全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(5)：653—657 2009年 9月
贵州苏铁种子钙形态特性分析
罗在柒1，王传明2，潘德权1，于曙明
(1．贵州省林业科学研究院．贵阳 550005；2．黔南民族医学高等专科学校，贵州 都匀 558003)
摘 要 ：通过测定贵州苏铁新鲜成熟种子中不同组织中总钙和不同形态类型钙物质含量 ，探索贵州苏铁种子
发育过程中对钙的储存形式和分布规律 。结果表明贵州苏铁新鲜成熟种子中总钙含量为外种皮>中种皮>
胚；钙主要集中在外种皮并且主要以 HCI钙形态存在，其含量高达 470．8 mg／kg，占外种皮钙形态的 56．3 ，
以及组织和整个种子的 24．6 和 11．4 ，HCI钙形态在种子胚的发育过程中主要起到源和库的作用；中果皮
和胚主要积累的是水溶性的有机钙，含量分别为 7O．2 mg／kg和 70．6 rag／ kg，对参与种子的结构和胚的发育
起到积极作用。另外，贵州苏铁种子中可溶性蛋白质和可溶性糖含量与外种皮高钙含量和高钙形态含量密切
相关，而大分子物质的积累对促进贵州苏铁适应高钙质环境具有积极意义。
关键词：钙形态；种子；贵州苏铁
中图分类号：Q945 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2009)05—0653—05
Analysis 0n the different characteristic 0f
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calcium ln uae see(1 0t Uvcas gutzhouensts
LUO Zai—Qi ，WANG Chuan-Ming ，PAN De-Quan1，YU Shu—Ming1
(1．Gui~ou Academy of Forestry，Guiyang 550005，China；2．Qiannan Medical Colege for Nationalities，Duyu 558003，China)
Abstract：The total calcium and the content of characteristic of calcium variation in different tissues of fresh ripe seeds
of Cycas guizkouensis are determined，then the store mechanism and the distribute regularity of calcium in C
．
guizhouensis seeds during its growth are explored．The results showed that the total calcium in fresh ripe seeds of C．
guizhouensis were decreased with the order：episperm>mesocarp> embryo；the mainly variation of calcium HCI—cal—
cium in episperm，which are 470．8 mg／ kg，accounted for 56．3 in emisperm，24．6 in tissue，and 1 1．4 in entire
seed，respectively，it’s play important roles of fountain and warehouse during the growth of embryo：the mainly calci—
um variation in mesocarp and embryo was organic soluble calcium，which are 70
． 2 mg／kg in mesocarp and 7O．6 mg／
kg in embryo，and the organic soluble calcium have position function in building the struct LJre of seeds and in the
growth of embryo．Additionally，the content of soluble protein and soluble sugar in the seeds of C
． 《uizhouensi s had
closely relation to the higher calcium content and higher calcium variation content，and the accumulation of characters
