全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(1)：58— 61 2005年 1月
拟南芥 NPR1基因的克隆与表达载体的构建
秦新民，李文兰，张丽珍，李惠敏，覃屏生
(广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541004)
摘 要：NPR1基因为植物抗病基因表达和系统获得性抗性中的一个关键基因。该文以 DNA—PCR扩增的方
法，从拟南芥基因组 DNA 中克隆出 NPR1基因，通过序列分析，所克隆的 NPR1基因与报道的基因序列完全
一 致。将其构建成植物表达载体，为今后植物抗病基因工程的开展奠定了基础。
关键词：拟南芥；NPR1；克隆；基因序列分析 ；系统获得性抗性
中图分类号：Q789 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2005)01-0058—04
Cloning and expression vector construction
0f Arabidopsis NPR1 gene
QIN Xin—min，LI Wen-lan，ZHANG Li—zhen，
LI H ui-min，QIN Ping—sheng
(College of science，Guangxi Normal University，Guilin 541004。China)
Abstract：The Arabidopsis NPR1 gene plays an important role in activating various plant defense responses，
including expression of the pathogenesis—related genes and systemic acquired resistance．The NPR1 gene was
amplified from Arabidopsis thaliana genome DNA by DNA=PCR method． The DNA sequenced analysis
showed that the sequence of amplified NPR1 gene was the same as the published sequence．Therefore，the
plant expression vector pCaMVNPR containing NPR1 gene was constructed． The experiment will provide
avenues for NPR1 gene application in plant disease resistant genetic engineering．
Key words：Arabidopsis thaliana；nonexpresser of PR genes；cloning；gene sequence analysis；systemic ac—
quired resistance
作物病害是引起农作物减产的主要因素之一，
对农业生产会造成巨大的影响。长期以来人们为了
防治病害，在生产上大量使用化学农药，其结果导致
菌物病原体抗药性的形成，对环境和食物造成积累
性污染。通过基因工程方法培育抗病新品种则可避
免上述弊病。
近年来，在植物抗病基因克隆方面，人们通过转
座子标签技术、定位克隆以及染色体步行等方法分
离克隆到了一些抗病基因，如玉米的 Hml、番茄的
cf一9、Pto、拟南芥的 RPS2、RPM1、NPR1、水稻的
Xal、Xa2基因等(贾建航等，2000)，其中 NPR1基
因由于可调控植物的广谱性抗性的发生，在植物系
统性抗性 (Systematic acquired resistance，SAR)中
起着关键作用，因此人们对它的结构(Cao等，l997；
Zhang等，l996)作用 机理 (Cao等，1998；Desprfs
等，2000 以及与植物抗病性的关系(Chern等，
2001；Zhou等，2000)等方面进行了研究，结果表明
NPR1基因在植物抗病基因工程中具有广泛的应用
前景。目前，国内对 NPR1基因的研究尚未见报
道。本文采用 DNA—PCR的方法(龙立如等，1995；
收稿 日期 ：2003一l1一lO 修订 日期：2004—06—15
基金项目：广西科技攻关项目(桂科攻 0228019-2)
