全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(6)：537— 542 2002年 l1月
九里香种子脱水耐性和萌发生理的研究
杨期和l2，殷寿华l*，夏永梅 ，兰芹英
(1．中科院西双版纳热带植物 园，云南勐腊 666303；2．中科院华南植物研究所 ，广 东广州 510650)
摘 要：九里香种子自花后 42~77 d，含水量和电导率逐渐降低，种子干重、发芽率、发芽指数和活力指数逐
渐增加。硅胶脱水 1～6 d后，种子含水量下降 1o ～35 ，发芽率、发芽指数和活力指数均有不同程度的降
低，不同发育时期九里香种子的脱水耐性有别，花后 42~70 d不断增强，77 d有所减弱。花后 70 d的种子含
水量降至 1o ，种子发芽率无明显降低 ；含水量为 9 的种子在 4℃ 和一2o。c的低温条件贮存 30 d和42 d，多
数种子仍 能萌发，这表 明九里香 种子是一种正常型种子 。光照能促进种子 的萌发 ；在 20~30。C、室温和 20／30
。c变温条件下种子萌发较好 ；光照和温度对种子萌发有单独影响，但又相互作用 ，同时光照对荫发的影响还
与种子含水量有关 。
关键词 ：种子 ；萌发 ；电导率；发育；脱水耐性；九里香
中图分类号：$326；$339．3 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2002)06—0537—06
Study on desiccation。-tolerance and germination
physiology of M urraya paniculata seeds
YANG Qi—he 2，YIN Shou—hua¨ ，XIA Yong—mei ，LAN Qin—ying
(1．X s^“4 g64 4 Tropical Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Mengla 666303，China；
2．South China lnsititute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：Seed dry weight，germination percentage(GP)，germination index(GI)and vigor index(VI)of M ur—
raya paniculata rose gradually with the seed developing time from 42 DAA(days after anthesis)tO 77 DAA，
but the seed moisture content(MC)and electric conductivity rate decreased at the same time．The seed MC de—
creased by 10 ～ 35 after desiccating with silica gel for 1～ 6 days，GP，GI and VI decreased tO various de—
grees．The desiccation—tolerance of seeds at different stages was different and it rose gradually from 42～ 70
DAA 。then decreased at 7 7 DAA．The GP of seeds at 70 DAA had no various decrease when the M C was re—
duced tO 10 and most of seeds with 9 0A MC could germinate after storing at the 4。C and一20。C for 30 and
42 DAA ，SO this result showed M urraya paniculata seeds were orthodox seeds．Light could accelerate germi—
nation and the seeds germinated better at 20~ 30。C。ambient temperature and 20／30。C than at other tempera—
tures．The effects of light and temperature on the germination were independent as well as interrelated and al—
SO related to seed MC．
Key words：seed；germination；electrical conductivity；development；desiccation—tolerance；M urraya paniculata