of macromolecules had position significance for the C．guizhouensis to adapt the higher calcium environment
．
Key words：Calcium froms；seed；Cycas guizhouensis
贵州苏铁白兰开敏和邹荣福(1983)初次报道，
1 984年被列人我国第一批珍稀濒危植物名录，属世
界珍稀濒危植物残遗物种。作为苏铁属 中的 1个
种，主要分布在贵州望谟、兴义及广西、云南等南盘
江狭小地段，该区是我国喀斯特地质地貌发育最为
典型的核心区，区内土层贫瘠，于旱缺水，土壤钙质
含量高，严酷的自然环境孕育了丰富的植物物种资
源，并且该区植物物种在长期演化过程中相互之间
收稿日期：2008一O1—25 修Ig1日期：2008—12-25
基金项目：国家林业局重点科学技术研究计划专项(20O6—33)；贵州省自然科学基金(20072041)[supporfed by the Key science and Techn010gy
Programof State Forestry Administration(2006—33)；the Natural Science Foundation of G h0u(2。。72041)]
作者简介：罗在柒(i 978一)，男(布依族)．贵州都匀人．硕士，主要从事林木种质资源保育工作，(E-mail)luozaiq。@1 63
． c0m 。
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形成了对喀斯特环境特征的遗传适应性(廖颖等，
200i；罗在柒等，2006)。
钙既具有营养功能，又具有信使功能，是植物必
需的营养元素，在植物生长发育和植物对环境响应
系统中起协调作用(Hepler，2005)。不同植物物种
体 内钙 在不 同 器 官 和组 织 中含 量 不 同，一 般在
0．1％～5．0 之间。在植物体细胞内，钙 主要以果
胶钙 、钙调素蛋 白和肌醇六磷酸钙等形式存在 ，植物
液泡中含大量的草酸钙 、柠檬酸钙和苹果酸钙等有
机钙(Hirsehi，2004)。对植物体稳定细胞壁和膜结
构以及液泡内阴阳离 子的渗透调节等起积极作用。
因此 ，植物生理缺钙导致顶芽 、侧芽和根尖等分身组
织发生卷曲和畸形 ，叶缘开始变黄并坏死等症状，严
重影响种子或果实的美观和品质 (White& Broad—
ley，2003)。龙明华 (2005)研究不 同钙素水平对厚
皮甜瓜叶片光合作用和保护酶活性 的影响，结果表
明缺钙胁迫下的光合抑制主要是由于非气孔限制引
起，而高钙胁迫下的光合抑制主要是由于气孔限制
引起。刘剑锋(2007)研究了不同时期于果实的不同
部位引入 Ca后各个部位 放射性 比活及钙分配 比
率变化规律。马建军(2007)采用逐级提取的方法分
析了果实中不同形态的钙在果实发育期含量变化及
分布 ，探明钙在欧李果实中含量变化和不同组织 中
的分布特性，为揭示欧李高钙的机理提供材料。
贵州苏铁是中国苏铁的特有种，作为珍稀古老
基因物种，对研究贵州植物的起源和演化、种子植物
的区系和贵州地史与古气候的变迁等都具有重要的
科学价值。目前 ，贵州苏铁研究在形态解剖特征(艾
素云等，2006)、细胞学(陈训等，l990)和分子生物学
(屈良鹄，1991)(Xiao，2004)等方面开展的科研工
作。我们拟通过测定贵州苏铁野生居群新鲜成熟种
子中不同钙形态的存在部位和含量，以期为植物钙
质营养供需理论奠定基础，进一步为贵州苏铁种质
保存和栽培抚育提供技术指导 。
1 材料和方法
1．1材料
贵州苏铁(Cycas guizhouensis)新鲜成熟种子
采自贵州省兴义则戎，保鲜带回实验室供试。
1．2方法
将野外采集的种子带回实验室并及时剥离外种
皮，再用钳子剥开坚硬的中种皮，收集分开的外种皮、
中种皮及胚和胚乳 ，材料杀青后烘 至恒重，经高速粉
碎机粉碎，60目过筛备用。全钙测量按照 7887—87植
物枯枝落叶层的消解法进行消解 ，用原子吸收分光光
度法进行测定 ，即将样品精确称量 0．1～0．2 g使用
浓硝酸 ：高氯酸一3：l消解，5 的硝酸定溶，l 的
硝酸锶原子吸收分光光度计，波长 422．7 nm测量。
种子 中各种 Ca化学 形态 的提取参 照 Ohat等
(1970)的方法改进 ，所用的 5种提取液依次是 80
乙醇、蒸馏水、1 mol／L NaC1、2 醋酸和 0．6 盐酸。
提取的主要组分是硝酸钙和氯化钙(简写为 Eth钙)、
水溶性有机酸钙(H O钙)、果胶酸钙(NaC1钙)、磷酸
钙和碳酸钙(HAC钙)、草酸钙(HCI钙)，剩下的残渣
