全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(6)：553— 557 2003年 11月
影响魔 芋愈伤组织形成的几个 因素
马 林 ，张 玲 ，李卫锋
(西南科技大学生命科学与工程学 院，四川I绵 阳 621002)
摘 要 ：研究 了魔芋不 同外植体类型 、激素种类和激素组合 、光暗培养条件 、不 同生理 时期 取材等 因素对愈伤
组织诱导能力的影 响以及不同处理所 得愈伤组织 的分化能力。结果表 明，不 同外植体类 型诱 导愈伤组织能力
顺序 为：顶花芽>幼 嫩芽 鞘>子芋 >根状芋 ；经过 4℃低 温预处理的子芋 和根状 芋 比未经 预处理 的外植体更
易诱导 出愈 伤组织 ；MS+BA1．0～2．0+NAA1．O～2．0培养基均能诱导外 植体产 生愈伤组织 ，愈 伤组织诱 导
率大多在 5O 以上 ，最高达 87．5 ；在魔芋生 长期取材 比在 休眠期取 材更易诱 导 出愈伤组 织 ；不 同处理所得
愈伤组织在分化能力上具有较 明显 的差异 。
关键词 ：魔芋 ；愈伤组 织 ；诱导 ；分化
中图分类号 ：Q944 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)06—0553—05
The factors influencing on the induction
of callus in Amor phophallus
M A Lin．ZHANG Ling，LI W ei—feng
(College of Life Science and Technology，South=test University of Science& Technology，Mianyang 621002，China)
Abstract：Effects of several factors such as different explants，hormones，mediums and physiological periods of
explants on the induction of callus in nmor phophallus and differentiation ability of callus from different treat—
ments were studied．Results showed that the apical blossom bud was the best explants for inducing to form
callus．next was the infancy bract，the daughter corms and root corms could also be induced but they had low
induced rate． The daughter corms and the root corms treated by low temperature at 4 。C had better induced
effect than the fresh explants．Four explants were alIinducted to form calus in media such as MS+ NAA1．0
～ 2．0 mg／L~BA1．O～ 2．0 mg／L，the induced rate was mostly above 50 and the highest ratio was 87．5 ．
Results also showed that the explants gathering at growth period were more easy to be induced to form callus
than that of gathering at dormancy period．There was distinct difference between callus induced from different
explants and induced medium．
Key words：Amor phophallus；callus；induction；differentiation
魔芋 (Amor phophallus)，为天南 星科魔芋属
多年生草本植物，我 国南方各省都有分布和栽培。