Roberts根据种子对脱水的反应及贮藏表现的
不同，将种子划分为正常性种子(orthodox seeds)和
顽拗性种子(recalcitrant seeds)(13。Chin经过研究
认为九里香种子是一种正常性种子C23；而有些学者
收稿 日期 ：2001·10—31
作者简介：杨期和(1969一)，男，湖南邵阳人，博士生 ，主要从事种子生理生态研究 。*为通讯作者
基金项目：中国科学院知识创新工程项 目资助(KSCX2—3—04—05)；中国科学院生物科学与技术研究特别支持费课题(STZ97—1
05)。
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的研究表 明一 些 九里 香 种 子 是顽 拗 性 种子( 。脱
水耐性是判断种子贮藏特性 的重要依据 ，但植物种
子在不同发育阶段，脱水耐性是不同的。关于种子
脱水耐性的获得主要有 3种观点 ：一种认为脱水耐
性 的 获得 是 突 变 性 状C43；另 一 种 则认 为是 数 量 性
状C53；而 Koster则认为是种子对脱水产生的适应性
变化(6]。九里香广泛分布于我 国南部和西南部 ，是
一 种重要的香料植物和药用植物 ，具有很高的经济
价值。随着社会经济的发展 ，人们对香料的需求增
大，因此在热带和部分亚热带地区人工栽培九里香，
有利于发展地 区经济 ，了解 种子 的萌发 生理也 是决
定人工种植成败的关键因素。本文比较了不同发育
时期九里香 种子一些 形 态特 征 和脱水 耐性 的变化 ，
并对种子在不同光温条件下 的萌发行 为进行了探
讨，初步研究了种子脱水耐性的形成机制和种子萌
发生理 。
1 材料和方法
1．1材 料
种子采 自于中国科学院西双版纳热带植物园。
1．2发育阶段的标 记
用标记花枝的方法计算花期天数。从开花后
42 d开始，每隔 7 d采集一次种子 ，直至果实完全成
熟 。种子龄 以花后 天数表示 。
1．3种子脱水干燥方法
种子 阴干后 测定 初始 含水 量 ，然后 在密 闭干燥
器中：果用无水硅胶脱水，脱水时间分别为 1、3、5、7
和 9 d等。干燥温度为室温(夜间 15～24。C／白天
24~ 35。C)。
I．4种子含水量测定
采用烘箱(103±2。C、17±1 h)测定 。种子含
水量以鲜重为基础表示。
I．5种子萌发实验
(1)脱水干燥种子萌发(研究种子脱水耐性)：温
度为 25。C，14 HL(每 日连续 14 h光照)。(2)种子
常规萌发(探讨光照和温度对萌发的影响)：温度设
置九种 (15、20、25、30、35、40、45、20／30。C和室
温)；光照设置两种 14 HL(每 日连续 14 h光照)和
24 HD(全黑暗，三层纱布暗遮光)。(3)光源为 日光
灯，光照强度为 3O～45 E·rnl2·S-Z；每个处理为
4O粒种子 ，3次重复；萌发基质为琼脂。全部实验均
在种子萌发箱中进行。胚根伸 出且苗高 (胚芽+胚
根)达 5 mm 以上即视为萌发。如果未萌发种子均
已发霉或者在发芽实验末期连续 15 d无种子萌发
再经适当催芽处理 10 d仍不萌发，萌发实验即结
束。
1．6发芽 率、发芽指数 和活力指数
发芽率 ( )=发芽种子数／取样种子数 ；发芽 指
数 一∑逐 日发芽种 子数／相应发芽 日数 ；活力 指数一
发芽率 ×(胚芽 +胚 根)长度 。
1．7电导率的测定
2O粒种子加 5O mL无离子水浸种 ，浸泡液用
DDS-307型 电导仪上测 定 ，浸 种与测定 温度 为 2O～
25。C
2 结果与分析
2．I九里香种子在 发育过程 中的一些性状变化
九里香种子 自开花后 42~77 d至完全成熟 ，种
皮由绿色变成黄白色 ；鲜重在花后 42～63 d逐渐增
加，在花后 63 d达最大值 ；干重在花后 63～77 d不
断增加，在花后 77 d达最大值 ，花后 70 d接近最大
值(表 1)。
表 1 九里香果实和种子发育过程 中的一些性状变化
Table 1 Change of some properties of M urraya
paniculata seeds during development stages
4Z 照 球 笆．Light green 4b．Zu
49 深绿色 Dark green 48．80
56 白色杂有绿色llrk： ~ 52．55W hite with some green
63 白色 White 95．60
70 黄
Ye
白
llo
色wish white 78．0o ⋯ VV
77 黄
Ye
自色
llowish white 87．3O 。。 whi ⋯
1O．15
16．9O
38．5O
39．25
56．36
56．43
Note：F．W-Fresh weight；D．W —Dry weight．
2．2九里香发 育过 程 中含 水 量、发芽 率及 活 力指 数
的变化