作者简介：秦新民(1956一)，男，广西灵川人，博士，研究员，主要从事植物分子生物学研究。
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1期 秦新民等：拟南芥 NPR1基因的克隆与表达载体的构建 59
刘春明等，1995；秦新民等，2002)，从拟南芥中克隆
出了NPR1基因，并将其构建成植物表达载体，为
今后进行农作物抗病基因工程打下了坚实基础。
1 材料与方法
1．1材料
植物材料为拟南芥，质粒 为 pUC19，pBlue—
script和 pCaMV，菌 种 Top10感 受 态 细 胞，
LBA4404和 RK2013。主要的酶为 pfuDNA聚合
酶(Stragene产 品)，BamHI，BglII，HindlII，SmaI，
Sail，T4 DNA连接酶(均为 NEB产品)。
1．2方法
1．2．1植物DNA的提取 参照王关林等(2002)的
方法略加改进，取拟南芥叶片 100 mg于液氮中研
磨，将叶片粉末装入 1．5 mL离心管中，加入 500 L
提取液 (50mM EDTA，100mM Tris．HCl，500mM
NaC1，pH8．0)，再加 3O L巯基 乙醇 ，2O L 2O
SDS，混匀，65℃水浴 30 rain。随后，加入 3M 醋酸
钾 100 L，震荡 ，水浴 10 rain，12 000 rpm离心 1O
min。取上清，用等体积的酚／氯仿抽提 1次，再用
异丙醇沉淀 DNA，用 7O 乙醇清洗 2次 ，凉干 ，加
入 2O L T10E1溶解 DNA，一2O℃保存备用。
1．2．2聚合酶链式反应 参照 Ryals等(1997)发表
的拟南芥 NPR1基因序列，分别于转录起始位点上
游 40bp及终止密码子下游 35bp处设计 引物。上
游引物为：5’一AGTTGATAAGGTCTC TTC GTT
GATTAGCAG一3’，下 游 引物 为：5’。GGTACAG—
CAAAAATTACACTAAGAGGCAAG一3’。 在 灭
菌后的新 0．5 mL离心管中依次加入模板 DNA2
L，1OXPCR bufer 3 L，dNTP 0．2 tL，上游引物
50pmol，下游引物 50 pmol，pfu DNA聚合酶 5 U，
以双蒸水补足至 3O L。反应条件 ：98℃，5 min；94
℃，30 S，55℃，30 S，72℃，3 min(35个循环)；72
℃，10 min。PCR扩增产物的纯化 与回收，按 PCR
产物回收试剂盒的说明进行。
1．2．3 DNA序列分析 将 PCR扩增产物克隆到
pUCl9质粒 SmaI位点上，转化 Top10感受态细
胞，通过筛选和限制性内切酶酶切鉴定，得到重组质
粒 pUCNPR。采用双脱氧链终止法进行双向 自动
测序，由上海申能博彩生物科技有限公司完成。
1．2．4表 达 载体 的 构建 以 SalI+ EcoRI消 化
pUCNPR1质粒 ，回收 约 2．2kb NPR1片段 ，质 粒
pBluescript同样用 SalI和 EcoRI消化，将 回收的
2．2kb NPR1片段克隆到质粒 pBluescript上，获得
重组质粒 pB1NPR，使 NPR1片段两端都有一个
BamHI位点。然后以 BamHI将重组质粒上的
NPR1片段切下，以BamHI和BglII双切载体质粒
pCaMV，电泳回收质粒 pCaMV 10kb DNA 片段和
2．2kb NPR1基因片段。然后将回收的两个 DNA
片段用 T4DNA连接酶连接，产物转化 Topl0感受
态细胞。
图 1 拟南芥 DNA PCR扩增及重组
质粒 pUCNPRl的酶切鉴定
Fig．1 PCR amplification of Arabidopsis and identifi—
cation recombinant plasmid PUCNPRl bv digestion
M：DNA分子量标准；1：重组质粒 pUCNPR1经EcoR I
+BamHI消化 l 2．拟南芥 DNA PCR扩增。
M：DNA marker(1amda DNA／EcoR I+HindⅢ)；1：Digestion
of recombinant plasmid by EcoR I+BamH I；
2：PCR amplification of Arabidopsis DNA．
2 结果
2．1 NPR1基因的 PCR扩增
以拟南芥 DNA为模板，在 PCR反应体系中，
用高保真 pfuDNA聚合酶进行扩增，35个循环后，