魔芋块茎富含葡甘露聚糖 ，其干制 品——魔芋角耐
贮运 ，不仅可制作很好的蔬菜，精制成魔芋精粉后 ，
还可在医药 、食品和工业上广泛应用，是四川1盆周山
区重要的出口资源。由于魔 芋粉新用途的不断开
拓，国内国际市场对魔芋的需要量与 日俱增 。目前 ，
在魔芋的大规模生产上，正面临着种源不足和病虫
害防治两大难题 (何家庆 ，1995)。魔芋作为多年生
植物 ，在 自然状态下 ，需 3～5 a以上 才开花结实 ，魔
芋一旦开花就会影 响 地下 球茎 的 生长 ，而且结 实率
很低 。因此 ，生产上很少 用种子繁殖 ，一般利用块茎
收稿 日期 ：2002—08—06 修 订 日期 ：2003—01-2O
作 者简 介 ：~ (196 l一)，男 ，I~)1绵 竹人 ，理学 硕士 ，副 教授 ，植物 生理学 专业 ，主要从 事植 物 生理学 教 学和科 研工作 。
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进行无性繁殖 。但采 用这 种 繁殖 方式 ，不 仅用 种量
大，而且繁殖系数低。采用植物组织培养技术，是解
决魔芋优良品种快速繁殖和发展魔芋生产中缺种问
题的一条有效途径 。近年来已有不少的研究者对魔
芋的组织培养技术作了报道(曾昭初等 ，1994，1997；
吴毅歆等，2OOl；王平华等，2ool；徐刚等，1994；彭昌
操 ，2000；苏承刚等，2OOl；柳俊等，2oo1)，但对魔 芋
组织培养中各个环节 的影响因素 的研究报道还较
少。本文通过对不同外植体类型 、不 同激素种类和
激素组合、光暗培养条件、不同生理时期取材等因素
对愈伤组织分化能力的影响进行探讨，以期寻找到
魔芋组织培养中愈伤组织诱导的最佳途径，为魔芋
的人工快繁提供更进一步的参考依据。
1 材料与方法
I．I材 料
魔芋材料采 自西南科技大学西山校区苗圃园野
生种。以休眠期和出苗期 的子芋(小球茎)、根状芋
(芋鞭)、幼嫩芽鞘和顶花芽作外植体。从苗 圃中选
取无病菌、无损伤残缺、健壮的地下球茎，用 自来水
反复冲洗干净、晾干表面水分 ，取一部分子芋和根状
芋材料在低温 4℃冰箱中预处理 15 d后再接种，其
余材料在采回后即经灭菌处理后接种。
I．2方法
1．2．1外植体处理及接种 将材料分为子芋、根状
芋、顶花芽、幼嫩芽鞘 4种外植体 ，先用体积分数为
7O 的酒精浸泡 30 s，无菌水冲洗 3次后用质量分
数为 0．1 的升汞(HgCI )处理 8 min，再用无菌水
冲洗 5次 。将子芋和根状芋 切成厚 0．2 cm、长宽为
0．5 cm 见方的小块 ，顶花芽切成 0．5 cm 长的切段 ，
幼嫩芽鞘切成 0．5 cm见方的小块 ，在无菌条件下接
种到不同处理的培养基上，每处理接种 5～8瓶，每
瓶接种外植体 4块。
1．2．2诱导培养基及培养条件 以 MS为基本培养
基 ，附加 3 蔗 糖 、0．8 9／6琼脂 及 不 同种类 和 浓度 的
植 物激素 ，培养基 pH 值 在 灭 菌前 调至 5．9～ 6．0，
分装到 50 mL三角瓶中，分装量 15～2O mL，在 121
℃、0．1 MPa灭菌 20 rnin。试验设单种激素诱导
(表 1)和激素组合诱导(表 3)两类处理 ，在单种激素
诱导处理中设置光照培养和暗培养对 比试验 ，激素
组合诱导处理在接种后先暗培养 15 d，再进行光照
培养。光照培养时间为 12 h／d，光照强度为 1 500
～ 2 000 Ix，培 养 温度 无 论 光 照 培养 或 暗培 养 均 为
25± 1℃ 。
1．2．3分化培养基及培养条件 将从部分处理诱导
得到的愈伤组织分别接种到 Ms+BA2+NAA0．01
培养基上进行芽的分化诱导，每处理接种 7瓶，每瓶
接种 3块 。光照培养 (时 间为 12 h／d，强 度为 1 500
～ 2 000 Ix)，培养 温度 为 25±1℃ 。
1．2．4试验结果 的统计 和计算 每一处 理在接种后
除记录愈伤组织诱导和褐变现象外 ，在培养第 30 d
分别统计接种数、褐变数和出愈数。接种数为去除
污染后 的数量 ，褐变 率 为褐 变数 与无 污染 的接 种数
的比值 ，诱 导率 为 出愈数与无 污染的接种数的 比值 。
2 结果 与分析
2．I单种激素处理对魔芋愈伤组织的诱导效果
将采于生长期 的魔芋子芋和根状芋的组织切块