中主要成分是硅酸钙(简写为残渣钙)，测定顺序为
H O钙、HC1钙、NaC1钙和 HAC钙，具体操作步骤
是各形态钙的样品依次加入相应的提取液 5 mL，定
溶至 50 mL，超声波 1 h，150 r／min床提取 l h，10 000
r／rain离心 10 rain，然后用下一种提取液按上述步骤
提取，每一种提取液提取的溶液均定容到 100 mL，四
种提取液提完后将剩下的残渣转入洁净的坩埚中，干
灰化，连同上述提取的溶液钙均用原子吸收测定。可
溶性糖、可溶性蛋白质含量的测定(考马斯亮蓝 G
250染色法)参照文献(李合生，2000)进行 ，实验结果
取其平均值。
实验作 3次重复，样品溶液中钙采用 3200型原
子吸收分光光度计测定。
2 结果与分析
2．1贵州苏铁种子不同组织中总钙含量及分析
在贵州苏铁新鲜成熟种子中，总钙含量 4 141．0
mg／kg，占种子重量的 4．14 9／5。其中外种皮总钙含
量 l 913．0 mg／kg，其 次为 中种 皮，含量 l 608．0
mg／kg，含量最低 的是胚 ，为 620．0 mg／kg(图 1)。
在外源环境富集钙离子的条件下，为了维护系统钙
的平衡，在种子成长发育过程中有外源钙逐渐向植
物体人渗运输的趋势。
2．2贵州苏铁种子不同组织中多种钙形态含量及分析
贵州苏铁种子四种钙形态中，外种皮 HzO钙含
量高于中种皮和胚，数值分别为 210．3、7O．2、70．6
mg／kg；HC1钙含量外种皮明显高于胚和中种皮，分
别为 470．8、9．9、29．8 mg／kg；NaC1钙含量也是外
种皮明显高于胚和中种皮，分别为 116．8、20．8、9．2
mg／kg；HAC钙含量高低依次为：外种皮 38．4 rag／
5期 罗在柒等：贵州苏铁种子钙形态特性分析 655
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至 200
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外果皮印 l5pe¨”
中果皮 。 。 。 p
胚em
外 皮。p．。p。 中果皮 。。。。。 p 胚。 b y。
图 1 贵州苏铁种子不同组织中总钙含量
Fig．1 Calcium contents in different parts
of Cycas guizhouensis seed
图 2 贵州苏铁种子不同组织钙形态含量及分布
Fig．2 Variation of calcium contents in different
parts of Cycas guizhouensis seed
表 1 贵州苏铁种子不同组织钙形态含量表
Table 1 Variation of calcium contents in different parts of Cycas guizhouensis seed
kg，胚 24．3 mg／kg，中种皮 21．1 mg／kg(图 1)。
四种钙形态总量指标中，外种皮总量高于胚和
中种皮，依次为 936．3、l33．9、122．0 mg／kg，合计总
量为 l 092．2 mg／kg，占总钙含量的 26．38 。数据
表明贵州苏铁新鲜成熟果实 中钙主要集中在外种
皮 ，并且主要 以 HC1钙形 态存在 ，含量高达 470．8
mg／kg，分别占外种皮、组织和整个果实的 56．3 、
24．6 和 11．4 。各种钙形态分别占组织和种子钙
总量的43．7l 和 2O．20 ，21．6O 和 3．23 以及
7．59 和 2．96 (表 1)。
2．3贵州苏铁种子不同组织中可溶性蛋白质和糖含
量及 分析
贵州苏铁种子 中可溶性糖 的含量依 次为中种
皮、胚和外种皮，可溶性总蛋 白的含量依次为胚、
中种皮和外种皮。可溶性蛋 白质外种皮含量丰富，
为 1 027．29 mg／kg，明显 高于胚 和 中种皮 含量的
259．43 mg／kg和 181．63 mg／kg(图 3)。种子中可
溶性糖含量外种皮和胚含量相当，分别为26．5 rag／
kg和26．0 mg／kg，中种皮由于其坚韧的质地故含
量仅为3．26 mg／kg，数据结果与实际相符，对种子
后熟营养供给提供充足的养分(图 4)。研究结果显
示，贵州苏铁新鲜成熟种子中钙形态含量与可溶性糖
和可溶性蛋白质相关分析结果表明，外种皮钙形态、
可溶性糖和可溶性蛋白质丰富含量，再次证明了外种
皮在种子胚的发育过程中主要起到源和库的作用。
外果皮 中果皮 胚。 b y。
eP I SDe rm me soca r p
图 3 贵州苏铁种子不同组织中可溶性蛋白质含量
Fig．3 The protein contents in different parts