取 10~,L样品进行琼脂糖凝胶电泳检测，以 DNA
Marker(1amda DNA／EcoR I+Hind l1])为分子量
标准 ，结果在约 2．2kb处出现 了清晰的扩增带(图
1)。然后用 PCR产物试剂盒将 2．2kb的 DNA扩
增带进行回收。
2．2 DNA扩增片段的序列分析
将所扩增出的 2．2kb片段克隆到 pUC19质粒
上进行序列分析，结果表明扩增的 DNA序列与发
表的NPR1序列完全相同(图 2)。
2．3 NPR1基因表达载体的构建
含 NPR1基因重组质粒 pUCNPR经 EcoR，I
+BamH I双酶消化 ，可见 2．2kb的 NPR1片段和
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6O 广 西 植 物 25卷
2．7kb的pUC19载体(图 1)。以 Sal I+EcoR I消
化重 组 质 粒 pUCNPR 和 质 粒 Bluescript，回 收
2．2kb的 NPR1片段，并与质粒 pBluescript连接 ，
获得重组 质粒 pB1NPR。以 BamH I将重 组质粒
pB1NPR上的 NPR1片段切下，以 BamH I和 BglⅡ
1 AGTTGATAAG
61 TCGGAACCTG
1 21 CACTAGTTTC
181 AGTACTCACC
241 CTTTGACTCG
301 AGTTTCTTTC
361 CGCCGCTAAG
421 GATTGCCAAG
481 CAGCAGCAGA
541 CACGTGGCTT
601 TTCAAGATCC
661 gttacacatt
721 ATTGGACGTT
781 TATATGTGGT
841 TAATGTAGAT
901 TGATAGACGT
961 ACATAAGGCA
1O21 CACCAATCTA
1O81 CGCACAGATC
1141 CGGTGCTTCA
1 201 AAGGTGCAAG
1 26 1 AAGCCACTAT
1321 GCCGACTATG
1 381 TTCCTCCCTC
1441 ATAGAGgtat
1 501 tattaggaaa
1561 TTGCTCAACG
1621 GAACATGTGA
1681 CATCACCGGG
1 74 1 AAGCGCTTTC
1801 aacaaaacta
1861 atcatcagTG
1 92 1 TATGAACTGT
1 981 ACTACAAAAG
204 1 GGACAATTTG
21O1 AACCGGTGGA
2161 CTTAGTGTAA
GTCTCTTCGT
TTGATGGACA
GTCGCTACCG
GGACCTGATG
CCGGATGATT
CACCGGTGCG
AAGGAGAAAG
GATTACGAAG
GTGAGACCGC
GCCGGCCGGC
CTGAATTAAT
catgaatatg
GTAGACAAAG
AAAGCTTGTA
ATGGTTAGTC
AAAGAGCTTG
CTTGACTCGG
GATGATGCGT
TTTTAAACTT
TGTTGCTGCG
TGCATCAGAA
GGCGGTTGAA
TGTAGAAATA
TTTTGCAGTG
ctctatcaag
ctgagtgaac
TCTTTTTCCA
GTTCATAGTG
TGTAAAGATA
TAAAACCGgt
aatgatcttt
GAACTCGGGA
GACCACTTGA
AAGCAAAGGT
GAATTAGGAA
AAGAGGTCTA
TTTTTGCTGT
TGATTAGCAG
CCACCATTGA
ATAACACCGA
TATCTGCTCT
TCTACAGCGA
TTTTGTCAGC
ACTCCAACAA
TCGGTTTCGA
CGCCTAAAGG
GGTGGATTTC
TACTCTCTAT
ttcttacttg
TTGTTATAGA
TGAAGCTATT
TTGAAAAGTC
GTTTGGAGGT
ATGATATTGA
GTGCTCTTCA
GATCTTGCCG
ATGCGGAAGG
GCAACTTTGG
TGTAATAATA
CTAGAGCAAG
GCGGCCGATG
tattatttct
taatgataac
ACGGAAGCAC
ACTAGCCTCG
GCACCTTTCA
atggattctc
aaacatggtt
AACGATTCTT
CTCAACTGGC
ACATGGAAAT
ATTCGTCCCT
ACCGTAAACT
ACC
双切载体质粒 pCaMV，电泳分别回收质粒 pCaMV
