全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(4)：337— 339 2002年 7月
杭州石荠芋的传粉、小坚果散布和邻群大小
周世 良 ，陈 新
(1．中国科学院植物研究所系统与进化植物学重点研究实验室 ，北京 100093；2．浙江省缙云县林业局 ，浙江缙云 321400)
摘 要 ：作者在杭州葛岭对杭州石荠芋 自然居群的传粉和小坚果散布进行了详细的观察和实验。结果显示 ·
以 260个传粉 昆虫 的飞行距离 推算 的花 粉绝对 散布方差 为 0．082 m。，798个 小坚 果的亲 子散布方 差为
0．1587 m。。在上述散布特点和异交率为 0．925条件下的邻群面积为 2．233 m ．在有效密度为 47．7株／m。的
有效密度下的邻群大小为 106．5株。杭州石荠芋以异交为主，非常有限的基因散布导致邻群面积很小 ·居群
容易发生遗传分化。
关键词：杭州石荠芋；传粉 ；散布；交配系统；邻群
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-3142(2002)04—0337—03
Pol l ination，nutl et dispersal and neighborhood
size in Han~zhou pol d ation “M oslag pul l Ol l
hangchouensis Matsuda (Labiatae)
ZHOU Shi—liang ，CHEN Xin。
(1．I~boratory oJ Systematic and Evolutionary Botany，Institute of Botany，the Chinese Academy oy Sciences，
Beijing 100093，China；2．Forestr3r Bureau of Jhzyun County，Jinyun 321400，China)
Abstract：The polinator foraging behaviour of Mosla hangchouensls at Geling，Hangzhou City，Zhejiang
Province，was observed and the pollen dispersal was deduced by scoring the polinator flight distances．The abso—
lute variance of polen dispersal was 0．082 m。based on 260 polinator flight distances．The axial、‘ariance of par—
ent—offspring dispersal in experimental garden was 0．1587 m。based on 798 nutJet dispersal distances．The neigh—
borho d area was determined to be 2．233 m。and the neighborhood size on a patch with the effectixre density of
47．7 plants／m。was 106．5 plants．The neighborhood area was very smal due to the limited gene dispersa1．
Key words：M osla hangchouensis；pollination；neighborho d area；neighbourhood size
邻群 面积 (neighbourhood area)和有效 大小
(neighbourhood size)与居群的分化相关。Wright 认
为，空间上连续片状分布的居群如果邻群大小不足
2O，居群会发生严重分化；邻群大小达到 200也会有
一 定程度的分化。当邻群大小达到 l 000时，居群可
被看作完全随机交配。然而，如果居群成带状分布，
即使达到 10 000，也会发生分化。
杭州石荠芋(Mosla hangchouensis Mastuda)是仅
分布于我国华东地区少数地方的濒危植物。由于远
距离的地理隔离，居群之间已发生形态分化(周世
良：博士学位论文)。已知的七个分布地点中，杭州
葛岭居群具有开放授粉的特性 ，以异花授粉为主 。
收稿日期：2001—05～08
作者简介：周世良(1961一)．男 ，浙江江山市人 ，理学博士，副研究员 ，主要从事居群生物学研究。
基金项 目：国家 自然科学基金(39670057，39391500)；中科院生物分类与区系特别支持项目资助课题。
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338 广 西 植 物 22卷
从保护生物学的角度出发 ，无论是就地 (in situ)保护
还是迁地(ex situ)保护，除取样策略以外，最基本的
问题在于受保护的原位亚居群(subpopulation)或人
工居群应有多大的面积 ，居群大小达到多少才能保
证不会因为遗传漂变而造成遗传损失。要 回答这些
问题，首先必须准确测定邻群参数以及与此相关的
其他参数(如异交率 t)等。本文报道杭州石荠芋杭
州居群的邻群面积和大小的定量估计。
1 材料和方法
1．1传粉昆虫的传粉行为与花粉的散布距离和方差
的测定
观测地点设在浙江省杭州市葛岭。该居群是杭
州 石荠 芋 (Mosla hangchouensL~Matsuda)的模式 产
地，有关该居 群的情况在 以前的文章 中已有介
绍 。 。传粉昆虫的传粉行为观察在 1994~1996年
进行，主要观察内容有：(1)昆虫连续 2次采访花朵
之间的位置关系，如是否在同一花序或同一植株；
(2)后续采访 花朵在前 一采访 花朵 的方 位 (即飞行
方 向)；(3)昆虫连续两次采访花朵之间的距离 。花
粉散布距离根据传粉昆虫的飞行距离来估计，计算
时不包括 同株转移 的情况 ，只使用连续 2次采访不
在同一株的 2朵花的直线距离数据 。
1．2小坚果散布的方差和居群异交率的测定
小坚果散布距离采用实验的方法，有关内容参
见周世 良等“ 。异交率的测定采用酶基因位点为分
子标记，具体方法将另文发表。
1．3数据处理 ’
花粉散布距离与绝对方差和小坚果散布距离