of Cycas guizhouensis seed
3 讨论
贵州苏铁作为古老孑遗物种，在漫长的地质气
候复杂变化过程中，在物种长期演化和进化过程中
逐步进化变异适应环境幸存至今，尤其是当前喀斯
特环境特性已经从基因型水平深入到物种遗传背
景，喀斯特高钙环境特征同时对植物物种在生长发
育过程中显现出物种的特异性和优越性，同时物种
也进化到依赖环境优势 的物质资源，比如高钙特性
等。周卫(1999)采用田间试验并结合¨ca示踪及
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656 广 西 植 物 29卷
外果皮eP i spe rm中果皮rile soca rP 胚emb ryo
图 4 贵州苏铁种子不同组织中可溶性糖含量
Fig．4 Sugar contents in different parts of
Cycas guizhouensis seed
植株分析等方法研究苹果幼果钙素吸收特性及激素
对其过程的调控方式。董彩霞(2004)在营养液中加
钙及在花期、幼果期分别向花、叶、幼果喷施 2O mg
PL萘乙酸(NAA)+0．5％ CaCl：混合液能够显著
增加果实钙含量，各种施钙措施显著增加了果实 Vc
含量，降低了可滴定酸度，改善了果实品质。周卫
(1999)采用 田间试验并 结合 。Ca示踪及植株分析
等方法研究苹果幼果钙素吸收特性及激素对其过程
的调控方式。董彩霞(2004)在营养液中加钙及在花
期、幼果期分别向花、叶、幼果喷施 20 nag PL萘乙
酸(NAA)十0．5 CaC1 混合液能够显著增加果实
钙含量，各种施钙措施显著增加了果实 Vc含量，降
低了可滴定酸度，改善了果实品质。
3．1各种钙形态在种子中的比重及其存在形式及适
应高钙环境的特性
贵州苏铁种子胚总钙含量高于中种皮和外种
皮，外种皮无机钙含量高于中种皮和胚，胚草酸钙含
量明显高于中种皮和外种皮，外种皮果胶钙含量明
显高于中种皮和胚，外种皮磷酸钙含量高于胚及中
种皮。贵州苏铁新鲜成熟种子中钙主要集中在外种
皮，主要以 HC1钙形态存在 ，含量高达 470．8 mg／
kg，分别占外种皮、组织和整个种子的 56．3 、
24．6 和 l1．4 。贵州苏铁之所以能正常生长发
育并实现种属繁衍，说明贵州苏铁对高钙质喀斯特
环境已适应，并表现出相应的适应特征，在种子发育
过程中，植物体需要大量的外援钙才能满足种子的
正常发育。贵州苏铁单株结实最高可在 700粒以
上，野外调查采摘 78株得到平均结实量 121．8粒，
平均千粒重 l 145．35 g，最大质量 15．0 g。本实验
表明，高钙的环境与植物体间已形成自然耦合系统，
保证种子的质量，并出现了钙水平体系的平衡，满足
种子发育 的需要 。喀斯特地 区生 长发育的适 生树
种 ，在种子发育过程 中通过增加外源钙能促进檀株
的生长发育 ，尤其促进种子发育 、萌发生长和提高抗
性(关军锋等，2001)。喀斯特植物物种与环境之间
协同进化并形成统一和谐体系。
3．2各种钙形态与可溶性糖、可溶性 蛋白的含量的
相关分析
种子成熟期水溶性钙的积累明显高于其它形态
钙的积累，表明活性钙形态组分对贵州苏铁种子钙
吸收积累贡献最大 ，因此 ，细胞质 中的钙主要与蛋白
质、糖类等大分子相结合，并行使功能。钙在树体各
器官中主要以活性钙形态存在，Ca。 通过 Cd 通道
内进 入 细 胞 质 (尚 忠 林 ，2003；Hetherington and
Brownlee，2004)，并通过 Ca 一ATPase和 Ca ／H 反
向流动蛋白外流以保持胞质内低 Ca抖浓度(Shigaki
and Hirschi，2006)。为了应对植物生长发育和响应
环境信号，Ca2 由质膜，液泡膜和内质网的Ca 通道
进入胞质，导致胞质 Ca抖浓度迅速增加，产生钙瞬变
褐钙震荡，传递到钙信号靶蛋白，如钙调素、钙依赖型
蛋白激酶和钙调素磷酸酶 B类蛋白等，引起特异生理
反应(Bothwel and Ng，2005；张和臣等，2007)。At—
TPCl过量表达或反义表达对胞质 Caz 浓度的增加
和减少都是由蔗糖诱导的质膜去极化引起的(Furui—
chi等，2001)。实验说明钙在作为营养构建物质和
行使信号传递过程中始终与蛋白质密不可分，而在
果实膨大期更多的转化为非活性钙组分而作为渗透
调节物质，不同植物种类问存在很大差别，主要渗透
调节物质可能就是钙离子，因此种子发育期活性钙
组分的吸收与积累可能是与高含量的蛋白质和糖类
物质间密不可分 ，并形成贵州苏铁生长发育过程 中
适应高钙特性环境 的重要生理特征 ，这～推断尚有
待今后发现更充分 的证据。
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