全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(4)：362— 366 2001年 I1月
无核荔枝假种皮发育过程的研究
陈健辉，杨俊慧，潘坤清
(广州大学生物系，广东广蛳 510~05)
摘 要：无核荔枝是荔枝中较为珍贵的品系．种子多退化t敲为无核品系。其胚珠在发育过程中由于胚囊嗷
育而萎缩，假种皮发生于珠脊外侧及外珠被外侧，由于胚珠中部的表皮及表层下的几层细胞先后脱分化形成
分生组织，而在以后的发育中经历一个由“中层”假种皮发育到“平台 假种皮的过程 ．当“平 台 假种皮形成以
后 ．在其外侧边缘形成一个明显的“上翘”假种皮{继而，把发育缓慢的胚珠和珠柄包埋，而形成 无棱”。此外，
在其发育过程中，外界温度对其影响较为明显：扬花期的高温会产生大核、焦核，低温则产生无核，因此，无核
荔枝可能是低温敏感型。
关键词 ：无核荔枝 ；假种皮 ；发育；温度敏感
中圉分类号 $667．1 文献标识码： 文章编号：[000—3t42(ZOO1)04—0362—05
Study on devel opmental process of
aril in seedl ess—l itch
CHEN Jian—hui，YANG Jun—hui，PAN Kun—qing
(Deparzm~t of Biology-Guangzkou Unioe~#y，Guangzhou 510405，China)
Abstract：The seedless—litchI is one of the valuable variety In L z~chi c Sonn，It has rich ari【一and most of
the seeds are degenerated，so it belongs to the seedless type，As the aril grew，ovule became atrophied as a result
Df embryo sac degeneration—the ari[originates from the outside raphe and outside ovule integument．as the cells
that in epidermis and under the epidermal layers of middle ovule dedjfferent；ated and formed the mer[stematic
tissue，In the later period of ari[’s development，the ar Ll originates from the“middle”aril to the“platform”aril．
and after the“platform”ari[were formed，it took shape a clearing “ascent”aril in the outside“platform”aril．
After showed Do obvious developmental changes，even though the ari[had expanded greatly，wrapping up the
underdeveloped ovule and funicle．In addition，during flowering period，the outside temperature has clear effect
∞ seed’s formation，the high temperature produce large—seeded and small—seed ed fruits．and the low temperm
lure produce seedIess fruits So the seedless—litchi may be a type of low sensitivity of temperature．
Key words：seedless—litehi；ari[；development}sensiness of temperature
无核荔枝是荔枝(Litchi chinensis Sonn．)植物中
的一个少见 品系。在 正常 生长发 育条件 下 ，果 实
98 以上完全无核；果肉软、带微香，甜度中等，且
能单性结实；部分双蒂果同时发育；所谓“无核”是
收稿 日期 ：2000—06—29
作者苘介：陈健辉(1 965一) 男，广东广州人 ，副教授 ，植物形态学专业
在胚囊发育的各个阶段均可以出现败育现象，结果
导致无法形成胚；而假种皮(即果肉)随果实发育而
逐渐成熟，摄后成为丰厚的果肉。在花芽分化及开
花期对温度有一定要求，高于或低于其适宜温度均
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4期 陈健辉等：无核荔枝假种皮发育过程的研究 363
会影响其正常结实，假种皮的形态也发生变化。我
们通过植物解剖学、植物胚胎学等手段对该品系假
种皮的发育过程与特点进行了研究，为其推广提供
一 个理论依据。
1 材料与方法
观察用的无核荔枝材料，采 自广东省东莞市林
业科学研究所的成年植株 。
按花的不同发育时期 (1998年 3～6月)采集
花、果实，用乙醇 ：冰醋酸(3：1)固定液固定；花
