全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(3)：203— 208 。 2002年 5月
浙江天台山常绿阔叶林优势种群
结构及种 间联结性研究
金则新
(台州师范专科学校 ．浙江临海 31 7000)
摘 要 ：以浙江天 台山常绿阔叶林为研究对象 ．用“空间序列代替时间变化”的方法 ．对该群落优势种群的结
构和动态进行了分析，结果是 ：甜槠、木荷、东南石栎种群的存活 曲线均表现为极显著的线性关系 ．种群的年
龄结构 为稳定型或增长型 ．马尾松 、短柄袍种群的年龄结构为衰退型．小叶青冈种群的年龄结构由稳定型趋
向衰退 型。用方差比率(VR)和通过 2×2联列表进行 X。检验的方法 ．检验了常绿阔叶林乔木层 2O个主要树
种、灌木层 22个主要种类 的总体相关性和各种对间的联结性。结果是乔木层、灌木层主要种类间在总体上均
呈显著的正相关，正联结的种对多于负联结的种对。
关键词 ：常绿阔叶林 ；种群结构 ；种间联结性 ；天台山
中图分类号：Q948．1 文献标识码 ：A 文章编号 ：l000 3l 42(2002)03—0203 06
Studies 0f dominant popul ation structure and
● J ● ■ ■ ● ● ● ⋯ l
intersDecltlC aSS0Clatl0n ot tlie evergteen
broad—l eaved f orest in ～1 iantai M ountaln1 1一 ’ ● r—、‘ ‘l I ‘
JIN Ze—xin
(7 aizhou Teache~‘8 Colleg, ．Linhai 31 7000，China)
Abstract：The dominant population structure and developments of the evergreen broad lea、’ed forest community
in Tiantai Mountain of Zhejiang Province were analyzed by the method of spatial sere substituting for time sere．
The results are as follows：the surxri、 al curx es of CastanopMs eyrei．Schima superba and Lithocarpus harlandi
population are obviously linear；the age structure of tbc population is stable or increasing；the age structure of
Pinus massoniana and Quercus glandulifeFa var．brevipetiolata is declining；the age structure of Cyclf，bⅡln7lopsis
gracilis is moving from being stable to being declining．The o、 eralt relatedness and interspecific association of the
main 22 shrub layer species and 20 tree layer species of the e、rergreen broad—lea、 ed forest were examined by using
variance ratio (VR)and X test by 2× 2 contingency table．The results show that the interspecific association of
the tree layer or the shrub layer species are．on the whole．positixre，and there are more paired species of positive
association than those of negative association．
Key words：evergreen broad—lea、 ed forest；population structure；interspecific association；Tiantai M ountain
收稿 日期：2001-01—18
作者简介：金则新 (1960一)．男 ，浙江临海人，硕士 ，副教授 ，主要从事值物生态学研究 。
基金项 目：浙江省 自然科学基金项 目(399203)；浙江省教委科研计划项 目(1 9990367)。
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204 广 西 植 物 22卷
浙江省天 台山石梁风 景区 内分 布着一小 片常
绿阔叶林，该常绿阔叶林未受到大的干扰和破坏，
发育 良好 ，接近原生性植被 。目前 ，作者对该群落的
特征作了初步的研究“ 。本文对该群落优势种群的