接种于添加单种激素 (BA、NAA和 2，4一D)的诱导
培养基上，在光照条件下培养。试验中发现 ，在接种
后第 2 d，部分外植体周围出现“水圈”现象，培养 8 d
后 ，少量外植体 开始褐 变 ，培养 25 d后 ，附加 2，4一D
的外植体 9O 9／6已褐变 ，培 养 30 d后 ，附加 2，4一D 的
外植体 几乎 全 部褐 变 ，而 附加 BA 及 NAA 的外 植
体褐变率也都超过 4O ，高的达 6O 。从诱导情况
来看 ，附加 2，4一D的处理 始终 未能 诱导形 成愈 伤组
织 ，附加 NAA 的处理在 接种后 20 d左右 开始 有愈
伤组织分化 ，但分化慢且数量少 ，30 d左右分化 出
白色根状物 ，50 d左右从带芽的外植体处分化出芽
状体 ，附加 BA 的处理在接种后 20 d开始出现分
化，愈伤组织呈球状，颜色为白色或淡绿色，生长快，
数量多，但培养 40ci后愈伤组织逐渐变褐。表 l1为
接种 30 d后的统计结果 。由表 l可见 ，由于接种后
外植体的褐变 ，极大地影响了愈伤组织的诱导分化，
附加 BA及 NAA的处理诱导率最高未超过 4O ，
两种处理的平均诱导率分别仅为 34．3 5／6和 17．7 。
但表 1的结果表明，在 MS培养基中添加 NAA和
BA两种激素有利于诱导魔芋愈伤组织的形成。
2．2光暗培养条件对魔芋愈伤组织诱导的影响
根据表 1的试 验结果，选择诱 导效果较 好的
MS+BAI．0和 MS+NAAI．0培 养基进行 光照 培
养和暗培养对 比试验 ，培养 30 d后的结果见表 2。
由表 2可见，暗培养在一定程度上降低了魔芋外植
体的褐变率，相应地提高了愈伤组织的诱导率。试
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6期 马 林等：影响魔芋愈伤组织形成的几个因素 555
验中还发现，外植体出现褐变现象在暗培养比在光
照培养要晚 10 d左右 。
2．3不同激素组合对魔芋愈伤组织的诱导效果的影
响
根 据单种激 素处 理诱 导试验 结果 ，进 一步试验
了 MS附加 BA与 NAA、2，4一D、KT 不 同组合 培养
基 的诱 导效果 ，仍 然采 用生 长期 的魔 芋 子芋和 根状
芋作外植体，接种后先进行 15 d暗培养再转至光照
下培养。接种 30 d后 的统计结果见表 3。结果表
明，当 BA 浓度为 0．5 mg／L时 ，子 芋和根状芋 的愈
伤组织诱导率均较低，当 BA浓度为 1．0 mg／L和
2．0 mg／L时，愈伤组织诱导率有明显的提高，其中，
对 子 芋 诱 导 效 果 较 好 的 培 养 基 是 BA2．0十
NAA2．0，其次 为 BA1．0+NAA1．0～2．0，对 根状
芋诱导效果较好 的培养基是 BA1．0+NAA2．0，其
次为 BA1．0+ NAA1．0。 同 时 发 现 ，在 BA1．0+
NAA1．0基础上附加 0．5 mg／L的 2，4一D反而降低
了愈伤组织 的诱导 率 。
表 1 单种激素处理对子芋和根状芋愈伤组织的诱导效果
Table 1 Induced effects of single hormone on callus of daughter corms and root corms
M S+ BA0．5
M S+ BA1．0
M S+ BA2．0
M S+ NAA0．1
M S+ NAA0．5
M S+ NAA1．0
MS+ 2，4一D0．1
MS+ 2．4一D0．5
MS+ 2．4一D1．0
25．0
39．3
35．0
6．7
14．3
21．4
0
0
O
激素浓度单位为 mg／L，以下同。 The unit of hormone concentration is mg／L and the following is the same as this．
表 2 光暗培养条件对魔 芋愈伤组织诱导的影响
Table 2 Effects of light culture or dark culture on induction of callus in Amor phophallus
2．4魔 芋不同外植体 诱导形成愈伤 组织的差异
休眠期采集魔芋的子芋、根状芋 、顶花芽及幼嫩
芽鞘接种，同时将一部分子芋和根状芋置于 4℃冰
箱 中预 处 理 15 d后 接 种 于 BA1．0+NAA1．0和
BA1．0+NAA2．0两种培养基上，培养 30 d后 的统