芽、花及除去果皮的果实，用爱氏苏木精整体染色，
小块材料用常规石蜡法切片；较大的果实用解剖
法，结合徒手切片法制片，观察。Nikon显微镜观察
并摄影。
2 实验结果
无核荔枝能开花、结果，形成发达的假种皮，这
与其它桂昧类型的荔枝品种“ 无异。其假种皮从珠
脊外侧及外珠被外侧发生，这种发生方式也与已经
进行过研究的荔枝品种一致。这两部分假种皮发育
起始时间不同步，在假种皮原基形成后，由于它们
先各 自以不等的速度分裂、生长 以至两者产生的
假种皮高度一致 此后进入等速生长阶段，并逐渐
将胚珠包围，直至发育为成熟假种皮。成熟假种皮
多为由薄壁细胞组成的组织，中部横切面观：厚度
约 36 mm，具外表皮 细胞和 内表皮细胞 两层 ，细胞
形状为长方形，大小约 68／．trn×20 g-m；表皮细胞之
内为内层细胞，内层细胞形状也为长方形 ，细胞一
般太小约为 75／．tm×38 m，最大可达 515 btm×75
m}纵向面观察：成熟假种皮高度约 33 mm，靠近果
柄基部稍薄，中部厚，末端较薄，具两瓣状浅裂，并
互相重叠(图 I：1)。然而，由于其胚囊败育而导致
胚珠萎缩，其发育进程与其它荔枝品种有所不同；
其主要发育阶段的特点如下：
图 1 珠脊侧候种皮原基 图 2 珠脊侧、珠被侧候种皮原基
Fig． 1 Showing the ari[ Fig．2 Showing the aril primordial in
primordial in raphe raphe and ovuk integument
图 4 已形成的“中层”假种皮
Fig．4 Showing the platform ’aril
2．1假种皮的发生和发育
幼嫩珠被及珠脊在发育初期，均投有明显异常
的变化。胚囊发育至四核胚囊时，珠被将珠心包围
图 3 胚珠中部细胞脱分化形成假种皮原基
Fig．3 Showing the celts in the middle
ovu]e dedifferentiation formed
the“middle”aril primordial
图 5 已形成的“上翘”假种皮
Fig．5 Showing‘ascent”aril
以后，珠脊外侧近胎座～方，开始有分裂活跃的细
胞产生，这部分细胞逐渐形成突起的细胞团 (图 I
2)，并形成假种皮原基 接着，在外珠被外侧有几个
、
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细胞 明显膨大 在珠脊外侧形成宽 36 p．m、高 150
um的假种皮原基时 ，外 珠被 的外层有几个细胞进
行分裂 ．开始出现假种皮原基 (图 I：3、4、5)。可 以
看出：假种皮原基的出现是珠脊外侧的先于外珠被
外侧的。
胚囊发育至成熟的八核胚囊时期以后，珠脊外
侧基部的假种皮继续向外突出，同时在胚珠的中部
以上的珠脊外侧，有一些细胞具明显分生特征(图
I：6、7)；以后，这两部分分生细胞各自分裂形成假
种皮，继而，在这两部分分生细胞的上部的细胞，在
一 段时间内分裂较快，形成“中层”假种皮。接着，外
珠被外侧也按珠脊侧的分裂方式逐渐分裂形成“中
层”假种皮(图 I：8)。经过近 1个月后，珠脊外侧的
假种皮细胞已分裂出接近 2O层。此后，由于“中层”
假种皮分裂较快，在胚珠纵切面观察可见在假种皮
的“中层”逐渐形成一个“平台 状的结构(图 I：9)．
该结构的表皮层细胞具强烈 的分裂能力 表皮层下
方 6～8层细胞 为体积逐渐增大的薄壁细胞 (图 I：
l0) 幼嫩的假种皮从胚珠下部(珠孔端)向胚珠上
部(台点端)延伸(荔枝为倒生胚珠)，胚珠逐渐被假
种皮包埋 至胚珠的下部约 l，3被假种皮包埋时，假
种皮已形成“上翘”的结构(图 I：11、l2)。在胚珠外
露1 50 时，“平台”状的假种皮与“上翘”的假种
皮的连接较为厚实；该处的表皮细胞的细胞核较
大．表皮下的 6～8层细胞明显比其内层细胞大。经
过几天的发育，假种皮逐渐发育形成完整的一圈，
几乎把胚珠全部包围(图 I：l3)；此时． 平台”状 的
假种皮的表皮 绑胞的细胞壁加厚 ，表皮下部的 6～
i 0层的内层细胞染色较其它部分的细胞颜色深(图
】：14)；而“上翘”的部位的细胞则不具这种现象；
从横坷面看 “平台”状假种皮的表皮层下方的细胞
呈方形．大小可 达 82 p．m×28 p．m，中层的细胞横
切面呈长圆形，具明显的胞间隙；“上翘”的假种皮
钏胞的横切面呈不规则型。“中层”、“平台”、 上翘”
假种安分别为在不同发育阶段分裂较快的假种皮
的名称 “中层”假种皮发育形成“平台”假种皮，再
由”平台”假种皮的边缘发育形成“上翘”假种皮。
从假种皮原基细胞萌动 后．至 60～85 d时，
假种皮“上翘”部分迅速增厚，从幼果的纵切面看该
部分与“平台”状假种皮相连接处的细胞较小，排列
较紧密(图 I：15)，“上翘”部分假种皮的表皮细胞
太小从约 28 m×l8 p．m增至 68 p．m×20 p．m，内层
细胞大小从约 40 m×22 m增至 75 fm×38 p．m。
而“平台”状假种皮增厚缓慢，其中层细胞的胞问隙
发达(图 I：l6)，细胞 大小可以达 jl5 p．m×75 p．m。
假种皮内层细胞大小可达 135 m×40fm。以后，假
种皮迅速增大；珠柄、胚珠的组成细胞生长逐渐减
慢甚至不变。直至假种皮发育形成丰厚的果肉，包