年龄结构与动态 以及种间联结性进行 了分析 ，为这
一 类型的植被研究与资源保护、开发利用提供基本
资料 。
1 自然概况
天 台 山地 处 29。O9 ～29。28 N、12O。5O ～ 121。
24 E之间，位于浙江省东部 ，跨 天台、新 昌、宁海 3
个县 ，系武夷 山仙霞岭中支由南 向北延 伸而来 。在
气候分 区上 ，本区属亚热带 中部 ，为季风气候 ，气候
温暖，雨水充沛 。年平均气温 16．27。C，最冷月均温
5．1。C，最热月均温 23．5。C。年降水量 1 320．5 Film。
境 内多低 山丘谷和山间台地 。本文工作地点在天
台山华顶国家森林公园石梁景 区内，海拔 500 m左
右 ，土壤为花岗岩 、砂岩、变质岩母 质上发育的山地
棕黄壤 ，土层疏松 ，枯枝落叶层厚达 2～5 cm，总覆
盖率达 85 以上，一般分解 良好 ，有机质丰富。
表 1 各样地环境资料
Table 1 The environmental conditions of 1 4 quadrats
样地号 海拨高度 (m) 面积(m。) 坡度(。) 坡向
No．of quadrats Elevation ab。、，e sea k、’el Area Slope angle Direction of slope
SW 70。
SW 3O。
SE70。
NE40。
NW 30。
SE50。
SE8O。
NW 1 0。
NW 8O。
NW 80。
NW 30。
NW 20。
NW 30。
NW 20。
群落透光率 (％)
Transparence of community
8．56
10．28
9．67
9．09
1 4．71
1 3．05
7．35
6．92
20．80
11．11
1 2．4 5
9．33
1 5．71
9．45
2 研 究方法
2．1样地的设置
在 天台 山石 梁景 区内随机 设 置 14个 面积 为
500 m 的样地 ，合计调查面积为 7 000 m。。将各 样
地分成 2O个面积为 25 n1。的小样方 ，调查记录每个
小样方内所有植物的种类和数量，对样地内的乔木
(dbh．≥7．5 cm)树种进 行每木调查 ，实测 胸径、枝
下高 、冠幅等指标 ，计算出重要值 ，确定优势种。
以大小级结构代替年龄进行分析，甜槠种群大
小 级的划 分，是将 胸径 <2． cm 的个 体按株 高分
为 ：1～33 cm、33～200 cm、>200 cm 三级，胸径大
于 2．5 cm 以上者 ，按胸径每增加 CEl为一级划分
(上限排外法)。
2．2种问联结性测定
根据需要将小样方合并成不 同级别的样方 (乔
木为 7O个 100 1I1 ，灌木为 14O个 50 m )，用来测定
乔木 和灌木的种间联结性 。将各种 对 的定性 数据
(种的有／无)列入 2×2联列表，计算出 a、b、C、d的
值。 。本文主要测定乔木层和灌木层植物的总体相
关性及各种对间的联结性 。
2．2．1多物种间总体相关性检验 对多物种 间总体
相 关性测定 ，可用 Schluter(1984)提 出的由零关联
模型导出方差比率(VR)来同时检验显著的关系 。
VR—S；／d；
其 中，o|}为总 体样本 方差 ；ST为总 种数方 差。
VR为全部种的关联指数 ，在独立 性零假设条件下
期望值为 1，若 VR>1，表明种间表现出净的正关
联，若VR<1，则表明种间表现出净的负关联。计算
可用来检验偏离 1是否显著 的统计量 w 。例如种不
相关联，则 W 落人由下面卡平方分布给出的界限内
的概率有 9O ：
X；
0 O 0 0 0 0 0 0 0
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N为样方总数 。
2．2．2各种对 间的联 结性检验 根据 2×2联列表 ，
利用 X 检验来检测各种对 间的联结性 ，当 X 值有
偏 时，则采 用 Yates的连 续校正 的公式 计算 出 X
值c 。若 X >3．841，表示种对间联结性显著；若 X
> 6．635，表示种对间联结性极显著 ；当 (ad—bc)>0
时，为正联结，反之为负联结。
3 结果分析
3．1优势种群大小级结构
据统计 ，天台山常绿 阔叶林重要值最大 的种群
是甜槠 (Castanopsis eyrei)，其 次为木 荷(SchimaⅢ一
perba)，第 3为马尾松(Pitzus lnasoHlatla)，其它重要
值较大 的依 次为短柄 拖 (Q “ glandulifel 口vat．
brevipetiolata)、东南石栎 (L#hoca, pus harlandi)、小
叶青冈(C3，clobalanopsis gracilis)等。根据大小级划分
标准，对上述 6个优势种群的野外取样数据进行整
理分级 ，然后 以大小级 比为横轴 ，以大小级 为纵轴
绘得各优势种群大小级分布图(图 1)。从中可 以看
出，甜槠 种群龄级较完整 ，且有大量 的幼苗 、幼树存
在 ，其年龄结构为稳定型。木荷、东南石栎 的大小级
分布图的形状基本相 似，都 是基部宽 ，顶部 狭窄 的
类型 ，其形状呈钟形 ，因而它们 的年龄结构 应视 为
