全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(3)：195— 197 2001年 8月
木兰属(Magnolia)系统发育探讨
张 冰
(中山大学学报编辑部 ，广东广州 510275)
摘 要：在传统的形态解剖基础上，结合木兰科(Magnoliaceae)种子内种皮合点区呈孔状或管状的新的分类依
据，探讨了木兰属(Magnolia)的系统发育，并提出了木兰属内可能的演化途径。
关键词：木兰属f系统发育；演化途径；种子合点区形态
中圈分类号：Q949．747．1 文献标识码：A 文章编号；1000—3142(20D1)03—0l95—03
Systematic devel opment of M agnolia
ZHANG Bing
(Editorial Dppar~mem oy Jou~at of Zh~gshan UnPoersity-Guangzhou 510275，Chinm)
Abstract：A pore or a tube is discovered on the ehalazal region in the seeds of Magnoliaceous plants，and it is a pecu—
liar character in this family，so it can be s@en as a new identifcational character of M agnoliaceous plants．On the ha—
sis of the character of chalazal region，with the traditional morphological and anatomical character，the systematic de—
ve[opment of M agnolia is studied．and a evolutionary route of M agnolia is suggested．
Key words：Magnolia；systematic development；evolutionary route}character of chalazal region
木兰科(Magnoliaceae)是研究被子植物起源与发
展的关键科 之一，学者们对其有着浓厚的兴趣。
Dandy(1964)、Nooteboom(1985)、刘玉壶“ 等都先后
提出了各自的分类系统 ，但各系统间分歧极大，主要
表现在对属的划分意见不一，其中又特别集中表现于
木兰科的核心属——木兰属(Magnolia)的界限上。因
木兰属种类多且分布广，几乎概括了木兰科各属的共
同特征，无论内部与外部形态，都有重叠现象，从而导
致对木兰属的界限意见难以统一。对木兰科的研究前
人多侧重于属及屑以上的分类系统及系统发育的研
究，而对属下分类系统及系统发育则研究很少。
作者近年来在木兰科种子内种皮合点区形态方
面作过一些工作，发现木兰科种子内种皮合点区形态
可分为孔状和管状两大类型，还观察到了两者之间的
过渡类型，并推测管状是由孔状发展演化而成的，即
孔状是原始性状而管状是较进化的性状 。实验证明
种子内种皮合点区形态是木兰科植物所特有的形态
特征，可作为木兰科新的分类依据。一。在此基础上，
本文结合传统的形态解剖特征，试图探讨术兰属的系
统发育，并提出了属内可能的演化途径，希望能对木
兰属及木兰科的分类起到促进作用。
1 分类系统
本文采用 Dandy“ 于 1974年所发表的分类系
统。木兰属分为 2个亚属 11个组(图 1)。
2 系统发育与形态特征
根据术兰属各组的形态特征，特别是种子内种皮
合点区的形态特征，讨论术兰属的系统发育与演化。
2．1木兰亚属
木兰亚属花药内向开裂；花被片近相等，稀外轮
呈萼片状，雄蕊脉迹数为 3或 3～7条，花丝相对较
收稿日期：2000—06·12
作者简介；张 球(1969)，女，广东始 ^，硕士，编辑，植物分类学专业，现从事科技期刊编辑工作．
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短，药隔附属物相对较长；种子内种皮合点区多呈孔
状，稀管状。 等特征表明木兰亚屑处于较低的分化水
平 。
木兰属
“agnoli~
术兰亚属
Suhg．Magao~ia
玉兰亚属 l
subg．YulaniaI
1．常绿组
Sect．GwiU／m／a
2．Sect Lir~nthe
3．皱种术兰组
Se ct．Rytidospermum
4．术兰组
Se ct．M agnolia
5．天女术兰组
Se ct．0yama
6．荷花玉兰组
Se ct．了 eorndon
7．雌蕊群柄组
Se ct．Gynopodium
8．sect．M amgda
． 玉兰组
Sect．yu／a”
0．望春玉兰组
sect．Buergeria
1．紫花玉兰组
Se ct．了’ulipastrum
图1 术兰属的分类系统(Dandy．1974)
Fig．1 The system of ciassficatlon ofMagnolia(Dandy，1974)
木兰亚属中，常绿组叶常绿；托叶与叶柄贴生，托
叶痕几乎达到叶柄顶部；果实多为大型，卵状长圆形；
心皮多数，螺旋状排列于花托上；导管分子底壁为梯
状穿孔 ，而大部分木兰属的导管分子中都有单穿孔
的底壁 。”；导管分子直径较小，呈多角型“ ，种子内
种皮合点区呈孔状 。所以，许多植物学家都公认，该
组是木兰属中最原始的组。 。但另一方面，该组有一
些种，如夜合(Magnolia coco)、香港木兰( ．char~cp
if)、长叶木兰( ．paenetalauma)，在外部形态结构
上表现出较进化的特征：花较小，花被片最外轮呈萼