裹着败育的胚珠和珠柄。
2．2假种皮发生的特点
从其发育进程可以看出：(1)无核荔枝的假种
皮发生在四核胚囊至八核胚囊时期，先在珠脊侧形
成，以后在珠被侧发生；(2)在假种皮分化初期到形
成完整一圈假种皮这一阶段，假种皮的表面一层细
胞具分生细胞的特点，且在一定的发育时期(如：4
月 2O～24日)分裂较快，产生的细胞较多。在形成完
整一目假种皮后，细胞的分裂发生在表皮层下的几
层细胞处；(3)在假种皮发育中、后期，假种皮表面
与内部 的细胞 出现明显的分化 ，由开 始时的“表层
细胞小、核大质浓”到后来的“表层细胞较大、细胞
壁较薄”，直至最后成熟时“表层细胞较内层细胞
大，细胞壁较内层的厚”过度；表皮层细胞也由“具
分裂功能”到“无分裂功能”过度；(4)假种皮的发育
经 历一个“中层”发生及“平台”形 成过程，这段 时闻
假种皮的发育较快，而在这个时期胚囊产生各种贝盘
育现象 ，胚珠的发育较慢，细胞的分裂和生长较
慢 从而产生在胚珠的纵切面看见胚囊逐渐“下陷”
入假种皮的现象；(5)此外，无核荔枝的“无核”现象
的产生是假种皮，胚 珠、珠柄在发育 的不同阶段 ，由
于细胞分裂和组织形成的快慢不同而形成的，如胚
珠 由开始时的高 427 m到 5月高峰时的 1 788
m，然后到果实成熟前仅露出650 fm。但胚珠无论
是高还是宽，其绝对值仍处于一个增长的态势；与
此同时假种皮的发育迅速，其中有些果肉细胞由开
始 时的约 82 m×28 m，到后 来 的约 51 5 fm×
75fire 从该过程可以看出 其无核实质是由于胚囊
的败育，胚珠、珠柄的缓慢增大，假种皮的迅速增大
而 形成 。
2．3温度对假种皮形态的影响
果实中的假种皮的厚度、大小等形态特征与核
的大小又有直接的关系，无核荔枝的发育出现异常
的’隋况下，假种皮也发生相应的变化：在 1 998年的
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测试 中，无核率为 65 ，焦 核率为 23 ，大核率 为
l2 ；这与历年无核率达 98 有较大的区别。但在
l 998年测试中无核荔枝的单果重，果实的横、纵切
面的长度与历年相比，差距不明显。分析其栽培管
理等各种因素发现 ：植株、管理等 因素，与无桉荔枝
在东莞栽培以来无榱率高 的历年相 比相差不远，但
气温差距较大。表1为 l 998年 4、5月的旬平均温度
与历年同期记录的对照表
从观察结果可以看出：4月上旬为成熟胚囊形
成时期，而表 1显示 l 998年这一段时期的平均温度
高于历年平均温度的 4．2。c；但 4月下旬以后的甸
平均温度与历年相比变化在 1．5～0．4。c范围内。
诃 1
荔枝各种类型的果实的假种皮的发生、发育是
一 弦的，由于种子的发育程度的不同，故影响到假
种皮的形态。无核荔枝与同类型的其他桂味品种一
样，具有相似的开花 结果期 。 ，也能发育形成发达
的假种皮；然而作为一个特殊品种，又有其特殊的
发育特点 ：
表 1 l998年 4、5月的甸 平均温度与历年局期的对照表
Table 1 The contrast table from ten—day average
temperature with the April+May of 1998
and the corresponding period of the years
年 份
Y㈣
The
{~TSl
ten
day of
四月 April
The
second
￡en
day of
The
last
ten
day 0F
五月 May
-] 一币面—了 面一
The The The
fi rst second 1ast
tcn ten t0n
day 0F day of day 0F
month month month month month month
(1)胚胎发育具各种的败育途径，导致无法形
成胚，也没有种子。 ，故属于无核类型，这是 区别于
同类型的其他品种的一大特点。其果肉中非食用的
结构主要是由珠柄发育而来的；胚珠仅发育形成一
个很小或近似无的结构。
(2)无桉荔枝的胚珠由于胚囊的败育而萎缩，
假种皮的发育出现明显的“中层”阶段；“中层”假种
皮的发生是由于假种皮原基形成以后，在其上部的
外珠被及珠脊的表层及表层下的几层细胞先后脱
分化形成分生组织而形成，以后该部分的假种皮分
裂较快，加上胚珠的萎缩而产生“平台”状的结构．
这与其他荔枝的假种皮发生有所不同“’ 。这是否由
于胚珠萎缩刺激而产生变化 ，还有待进一步的实验
研究。
【3)关 于假种皮的发育 ，无核荔枝具“-f_层”假
种皮 的现象与严楚江 、Piji 所描述的部位有些相
似，但他们没提出该部分的特殊性，这是否在其他
品种也存在“中层”假种皮，还有待进一步研究。
(4)从观察结果可以看出：4月上旬胚珠的发育
处于八棱期 ，此时在珠脊侧有 4层细胞形成假种皮．
而外珠被侧仅具 1层 细胞外 突形成假种皮；而到了
4月中旬胚珠、假种皮的发育都进人一个迅速发育
阶段，其它桂昧类型品种此时为胚发育阶段．无核
荔枝则为胚囊的增生阶段 。；在 1998年 4月上甸 的
平均气温比历年的升高 4．2℃ ．中旬的平均气温比
历年的升高 2．5。c；而栽培管理的其它条件基本一
致，因此，我们认为扬花期的温度对果实的发育有
较大 的影 响，在历 年平均温 度范围 内形成 无核果