花后 42～77 d，种子含水量逐渐降低 ，由 78
下降至 36 ，但在发育过程 中，脱水速率不等。在
49~56 d，63～70 d时，含水量下降明显，而在其它
阶段 ，种子含水量变化很小。花后 42～56 d的九里
香种子发芽率很低 ，均在 2O 以下，花后 63 d的种
子一半以上能发芽，在 77 d时，种子发芽率、发芽指
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6期 杨期和等 ：九里香种子脱水耐性和萌发生理的初步研究 539
数和活力指数都达最大值 ，但花后 70 d与 77 d无显 著差异(图 1)。
、一
0
盏
蚓
、一
凸．
0
褂
42 49 56 63 7O 77
花后天数 Days after anthesiS
+ 含水量 MC(％)+ 发芽率 GP(％)
g
烬
42 49 56 63 7O 77
花后天数 Days after anthesiS
+ 发芽指数 GI + 活力指数 vI
图 1 不同发育时期种子的含水量、发芽率、发芽指数和活力指数
Fig．1 Seed M C，GP，G1 and VI at various developm ent stages
2．3九里香种子发育过程 中电导率的变化
花后 42~56 d的九里香种子比较幼嫩，种子浸
泡液中外渗液多，因此电导率随浸泡时间的延长上
升很快。花后 70 d和 77 d的九里香种子经过不同
时间的浸泡 ，其电导率无显著差异。随着种子的发
育成熟 ，膜系统逐步完善，其浸泡液的电导率显著下
降，花后 77 d达到最小值 (图 2)。
42 49 56 63 7O 77
花后天数 Days after anthesi s
图 2 九里香种子发育过程中电导率的变化
Fig．2 Changes of electrical conductivity rate in the
soak of M urraya paniculata seeds during development
2．4不同发 育时期 的九里香种子 对脱水的反应
不同发育时期的九里香种子经硅胶脱水 1～6 d
后 ，含水量约下降 1O 9，6～35 9，6，发芽率、发芽势和活
力指数均有不同程度的降低。花后 42 d种子发芽
率可达 8 ，但硅胶脱水 1～6 d后，发芽率为 0；花
后 49 d和 56 d种子发芽率为 12 和 17 ，采用硅
胶脱水 ，含水量下降 1O 9，6～15 9，6，几乎无种子萌发；
花后 63 d的种子 ，含水量由 54 降至 18 ，发芽率
降低近一 半；花后 70 d的九里香种 子，含水量 由
38 降至 11 ，发 芽率无 显著 差异 ，含水 量降至
3 9，6，发芽率仍高达近 5O 9，6；花后 77 d的种子含水量
由 36 降低至 3 ，发芽率仍有 65％，但继续降低
至 3 ，种子很少能萌发 。故不 同发育时期的九里
香种子脱水耐性不同，花后 70 d的种子脱水耐性最
强 ，花后 77 d的次之，其它阶段较弱(图 3)。
100
8O
一
一 6O
。
褂
4O
2O
O
0 20 40 60 80
含水量 MC(％)
图 3 脱 水对九里香种子发芽率的影 响
Fig．3 Effect of desiccation on germination percentage
(GP)of Murraya puniculata seeds
不同发育时期 的种子在脱水处理过程中，发芽
率与含水量的变化有显 著的相关关 系(图 3和表
2)。用最小二乘法拟合发芽率 (G)与含水量(M)的
曲线方程 ，根据回归方程推算种子发芽率降低至初
始发芽率一半时的含水量(半致死含水量)数值(表
2)，结果 表明花后 不同 阶段种子 的半致死含水量
M42>M49>M56>M63>M77>M70，这与脱水耐
性的高低刚好相反，半致死含水量越高表示种子越
不耐脱水 ，因此用种子半致死含水量反映的脱水耐
性与前面的结论是完全一致的(表 2)。
6 5 4 3 2 1 O
> u cou ．【日u ．I u∞．【∞
碍蹄
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2．5短期低温贮藏对种子发芽力的影响
花后 70 d的九里香种子，硅胶脱水后含水量下
降至 9 ，在室温、4。C和一20。C分别贮藏 20、32、60
d，结果表明，在 4。C和一20。C的低温下贮藏 20 d，
种子发芽率和发芽指数没有显著下降，贮藏 32 d
后，绝大部分种子仍然能够萌发(表 3)。
表 2 不同成 熟阶段九里香种子的脱 水敏 感性分 析
Table 2 Analysis of seed desiccation sensitivity of M urraya paniculata at various development stages
表 3 花后 70 d九里香种子短期贮藏后的发芽 力(含水量为 9 )
