每一个物种在取样中的个体数量随机决定而不依赖于其
它物种时．其种一多度常表现为对数正态分布 ．符台这种模型的群落大多属于环境条件较好、物
种丰富而分布较均匀的群落．如热带雨林或海湾森林群落及多数昆虫群落
对数正态分布左边的截断是 由于有些种很稀疏，以致在现在大小的样本中其期望个体数小于 j
但如果拟台数据的截断对数正态曲线以下的面积等于样本 (sample)的总物种数，则完整对数正态曲
线以下舶面积就是总体 (population)中总物种数的估计值 s¨ ¨
尽管有人认为从来就没有真正符合对数正态分布的生态学实验数据．但多数生态学家在评价对数
正态分布的应用前景时持肯定态度 ¨。
本文以地处南亚热带的广东省黑石顶 自然保护区森林群落的定点研究结果 ∞为基础进行分析，
发现：在用 1，2，3，⋯．分组每个种的个体数 r时，5个群落样地的种一多度直方图(histogram)皆呈倒
卜形。本文用 Preston倍程法分组f以拟台对数正态分布，并试图推出另一对数正态分布模型一个体一
多度关系模型，从而以这两种模型估计总体中的总种数s 和总个体数r
1 研究方法
1．1 将种一多度数据对函数式 (2)用最小二乘法进行回归，得出参数 S a值，从而拟合出种一多度分布
的对数正态曲线方程并且进行 检验。
用式(2)推导出个体一多度模型为：I(R)=f·s(R)=2RS(R)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (3)
即在倍程 R处的所有种个体数之和 I(R)等于每个种的个体数 r(即2 )与该个体数代表的种数S
(R)之积，或表示为：I(R)=2 。s~Exp((1n2) ／4a2)EXP{-a (R一( +ln2／2a ) }．⋯⋯⋯⋯“(4)
式 (3)、(4)中 2 为第 R倍
程的每种个体数．I(R)为R倍程
处或 (R-1，R)内所有种的个
体数之和，
从式 (4)中可知，I(R卜R或
个体一多度也服执对数正态分布，
其众数倍程为 Rn+ln2／2aa,在
衰 1 种一多度数据 Preston倍程法分组表
Table 1 For dividing data ofspecies abundance into
roups with Preston s method ofocta~es
】)2 ‘ 组 倍程 R ，t应的每种十蚌数r 中值
横坐标上比 S(R)右移了 ln2／2a2个单位倍程；与 I(R)的众数倍程对应的个体数(即最大个体数)为2
SoEXP[(1n2) ／4aa],是 s(R)最大值的2～EXP【(1n2) ／4a2]~。
1．2 推导出估计总体中总种数S 和总个体数 r的计算式．并算出各样地的 S ．1．．与观察值比较。
先用情程法分组 r(表 1)。
南表 1可知：R =R-0．5⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (5)
显然用组中值估引种数和个体数更接近实际情况．但 南式 (2)、(5)可知：
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3期 殷柞云等： 南亚热带森林群落种一多度的对数正态分布模型研究 223
S(R )=s0EXP{-a ((R-0．5) R0-0．5)) =s(R)
而据式 (3)、(5)、(6)得组 中倍程 R 处的个体数为：
I(R )=s(R )·2 =s(R)·2R =2 I(R)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (7)
根据 Pielou的观点(如前述)‘，总体中的总种数 S 可 南Re(_。。， 内的积分得出：
s’=』： S(Rm)d(R m)=』： s(R)d(R-0．5)
j： s正x (一 dR⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯“
夸R—RⅡ=t 2I SoEXP(-a2t2)dt
@
：
a2t2= X So／a f x⋯e d
J 口
= S0／aF(t／2)
故有：S’= 2(sⅡ／a)⋯⋯⋯⋯⋯⋯一
同理可推出估计总体 中总个体数的公式
I’=f： lR dR = (S o／a)2％-o．~EXP[(1n2)2／4a2]⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯(1。)
南式 (9)、(to)可知，l 是 S’的2 。一 EXP((1n2) ／4a )倍，如果用 I(R)估计总体 中的所有个体