lOkb DNA片段和 2．2kb NPR1基因片段。然后将
回收的两个 DNA片段用 T4DNA连接酶连接，构
建成表达载体质粒 pCaMVNPR(图 3)。pCaMVN—
PR质粒经 PCR扩增检测 ，出现了 2．2kb的特异带
AGATCTCTTT
TGGATTCGCC
CTCCTCTATT
GCAATTGCTC
CGCTAAGCTT
GAGAAGCTCT
CACCGCCGCC
TTCGGTTGTG
AGTTTCTGAA
ATGTTGGAGG
CAGgtaaaac
agtacttgta
GGACACATTG
GGATAGATGT
ATTGCCGGAA
ACCTAAAGTA
GTTAGTCAAG
TTTCGCTGTT
ATGTCAACCA
AGCCACAATT
AAGGTAGAAC
TCCCGGAGCA
AAGACAAACG
AATTGAAGAT
tattgtttg
tattctttgt
AAGCTGCAAT
AGCCTGACCG
GAATCCTAGA
acccacttca
ttgttacttg
CCCGCGCTGT
TTGCGGAGAA
ACAAGAGACA
GACAGATTCG
CTCTCATCGT
图 2 NPR1基因的 DNA序列
Fig．2 Nucleotide sequence of the NPR1 gene
(图 4)，与预期结果一致。证实 NPR1基 因已克隆
到 pCaMV质粒上，获得 NPR1基 因表达载体
pCaMVNPR(图 4)。
3 讨论
SAR是植物在与病原物长期斗争中逐步获得
的一种自身防御机制，表现为以发病相关蛋白基因
(Pathogensis—Related gene，PR)的表达为特征的广
谱抗病性。Cao等(1994)在分析植物 SAR的信号
传导途径时分离到 nprl突变体，由于该突变株的
NPR1基因突变而导致 了 PR基 因的 SAR应答性
表达被彻底破坏，不能应答各种 SAR诱导物，PR
基因也几乎不表达，表现为对病原微生物的敏感性
AATTTGTGAA
GATTCTTATG
GTTTATCTGG
TCCAACAGCT
GTTCTCTCCG
TTCTTCAAGA
GTGAAGCTCG
ACTGTTTTGG
TGCGCAGACG
TTCTCTATTT
accatctgca
tttgtatttc
GTTATACTCA
AAAGAGATTA
GAGCTTGTTA
AAGAAACATG
TTGCTTTTGA
GCATATTGCA
TAGGAATCCG
GATACTATCT
CGCACTCATG
ATGCAAGCAT
AGAACAAATT
GACCCTGCTC
aattaaattt
gtcgtccact
GGAGATCGCC
TCTCACTGGT
AGAGCATCAA
tcggactcct
ctgtctgacc
TCGGCAGTGC
GACGACACTG
CTAAAGAAGG
ACTTCTTCCA
CGTCGGTGAG
TTTCAATTCA
AAATCAGCAG
CCGCCGAACA
TCGAATCCGT
ACGGCCGGGA
GCGCTTTAGC
AGCTTAAGGA
CTTATGTTAT
AGAATTGCTG
GGCTTTCATC
ttaagctatg
agAGGCACTT
AGCTTGCTAA
TTGTCAAGTC
AAGAGATAAT
TCTCGAATGT
AAGAGGATCA
ATGTGAAGAC
AGGGGATATA
CTATTGGAAA
ATCGCAAAAC
TCTCTCAAAG
CCTAGAGATG
GATCTTGAAA
atgtcctctc
gtttagGCAC
GAAATGAAGG
ACGAAGAGAA
AGTAGACTAA
tatcacaaaa
ttgttttttt
TCGACCAGAT
CTGAGAAACG
CCTTTAGTGA
CATCGAAATC
ACTCTTGCCT
大大提高。从而引发了人们对 NPR1基因的抗病
分子机理的研究。现 NPR1基因已被证实是植物
产生系统获得 性抗性 的关键 调节基 因(Zhou等 ，
2000)，它的表达可导致下游抗病基因的一系列反
应，从而赋予植物对病原物的抗性。NPR1基因调
控 PR基因的表达是通过与转录调节因子形成核蛋
白复合物来进行的，Zhang等(1999)证实 NPR1与
含有碱性区域的亮氨酸拉练转录子的 TGA亚类家
族成员(AHBP一1b和 TGA6)发生物理相互作用，
NPR1上的四点突变中的每一点突变都会完全阻塞