片状，心皮仅6～8枚，近轮状排列于不伸长的花托
上。可是其内部结构基本上与该组其他种一样甚至更
加原始，如三者的导管分子直径是木兰属中最小的，
分别为夜合 37．83岬 ，香港木兰 45,um ，长叶木
兰 48岬 。另外，据作者观察，三者的花柱短，呈锥
形，无明显分化的柱头，花柱腹面近腹缝位置的表面
生长有许多乳突状突起，且沿轴向扩展至整个花柱长
度，行柱头作用，这是非常原始的下延柱头类型。所以
夜合等 3种植物的各个器官演化不同步，综合分析各
种性状特征 ，作者觉得这 3种植物应属于常绿组。
Lirianthe组叶常绿；托叶与叶柄贴生；果实与常
绿组的大型果报相似，心皮多数，螺旋状排列于果轴
上，但其瞢荚顶端具有背面扁平的长喙；木材解剖与
常绿组非常相似 {种子内皮台点区为孔状与管状之
间的过渡类型：孔略微突出，凹陷孔部位出现几条裂
缝，形成明显的大裂块。 。表明 Lirianthe组亦是较原
始的组，但又比常绿组的系统位置要进化些。
皱种木兰组和天女木兰组都落叶；托叶痕长为叶
柄的 l／2～1／3；聚合果长圆状卵形 ；两组的导管分子
底壁都偶有单穿孔。 ，所以较常绿组和 Lir~nthe组进
化。皱种木兰组的果实较大型，一般 1O～l 5 cm长，瞢
葵先端具向外弯曲的喙，是较为原始的果实类型，雄
蕊特征也较原始；而天女木兰组的果实较小，一般 4
～8 cm长，瞢荚先端不具喙，同时有些种的雄蕊已相
当特化，如天女花( ．sieboldi)花丝伸长变狭，长度
几乎达到雄蕊长度的一半，同时药隔附属物很短。所
以两组比较起来，天女木兰组要显得进化些。
木兰组常绿或落叶；托叶与叶柄贴生；最外轮花
被片绿色，纸质，呈萼片状；种子内种皮台点区为具简
单管的窝状 。荷花玉兰组常绿；托叶与叶柄分离，无
托叶痕；种子内种皮合点区为具复合管的窝状，其附
属物发达，呈针状或刺状。 。在木兰亚属其他组种子
内种皮合点区都呈孔状的情况下，木兰组和荷花玉兰
组的合点区呈管状的特征显得特别突出，且这 2个组
都局限分布于美洲，表明 2组联系较为密切。同时荷
花玉兰组似乎比木兰组进化。
Mai~gola组的托叶与叶柄分离，无托叶痕，与荷
花玉兰组相似，另一方面，有些种具有短的雌蕊群柄，
显然比荷花玉兰组进化。同时，聚合果呈长圆柱形，最
外轮花被片比内轮花被片显著薄，呈萼片状，与玉兰
亚属相似。因而从花、果形态看，该组扳有可能是两个
亚属联系的桥梁。
雌蕊群柄组叶常绿；托叶不与叶柄连生；幼叶在
芽中不对拆而抱住幼芽；花从两性到杂性 ，雌蕊群具
柄，雄蕊花丝较长，药隔附属物呈短舌状，与木兰属多
数种呈三角形显然不同；聚合果椭圆体形或倒卵形，
成熟瞢葵木质，沿背缝及顶端开裂；木材解剖介于木
兰属其他组与含笑属之间；种子内种皮台点区具一长
且在基部弯折的简单管。 。这在整个木兰科中都是个
独一无二的特殊结构，与木兰属其他种的孔状或直管
状的种子合点区形态相差较大。所以，本组植物的枝、
叶、花、果、种子都与木兰属其他种有区别。故有学者
主张其从木兰属中独立出来成属。 。如果该组植物仍
留在木兰属内的话 ，它应是分化水平较高的一个组，
从花、木材解剖特征来看，该组可能与含笑属关系较
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3期 张 冰：木兰属(Magnolia)系统发育探讨 197
为密切 。
2．2玉兰亚属
玉兰亚属因花药侧向或近侧向开裂；花被片最外
轮多呈萼片状，稀近相等；雄蕊脉迹数在 3条以下，花
丝相对变狭伸长，药辐附属物相对较短；种子内种皮
合点区呈具复合管的窝状，附属物发达，呈板状，与合
点窝两侧横向相连成“墙”状。 等特征而处于分化水
平较高的位置。
紫花玉兰组
Sect．Tulipastrum
图 2 木兰属系统演化途径
Fig．2 The evoludonary route of M agnolia
玉兰亚属中较原始的组是玉兰组，其花被片相等；花
先于叶开放；种子的内种皮合点区为具复合管的窝
状，附属物发达，呈板状。 。
望春玉兰组与紫花玉兰组的花被片最外轮比内
轮显著小，呈萼片状，紫花玉兰组种子内种皮合点区
的附属物特别发达，呈厚板状 ，表明具有较高的分
化水平。
3 演化途径
木兰属各组间可能的演化途径见图2。
参考文赫：
[13刘玉壶．术兰科分类系统的初步研究口]．植物分类学
报，1984，22(2)：89—109．
[23张 冰，黄云晖，苏应娟，等．木兰科种子内种皮台点区
形态观察[J]．生态科学，1996，15(1)：30—34．
[33榇凤霞．木兰科植物的系统分类与演化[D]．广州 中
山大学生命科学学院．1999．
[43 Dandy J E．Magnoliaceae taxonomy[A]．In}Pragolwski
J，ed．World polen and spore Ilora-[c]．Stockholm：
Almqvist＆ W iksel，1974．26- 32．
[5]吴树明．术兰科植物木材导管分子内壁的螺纹加厚
口]．植物学报，1989，31(4)：280-284．
[6]刘德仪．吴树明，李正理．中国术兰属和含笑属导管分
子的比较解剖[J]．植物学报，1987，29(1)：22—28．
[73 Canright J E．The comparative motDho[ogy and relation—
ships of the Magmo]iaceae，IV，W ood and nodal anatomy
[J]．J．Arn．Arb．，1 955．36 u9—140．
[83张哲僧．中国术兰科华盖术属的术材解剖与 近缘关系
的研究[J]．云南植物研究．1988，4：279-288．
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