宴，高于该温度则倾向形成焦核或大核果实；故我
们初步认为无核荔枝可能属于低温敏感型。这与海
南的无核荔枝有相似之处 ：。
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366 广 西 植 物 21卷
图 版 说 明
1．成熟的果实的纵切面，箭头示退化的种子 ，黑边为果皮 ×0．4；2．珠脊外侧基部的表皮细胞 ×240；3．珠被外侧
与珠脊外侧的假种皮原基 x 30；4．图“3”箭头“A 所指部分放大，示珠被外侧假种皮原基 x183；5．图⋯3’箭头“B”
所指部分放大，示珠脊外侧假种皮原基 ×1 83；6．珠脊侧的假种皮原基，及胚珠中部具明显分生能力的细胞(箭头
所示部位)×110；7．图“6 箭头所指部分放大 ，示胚珠 中部具分生能力的表皮细胞 及其下层细胞 ×340；8．已形
成“中层”假种皮的胚珠(箭头所示)x128；9．已形成 平台 假种皮的结构 ×128；10．图 9”箭头所指部分放大，示
具分生能力的表皮细胞 ×353；11．已形成“上翘”假种皮的结构 x110；1 2．图⋯11箭头所指部分放大，示具分生能
力的表皮细胞及其下的几层细胞 ×240；13．具成环假种皮的幼果 (示假种皮及退化胚珠)x 20；14．图 13”箭头
“A”所指部分放大 ，示假种皮的表层及深层细胞 ×240；15．图“13”箭头“B”所指部分放大，示“平台”假种皮与“上
翘”假种皮的连接 x 240；1 6．胚珠停止发育时，“平台”假种皮深处的薄壁细胞具发达的胞间隙，左上方为假种皮
中心的细胞层 x125。
Explanation
1．the vertical section of the maturre fruit，the arrow pointing is the degenerate seed．the black edges are the pericarp
×0．4；2．the epidermal ceus of outer raphe X 240：3．the aril primordial ceils of the outer raphe and outer intergument
×30；4．the part ofthe arrow points OUt Of“A”infig．3，showingthe arll primordial of outerintergument X 183：5．
the part of the arrow points OUt Of⋯B’in fig．3，showing the aril primordial of outer raphe× 183：6．the ari[primordial
of outer raphe，the arrow points is the fissioning cels in the middle ovule X 1 10：7．the part of the arrow points OUt in
fig．6，showing the fissioning epidermal cels in the middle ovule × 340：8．the ovule cels arrow pointed are the
“middle”ari[×1 28；9．the structure hadthe“platform”ar[I×1 28；10．the part ofthe arrow points outin岫．9，show—
ingtheinfating epidermal cells andthe deedlayers cels×353；11．the structure hadthe“ascent”aril×110；1 2
． the
part of the arrow points OUt in fig．11，showing the infat[ng cells that in epidermis and under the epiderma1 layers X
240；1 3．the young fruit had encirclement ard(showing the aril and degenerated ovule)X 20：14．the part of the arrow
points OUt of“A”in fig．13，showing the epidermal cels and deep layer ceils× 240；15．the part of the&it-row points out
of⋯B in fig．1 3，showing the area joln together of the“platform”aril and the“ascent”aril×240；1 6．durin the Ovu[e
didn’t crease，showing the parenchyma in the deed layers of the“platform”arll had the intercelular space
． the uDDer
left【ayers are the cells on centre X 1 25．
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