NPR1与 TGA之间的相互作用。同时还发现这些
TGA因子可以结合到 PR一1基因启动子应答性水
杨酸(SA)的 as一1元件上，nprl突变前的特征也揭
示了NPR1基因是在 AS信号分子的下游发挥功能
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1期 秦新民等：拟南芥 NPR1基因的克隆与表达载体的构建 61
／ SITIa t
～ Hlnd
。
iBaflHI BglI lBamHI
图 3 NPR1植物表达载体 pCaMVNPR的构建
Fig．3 construction of plant expression vector
pCaMVNPR of NPR1 gene
(Lebel等，1998)。在蛋 白质结构方面，人们通过对
定位克隆到的 NPR1基因的研究 ，推测 由 NPR1基
因编码的是一种新型蛋白质，其相对分子量约为
18ku，而且包含一个锚蛋 白重复序列结构 和一个
BTB／POZ结构域。这两个都涉及蛋白质与蛋白质
之间的相互作用，这些重复序列对 NPR1基因发挥
其功能是极为重要的。同时 NPR1的核定位对 PR
基因的激活也必不可少的(Mark等，g000)。
图 4 重组质粒 pCaMVNPR的 PCR扩增
Fig．4 PCR amplification of plasmid pCaMVNPR
M：DNA分子标准量；1，3，4：重组质粒 pCaMVNPR；2：对照。
M：DNA marker(1amda DNA／EcoRI+Hindn1)；1，3，4：
Recombinant plasmid pCaMVNPR；2：contro1．
目前，NPR1基因的应用研究也取得了一些进
展。当野生型 NPR1基因导人拟南芥 nprl突变体
后，不仅弥补了突变，恢复了系统获得性抗性(SAR)
诱导物对 PR基因的表达和抗感染性的应答·而且
转基因植株在 SAR诱导物缺乏的情况下抵抗 P．
syringae和 P．parasitica两种细菌的能力也得到
增强(Cao等，l997)。此外，转基因植株中 NPR1基
因的过量可提高植株的抗病性，而无其他不良影响
(Cao等，1998；Chen等，2001)。鉴于NPR1基因在
转基因拟南芥中过量表达只是提高植株的抗性而无
其他有害影响，Chern等(2001)通过让水稻过量表
达 NPR1来确定 NPR1基因在单子叶植物中所扮
演的角色时，发现转基因水稻植株表现出对 Xoo(一
种水稻细菌性枯叶病原体)的抗性提高，而且 RNA
点杂交也表明抗病性的提高需要 NPR1基因的高
表达。从而证实了 NPR1基因也可以提高单子叶
植物的抗病性。
相信随着 NPR1基因调控信号和转导途径研
究的不断深入，NPR1基因在农作物抗病基因工程
中将有广阔的应用前景。
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(下转第 65页 Continue on page 65)
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1期 陈庆富等 ：几种小麦雄性不育系育性恢复性的比较研究 65
大，这说明恢复基因纯合与否、显性恢复基因的多少
等因素对育性有很大影响。此结果与前人的研究
(赵寅槐等，1996；黄铁城，1985，1990；陈庆富等，
1994，1998；McIntosh，1987；M ural，2002；Nettevich
等，1970)是类似的。因此，要获得高度而且稳定恢
复的杂交种，要求恢复系具有更多的显性恢复基因。
表 7 几种恢复系对不同不育系的恢复能力(杂种花粉粒碘染率 x)比较
Table 7 Comparison of the rate(x)of dyed pollen grains among hybrids of three A_lines with five R—lines
育种上，可将不同恢复系进行杂交，从其后代选出积
聚更多恢复基因的恢复系。本研究还发现一些 Q
型恢复系可同时对 Q型、AL型、T型等不育系有相
似的恢复能力。这些恢复系可能具有广泛恢复特
性，能同时对多种不同不育系恢复育性。这对杂交
小麦的研制有一定的意义。在杂交小麦研究中，可
以通过选育广泛恢复系，以提高恢复系的利用价值。
感谢四川农业大学蒋华仁教授为本研究提供 了
部分小麦材料和多方面的支持。
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