Table 3 Germination capacity of Murraya paniculata seeds at 70 DAA after eryopreserving for a short time(9~0MC)
基萋
l5 20 25 30 35 40 45
温度 Temperature／。C
— ●卜一光发芽率 GP under i1lumination(％)—-．一一晴发芽率 GP under dark(％)
—1卜 光发芽势 —- 一 峨发芽势
Germination Power under iIlutaination Germination power under dark
图 4 光照 和温度对种子 萌发 的影 响
Fig．4 Effect of light and temperature on germination
of M urraya puniculata seeds
2．6光照和温度对种子萌发的影响
九里香种子(含水量为 24 )在不同光照和温
度下的萌发结果表明(图 4、表 4)，在 20。C以下的
低温和 35℃ 以上的高温是不利于种子萌发的。在
14 HL条件下，种子发芽率在 20、25、30。C、20／30
℃ 和室温比较接近 ，比其它温度下要高；发芽指数
在 25、30。C和室温时无 明显差异 ，比其它温度下
大，因此光照条件下种子萌发的适宜温度是 25、30
℃ 和室温。在黑暗条件下，20℃ 和室温条件下的
发芽率较高且无显著差异，2o／so、20。C和室温下
的发芽指数高于其它温度 ，表明黑暗条件下种子萌
发的适宜温度是 20℃ 和室温。这表明植物种子在
光照与黑暗条件下，适宜温度是不同的。
表 4 花后 70 d九里香种子在不同光照和温度下的
发芽率 和发芽指数
Table 4 Germination percentage(GP)and germination
index(GI)of M urraya paniculata seeds under different
illumination and temperature conditions
光照对种子(含水量 24 0A)萌发的影响与温度
有关 ，在 15、20℃ 和 zo／3o。c时光照对萌发影响不
明显 ，而在 25、30、35。C和室温条件下光照能显著
一H。一×。pu c。 罟 I山』a。 =}三
4 3 2 l O
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6期 杨期和等：九里香种子脱水耐性和萌发生理的初步研究 541
促进萌发。在多数情况下 ，光照对萌发有促进作用，
种 子表现 为需光 性种子 。
光照对萌发的影响还与含水量有关 ，在 25。C
时萌发，光照对含水量为 38 9，6种子几乎无影响，却
能显著促进含水量为 24 种子的萌发。
3 讨论和结论
九里香种子在花后 42~70 d，干重逐渐增加，是
发育过程中的干重增长期，在此阶段 主要是完成贮
藏物的积累；在花后的 7O～77 d，干重无明显变化，
表明种子在花后 7O d已接近生理成熟。种子在花
后 46~74 d，含水量逐渐下降 ，但含水量下降的速率
是不同的，花后 49～56 d和 63~70 d含水量下降速
率明显快于其它阶段 ；花后 7O～77 d含水量也是降
低的，表明种子有成熟脱水阶段 。种子在花后 42～
77 d发芽率 、发芽 指数 和活力指数都是不断升高
的。种子浸泡液的电导率数值可以定量地反映种子
活力(7]，将不同发育时期的九里香种子在蒸馏水 中
浸泡一定时间后进行电导率测定 ，种子成熟程度越
高 ，电导率就越小，而且随着种子浸泡时间的延长 ，
越是幼嫩的种子，电导率变化也就越大。因此发芽
参数和电导率反映的结果是一致的，其它植物种子
也有相似的现象(7]。
不同发育时期的九里香种子硅胶脱水一天后 ，
含水量降低 15 ～2O ，发芽率均有不 同程度的下
降，这是由于九里香种子种皮结构过薄，失水过快过
多伤害种子所致 。而对一定成熟阶段(通常是发育
中后期)的种子，轻微脱水(含水量降低 10 9，6以下)
可显著提高发芽力 ，花后 25~40 d的香瓜(Cucumis
melo)种子(8)和未完全成熟的荔枝 (Litchi chinen—
sis)、龙眼(Dimocarpus longun．)和黄皮(Clausena
lansium)种子经硅胶轻度脱水，可提高其发芽率及
活力指数(9~113，但过度脱水 (10 )往往会伤害种
子，降低种子发芽率 。
花后 7O d的九里香种子才具有较强的脱水耐
性 ，表明种子只有发育到一定阶段才获得较强的脱
水耐性 ，这与其它一些植物的种子是相似的。菜豆
(Phaseolus vulgaris)和白芥(Sinapis alba)种子在
发育中期后才耐脱水；授粉 20 d前的蓖麻是不耐脱
水的，在 25 d后才获得了脱水耐性(123；半熟的果实