数，则：T’= s。／a)2 EXP C(In2) ／4a )⋯一
由 于 R 在 分 组 区 间 (R一1，R)的 右
端，致使每个倍程处的个体数 I(R)(见式
(3))都偏大，从而使式 (11)中的 I 值估
计过大 (是式 (1O)的 2 倍)。故式(10)
较为合理
2 结果与讨论
从黑石顶自然保护区的研究资料 “。 中
可整理出种一多度数据如表 2。
从表 2中可看出，5个群落样地都在倍
程为 1时有一个高峰，而后有一个长长的
尾巴 。据此拟合 Preston对数正态分布曲
线 为 式 (2)， 即 ： S(R)=s XP
(-a2(R—Ro) ) 其中 R0=1，S0、a及其它
统计 量见表 3。
一 般认为，当 理论值大过 观察值
的概率 >5％时，就可以接受观察值与理论
值的差异由抽样误差引起的假设，即认为两
者相符 ，故 由表‘3可知，5个样地群落
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ · (1 1)
表 2 黑石顶森林群落样地A，B，C，D，E种一多度分布
Table 1 Species aimndano~distribution ofquadrat
A，B，CD，E offorest communityinHeishiding
宴
涮
种
数
R
。善 嚣 ： ；
：：曼 辖 罱 毒
n 杉丰科藩_群地 E为黄掉(c 一 m 千邑 (胁 ∞懈l』删 n+腺叶
氧车 ，mpt 啦 p姆n由 }萑．
表 3
的参敷及卡方漠雌 矗果
Table 3 Parameters and chi-square tests ofspecies abundance pat
tcm rlog normal distribution)ofevery quadrat in Heishiding
的种一多度都符合对数正态分布 5个样地模型的参数 a都接近0,2，众数倍程 Rn都为 1
一一
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224 广 西 植 物 19卷
区问 (0，8)内各样地群落总种数、总个体数理论值的计算方法为
s = s(R)dR⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ．(12) 表4
I =l 2 。 S(g)dg⋯⋯⋯(13)
J 0
s 、I 的计算公式见l式(9)、(10)。
5个群 落类 型样地在倍 程 (0，8)内的
总种数 总个体数理论值 s 、I 与实测值
s I 的增减幅度几乎都不超过 10％ ，表
明 s 、I：的估计较为恰当，也 另一侧面
证明 5个群落类型种一多度、个体一多度分
布符合对数正态分布模型 群落总体中总种
各样地在倍程 RC-[O，8【和(一 ，+∞)时总种数 总个体数
观察值与理论值之比较
Table 4 Comparison between observed value and
tho3reticaI oneoftotal numberofjn dividuals andof
species in every quadrat in Heishiding
：sg,Sg IE I B_ }j；叮为在倩程 问 to．8t内各样地群搏总种数 总十恤做的
观察值 诧值．s’ I’ 别 悼中 补 、总十体数理沧慎
数 s’(总个体数 I )比样本中总种数的观察值和理论值 Sr s (总个体数 I I )都太，也表明上述估
计较合理．另外，用辛普生法解积分的BAISC程序 。 求得(8)的 s 值与用公式(9)计算出的s 值是
一 样的，I 也如此，这说明式(9)和式(10)及其推导是正确的。
在各群落类型样地中，总体总种数 s 与 0～8倍程内实测种数 s 理论种数 s 太小排列次序几
乎一致，只是样地 C、D 略有变化；总体中总个体数 I 与 0～8倍程内实测个体数 I 、理论个体数 I
太小排列次序也基本上一样，只是样地 c与样地 E各自交换了名次，其中原因有待进一步探讨．或
许是样地 c经过择伐后总体中总个体数会大大增加，但毕竟后来产生的个体较小，故在实际调查中
易被忽视。
总之，黑石顶南亚热带不同类型群落 (针阔混交林、常绿阔叶林 )的种一多度分布也同热带雨林
等一样服 对数正态分布，这是因为这里的生境条件较好 物种丰富且分布均匀。5个群落类型对数
正态模型中参数 a、众数倍程R 的相近，表明这 5个群落的某些特征的相似，关于这一点还有待于
进一步研究．
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