计结果见表 4。结果表明，在两种培养基上不 同的
外植体均能诱导出愈伤组织 ，但诱导率有一定的差
异，诱导愈伤组织的顺序为 ：顶花芽>幼嫩芽鞘>子
芋>根状芋 。同时 可见 ，经过 预处理 的子芋 和根状
芋比未经预处理的外植体容易诱导产生愈伤组织，
诱导率提高了 12 ～24 。观察发现，顶花芽在接
种后 14 d左右便开始分化 ，且分化快、数量多，培养
第 2O d已分化出呈小颗粒球状的愈伤组织，颜色为
白色或黄绿色，5O d后变为淡红色。
表 4的结 果表 明 ，以顶 花芽 和幼嫩 芽鞘作外植
体比子芋和根状芋更易于诱导产生愈伤组织 ，因此 ，
6 U 7 4 4 6 O O O
u ¨ u 加
加 嬲 加 加
7 5 3 7 9 0 孤 强 0 0 0
H 9 8 3 5 6 O 0 O
¨ M ¨ 捣 加
船 孔 孔 船 加
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进一步试验了这两种外植体在其它激素组合培养基
上的诱导效果 。表 5为接 种 30d后 的统 计结 果 ，结
果表明 ，顶花芽和幼嫩 芽鞘在 BA2．0+NAA2．0培
养基上的诱 导效 果 最 好 ，诱 导率 分 别 达 70．0 和
57．1 ，其次 为 BA1．0+NAA1．0十2，4-DO．5培养
基 ，诱导率分别 为 54．2 和 37．5 9／5。
表 3 不 同激素组合对子芋和根状芋愈伤组织的诱导效果
Table 3 Induced effects of hormone combinations on callus of daughter corms and root corms
外植体 Explants
I3A1．0+ NAA1 0 BA1．0+ NAA2．0
接种数 出愈数 诱导率
No．of No．of Induced
noculation produced callus rate ( )
接种 数 出愈数 诱导率
No． of No．of Induced
noculation produced callus rate( )
表 5 顶花芽和幼嫩芽鞘在不同激素组合培养基上的诱导效果
Table 5 Induced effects of apical blossom bud and infancy bract in different mediums
2．5不同生长期取材对魔芋愈伤组织的诱导效果的
影响
将分别采于体眠期(12月)和出苗期(5月)的魔
芋顶 花 芽 接种 于 MS+ BA2．0+ NAA2．0培 养基
上，休眠期的顶花芽 15 d左右才开始膨大 ，25 d以
后才会产生少量的愈伤组织 ，而出苗期的顶花芽在
培养第 7 d已经充 分膨 大 ，25 d以后 愈 伤组织诱 导
率已达 85 。这表明，在魔芋的出苗生长期取材比
在休眠期取材更易诱导出愈伤组织。
2．6不 同处理诱 导的愈伤组 织的分化能力比较
选择愈伤组织诱导率较高的处理，将愈伤组织
接种到相同的诱导芽分化培养基上 ，比较接种 60 d
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6期 马 林等 ：影响魔芋愈伤组织形成的几个因素 557
后愈伤组织分化形成不定芽的差异 ，结果表明，从不
同处理诱导 的愈 伤组 织具有不 同的分 化能力 。比较
从相 同诱导培养基 上诱 导 的愈 伤组 织 的芽诱 导率 ，
生长期子芋明显比根状芋更高，同一外植体在不同
的诱导培养基之 间也 有 一定 差异 ，从 BA1+NAA1
诱导的愈伤组织具 有较 高 的芽 诱导 率 (表 6)。表 7
为 6种外植 体 从 BA1+NAA1诱 导 的愈伤 组织 在
同一分化培养基上的诱导结果 ，由表可见 ，从顶花芽
得 到的愈伤组织 的芽诱 导 率最 高 (61．9 )，其次 为
预处理子芋 (52．4 )，预处理根状 芋最低 (33．3 )，
但子芋和根状芋在未作预 处理与预处理 之问的诱 导
率 的差异不 明显 。
表 6 从生长期外植体诱导的愈伤组织的 分化能力
Table 6 Differentiation of callus induced from
explants during growing period
表 7 从休 眠期外植体诱导的愈伤组织 的分化能力