(黄色)中剥离的小果咖啡(Coffea arabica)和中果
咖啡(Coffea liberica)的种子的脱水耐性 比未成熟
的果实(绿色)中剥离的种子的脱水耐性要强~133，所
以植物种子的脱水耐性随着种子的发育而不断地变
化 ，通常达到一定成熟度后才能获得脱水耐性。
九里香种子脱水耐性在花后 70 d最强 ，77 d变
弱 ，表明种子发育到一定阶段之后，脱水耐性并不总
是与成熟度呈正相关 ，其它一些植物种子也有类似
现 象 。 番 茄 (Lycopersicon esculentum)和 甜 椒
(Capsicumannuum)种子，脱水耐性反而低于不成
熟的种子 ；半熟 的果 实(黄色)中剥离 的小果咖啡
(Coffea arabica)和中果咖啡 (Coffea liberica)的
种子的脱水耐性比从成熟果实(红色)中剥离的种子
的脱水耐性要强得多~13；黄皮 (Clausena lausium)
种子在花后 67 d最耐脱水，而在花后 74~88 d反而
下降(1∞；这些植物的种子在发育后期，成熟度增加
而脱水耐性变弱 ，在发育过程表现为先由弱变强，然
后再变弱。本研究结果同时也表明九里香种子脱水
耐性是在发育过程 中逐渐变化的，说明脱水耐性是
一 个数量性状 ，这和 Sun的结论是一致的(5]。
Eeswara认为印度楝种子在 黄绿色 时就 可采
集，如果推迟采集，种子在高温高湿的环境中多持续
一 段时间，这种植物的种子本身代谢又活跃，反而引
起种子的老化丧失脱水耐性 ，这 与咖啡种子吸水 3
～ 7 d后会丧失脱水耐性的机制是一致的(14]。El—
lis& Hong认为在种子成熟以后收获的种子可能
会提高种子对极度干燥的敏感性 ，如种植粳稻时，遇
到高温又延迟收获，就会使种子的耐干能力下降，其
耐干程度低于在成熟期收获的种子(153。
花后 70~77 d九里香种子能忍耐 1O 低含水
量，短期低温贮藏后种子生活力无显著下降，表明种
子极可能是正常型；ChintZ3(1984)经过研究发现将
九里香种子含水量 降至 1O 以下，种子也不会致
死 ，刚采集的新鲜种子在一5。C和 5。C保存 24 h，种
子发芽率仍有 58 和 32 ，认为九里香种子是一种
正常型种子 ，因此两者的结论基本一致。
因为植物种子在不同发育阶段其脱水耐性是不
同的，所以对种子进行贮藏研究时，要注意种子采集
时期，一般要求在种子较耐脱水时。故在种子的发
育期间监测其含水量和干重通常有助于确定收获时
间，如果采种是在脱水耐性较弱时进行的，即使是正
常型种子，对干燥损伤也很敏感 ，因此用未达到一定
成熟度或过度成熟的正常型种子作为样 品进行检
测，就有可能对种子的脱水耐性做 出错误甚至完全
相反 的结论 。
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542 广 西 植 物 22卷
研究种子脱水敏感性主要是研究种子含水量降
低到较低程度时，发芽力的变化情况。 目前评价种
子脱水耐性的方法主要有两种 ：观测种子所能忍受
的最低含水量(含水量降到最低 ，但在此含水量时种
子生活力并不下降)(13；计算脱水敏感度(种子活力
下降一半时含水量的变化程度，活力下降一半时的
含水量与种子初始含水量 的比值)(103。由于九里香
种子脱水时发芽率的变化与含水量呈显著的相关关
系，因此用发芽率的变化来反映种子的脱水耐性是
比较可行的。金剑平，傅家瑞等用种子发芽率下降
一 半时含水量的变化程度来计算黄皮种子的脱水敏
感度 ，脱水敏感度用发芽率下降到一半时的含水量
与初始含水量的 比值来表示(103。黄皮种子是顽拗
性种子，在发育过程中含水量变化不大，特男I』是发育
后期 ，含水量无明显差异 ，因而在一定程度上也是用
种子发芽率下降一半时的含水量即半致死含水量来
表示种子的脱水敏感性。九里香种子是在发育过程
中含水量变化较大的种子 ，用种子半致死含水量数
值来比较不同发育时期的脱水耐性，与前面的脱水
耐性分析的结论是一致的，因而是可行的。
在 25～4O。C和两种变温条件下，光照均能促
进九里香种子的萌发，在 25～40。C时达到显著水
平，但在 15-20。C时，光照的影响不明显，因此在
多数温度条件下表现为促进作用 。种子在 20～30
℃、室温和变温条件下种子萌发较好。光照条件下
种子萌发的适宜温度是 25、30 oC和室温，黑暗条件
下是 20 oC和室温。这表明植物种子在光照与黑暗
条件下，适宜温度是不同的。光照和温度对种子萌
发有单独影响，但又相互作用，同时光照对萌发的影
响还与种子本身含水量有关，其它植物种子也有类
似的表现(16]。
中山大学生命科学学院宋松泉教授对本文的写
作提出了很 宝贵的意见，实验工作 中得到版纳植物
园珍稀濒危植物种质资源库何 惠英同志的支持和帮
助 ，特此致谢 !
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