与方差根据一般数理统计教科书提供的方法用计
算器计算。花粉散布轴性方差由绝对方差((虢)转换
而来。 ，小坚果散布轴性方差在平均散布距离为 0
的条件下计算而来。总方差( )的计算同时考虑异
交率的影响，即： =t~2,／2+
Wright。 的邻群面积与大小的计算方法见周世
良和洪德元 。
2 结果与讨论
2．1传粉昆虫的活动行为
杭 州石荠 芋杭 州居 群最常见 的传粉 昆虫有上
海淡脉隧蜂(Laisoglossum simplicior)、一种叶舌蜂
(Hylaeus sp．)、蜜蜂(Apis mellifera)和 Rhopalomeli—
sa a 等。它们 2次采访(包括同花序内的移动)花
朵的平均距离不足 50 cm(表 1)。对其中3种传粉昆
虫的详细观察发现，同花序转移和同株转移所占的
比例相当(表 2)。出现频率最高的两种昆虫的飞行
表现出弱的偏向性(图 1)，说明花粉的散布可以近
似认为是随机散布。260个昆虫飞行距离(不含同花
序或 同株转移)记录 中，最大为 1．94 nl，最小为
0．065 m，平 均 为 0．34 m，绝 对 飞行 距 离 方 差 为
0．082 m ，估计的花粉散布方差为 0．041 m (表 3)。
花粉散布距离与植株的密度和昆虫的特性有关。蜂
类两次访问的距离 比蝶类小 。然而，蜂类是杭州石
荠芋最重要的传粉媒介” ，其飞行距离比其他昆虫
的飞行距离更接近花粉散布的实际情况 。
表 1 杭州石荠芋 4种常见传粉昆虫的平均
飞行距离(cm)和标准差
Table 1 Flight distances(cm)and standard errors of four
frequently seen pollinators of M osla hangchouensis
表 2 杭州石荠芋 3种常见传粉昆虫连续 2次
采访在同一花序 (A)、同一植株不同花
序(B)和不同植株(C)的百分 比
Table 2 The percentages of polinator’S movements to
next visiting flower of(A)the same inflorescence·
(B)another inflorescence of the same plant．and
(C)another plant of M osla hangchouensis．
2．2小坚果散布的方差和居群异交率
对 798个小坚果的散布距离测定得到平均散布
距离为 0．36 m，亲～子轴性散布方差为 0．158 7 m：
(表 3)。在实验条件下得到的亲～子散布距离只能
是实际情况的近似。多位点联合估计得到的异交率
为 t (se)一0．925(0．120)，是 比较准确 的异交率 的
估计值，与对居群的感性认识一致。在计算散布方
差时考虑异交率可消除由于 自交产生的误差。
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4期 周世良等：杭州石荠芋的传粉、小坚果散布和邻群大小 339
I I
22．2 28．1
27．8 21．9
II Vl
I I
20．4 2lI3
29．6 28．7
II VI
A B
图 1 传粉昆虫飞行方向的偏向性
Fig．1 Directionality of pollinators of
M osla hangchouensis
A ：Lasioglossum simplicim ；B：[-Iylaeus sp．
2．3邻群面积和邻群大小
根据花粉散布方差和亲子轴性散布方差的到
联合方差为 0．177 7 m。，可得出邻群面积为 2．233
m 。
。 在一有效密度为 47．7株／m。片(patch)中，邻群
群大小有 106．5株(表 3)。由于非常小的花粉散布
方差和小坚果散布方差，邻群面积因而也非常小，
仅为 2．233 in。。在葛岭居群中，有的小片 (patch)密
度要小得多。作者 1994年 9月调查的另两片平均有
效密度分别为 3．1株／m。和 4．9株／m。，由此推算的
邻群大小相应为 6．9株和 10．9株。这些数字与
Richards and Ibrahim“、报 道 的 报 春 花 (P， bnula
veris)和 Bos et al。 报道的车前草(Plantago lanceola—
ta)的邻群大小接近(分别为7．4和 17)。在这样的邻
群大小的情况下，居群的遗传分化是难以避免的。
表 3 传粉昆虫的平均飞行距 离(x)及方差(6 )、花粉轴性散布方差(6：)、小坚果平均亲子散布距离(x)
及方差(6 )、轴性散布方差(6 )、有效密度 (d)、邻群面积(A)和邻群大小(N)
Table 3 The polinator flight distance，parent—offspring nutlet dispersal distance．neighborhood area(A)and
neighborhood size (N)of Mosla hangchouensis．(n：number of observations；x：mean； ：variance of
polinator flight distance； ：axial variance of pollen dispersal； ：average distance of nutlet dispersal；
tm ：outcrossing rate under multi—loci estimation； ：total axial variance；and d：effective density)
虽然根 据传粉 昆虫的飞行距离推算 花粉 的散
布距离和在实验条件下测量种子 (这里是小坚果)
的散布距离是比较通行的做法，但在解释结果时仍
必须小心。传粉不一定在 昆虫 2次相邻访问之间(即
花粉的“carry—over”)。所以，用昆虫飞行距离估计花
粉的散 布距离常是过低估计 。另外 ，在实验条件 下
(平地)得到的种子(果实)散布距离同样是低估 自
然条件下的情况。实际的邻群面积和大小可能大于
计算值。转过来考虑，尽管邻群面积和大小的测定
只是实际情况的近似，其对理解基因流动和居群的
分化仍有重要作用。虽然国际上对邻群特性的研究
比较重视，但在我国却相当缺乏，对自然居群的研
究尤其罕见。
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