Table 7 Differentiation of callus induced from
explants during dormant period
不同类型的魔芋外植体的愈伤组织诱导率存在
明显的差异 ，本试验结果表 明顶花芽是最适合诱导
愈伤组织的外植体 ，其次为幼嫩芽鞘，这与其他研究
者的报道有所不同，可能与魔芋品种的不同存在一
定关 系 ，也 可 能 与 取 材 时 间 不 同有 关 ，吴 毅 歆 等
(2001)对白魔芋进行研究 ，发现皮上胞芽组织为最
好的接种材料，曾昭初等(1997)同样用白魔芋作材
料却发现最好的接种材料是球茎的底心块，苏承刚
等(2001)在桂平魔芋得到的结果是球茎切块和鳞片
切块均有较高 的愈伤 组 织诱导 率 ，而 芽切块 却基本
无效 。外植体之 间愈伤组织诱导 的差 异主要是 由于
不同组织器官的 内源激 素水 平 的不 同而引起 的 (肖
关丽 等 ，2002)。
试验研究中发现，外植体的幼嫩程度和处理方
式也显 著影 响愈伤 组织 的诱 导率 ，一年生 子芋 比二
年生 的子芋 的诱 导率高 ，即使是 同一个子芋 ，不 同部
位 的组织切块 的诱 导率也存在较 大的不 同。通过低
温预处理 的子芋 和根状芋 比未处 理的诱导率 明显提
高，可能是低温处理部分抑制了魔芋外植体组织内
的多酚氧化酶 活性所致 。
在魔 芋外植体诱 导 愈伤 组织 过程 中会 出现 “水
圈”现象，可能是魔芋 自身含有的亲水性很强的多聚
糖类 物质将培养基 中的水凝 聚在外植体的周围形成
的，培养一段时问后 ，部分“水圈”会 自行消失，它是
否对愈伤组织的诱导存在影响有待进行试验研究。
魔芋组织培养中外植体和愈伤组织易发生褐
变 ，严重 影响 了愈伤组 织诱 导及植株再生 ，防止褐变
的方法在其它植物多有报道 ，在魔芋，彭昌操(2000)
报道了将花魔芋灭菌外植体在 lo 柠檬酸溶液或
0．5％Vc溶液或二者的混合液中进行切割可有效防
止外植体褐变，暗培养结合低温培养对抑制褐变也
有～定效果 。本试 验 发现 通过 一定 时 间的暗培养 ，
可在一定程度上减轻外植体褐变，但要有效地防止
褐 变提高愈 伤组织诱导率 可能要 采取多种方法相结
合 的方 式 。
愈伤组 织诱 导分化能力 除与所用外植体和诱导
培养基的不同有关外，也与诱导分化培养基的激素
种类和浓度有关 。本文结果表明从不同外植体和诱
导培养基所得 的愈 伤组 织具有 一 定 的差 异 ，这与柳
俊等(2001)的结果类似。诱愈培养基中激素浓度可
能与愈伤组织分化不定芽有一定关 系，试验发现生
长期子芋和根状芋随诱愈培养基中 NAA浓度的增
加 ，愈伤组织的分化能力反而降低，表明组织中较高
的 NAA可能对分化不定芽不利 。
园艺专业 1999级蒋付容 同学参加 了本文部分
(下转第 576页 Continue on page 576)
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带花粉为雌花授粉相适应 。作 者在观察过程 中发现
有雌性传粉小蜂卡在花序孔 口，头部朝向花序腔，估
计其在孔 口已经关 闭或关 闭末期 来到花序而未 能进
入，由此，口部苞片可以调节小蜂进入花序时期使之
与花药开裂同步 ，这是保证传粉和产卵获得最大成
功的一种机制 。
在榕 与榕 小 蜂的共 生 体系 中 ，如 小蜂 几天 内不
能找 到宿 主，会死 亡 (Ramirez，1970)。但 如果 一 棵
榕树在一段时间 内不能 被传 粉 ，它 可 以活到 另一 时
期再接受传粉。在这一意义上讲，榕树是有利 的。
但如果没有这专一的传粉者 ，这种共生关系将不能
维持 。所 以，榕树可 以在一年 的任何 时期结果 ，来避
免这一情况的发生。粗叶榕一年到头树上皆有不同
发育阶段的花序 ，保证在一年的任何时期都有适合
于传粉者幼虫生存 的花序，同时也保证粗叶榕一年
四季都有种子生成。序内开花同步 ，株 内开花异步
还可使种群内的雌花期和雄花期相对延长，从而提
高整个种群的传粉率和产卵率。这也是榕和榕小蜂
在 长期进化过程 中形成 的一种适应性机制 。
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研究工作 ，特此致谢
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