增长型或稳定型 。而马尾松 、短柄袍的幼苗、幼树很
少 ，幼苗贮备严重不足，种群天然更新 困难，虽不能
简单就此推论它们即将在群落中消失，但已是衰退
型模式 。小叶青 冈种群幼苗很少 ，种群天然更新开
始出现困难，其年龄结构由稳定型趋向衰退型。
在种群存活曲线图中，横坐标为各个大小级的
自然对数，纵坐标为现存个体数的自然对数。存活
曲线是对生命表的重要反映，当特定年龄或年龄组
的出生率 和死亡率不能确定时 ，可以根据存活 曲线
的类型来判断森林树木种群是增长、下降还是稳定
的动态特征∞。如果存活曲线是直线型则表明该种
群是稳定种群，若为“凹型”，则为增长种群；若为
“凸型”，则为下降种群“ 。各优势种群的存活曲线如
图2所示。为了更准确地确定各优势种群存活曲线
的特征，将各优势种群的存活曲线进行线性 回归分
析，配合直线回归方程并检验其显著程度。由表 2可
看出，甜槠 、木荷、东南 石栎等种群 的存活曲线均表
现出极显著的线性关系，因而它们的年龄结构为稳
宅
0
∽
图 1 优势种群大小级结构
Fig．1 The size structure of dominant population
1．甜槠 Ca ￡“ mp “e3 “；2．木荷 5thlma~upep’ha；3．马尾松
P¨ ⋯ M ~sOltlalta； i．短柄袍 QⅢ “ glamlulJ} var．
， tiolata；5．东南 石橇 i i{Il } pus lain／if
6．小 青 俩 Cwbbnlanop．~is z
2 ：j
、
6
I
0 l 2 3 l 2 3 l 2 3
大小级 Size class
图 2 优势种群存活曲线(纵 、横坐标均为自然对数化)
Fig．2 The survival curves of dominant population
(Coordinate axes are of nature logaritharic ones)
1．甜槠 Castalropsis eylel；2．木荷 Schima superba；3．马尾松
Pinus tl~lsoltiala；4．短柄袍 ~t~ep。CUS gla,lctuliJe,‘“var．
跏-evipetiolata；5．东南石栎 Lithc~：a7‘pus hap。landi；
6．小叶青冈Cyclobalaplopsis 。actli*
8 6 4 2 8 6 4 2
黎 、5， 爵
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206 广 西
定型或增 长型 。马尾松 、短柄袍 的种群存活曲线 为
“凸型”，并进 行线性 回归 ，结果是 这些种群存 活 曲
线不存在线性相 关关系 ，因而马尾松 、短柄袍 种群
的年龄结构为衰退型。通过对小叶青冈种群的存活
曲线进行线性 回归 ，虽然其相关 系数较 大，但未 达
到显著水平 ，故其年龄结构由稳定型趋 向衰退型。
甜槠 、木荷、东南石栎等种群结实丰 富，天然 下
种能 力强 ，有更新幼树 、幼苗。且它们萌生能力强 ，
能够在上述样地较稳定地存在 ，因此它们 的年龄结
构为稳定型或增长型。马尾松种群幼苗很少 ，幼树、
小树 多分 布在林缘 的交错 区，在林 内个 体数少 ，且
植 物 22卷
属衰退 型，它们在群落 中不 能继续发 展，将逐 渐被
淘汰。短柄袍的幼苗极少 ，幼树的数量也较少 ，它的
强喜光性特点使得在群落 中天然更新十分困难 ，种
群年龄结构也 为衰退型，在群 落 的发展 过程 中，也
将逐渐退 出群落。小叶青 冈种 群幼苗很 少，可能是
在这个时期由于气候或其它原因使其天然更新开
始出现 困难 ，其年龄结构 由稳定型趋 向衰退型。由
于乔木层 甜槠、木荷 等优势种群 均具增长 、发展和
稳定的年龄结构 ，所以群落渐趋稳定 。特别是甜槠 、
木荷 的优势种和建群种地位在 相当长 的时期 内不
会 由其它种类替代，因而推论该群落 目前的变化过
生活力弱 ，很难更新。因此 ，马尾松种群的年龄结构 程属进展演替类型 。
表 2 优势种群存活 曲线的直线回归方程
Table 2 The linear regression equation of sur＼．i、‘al cur＼’es of dominant population
3．2乔木层植物种间联结性分析
种间联结是 指不 同种类在 空间分 布上的相互
关联性 。种间关系是各个种群在不 同环境 中相互
作用所形成的有机联系 ，对不同物 种个 体在空 间联
系程度的客观测定 ，对研究 两个种 的相互作用和群
落的组成及动态具有重要意义 。对乔木层 20个主要
种群总体相关性进行测定 ，结果是 VR一2．615 8，大
于 1，表明该群落乔木层 20个主要树种间在总体上
表现出正联结 。并且 W一183．104 4，落在 。<
w
乔木层 20个主要种群组成 了 190个种对 ，呈正
联结 的 142对，占总对数 的 74．74 ，呈 负联 结 的
48对 ，占 25．26 。通过 X 检验(图 3)，极显著正联
结 的 18对 ，占 9．47 ，显 著 正 联 结 的 15对 ，占
7．89 ，一般正联结的 109对，占 j7．37 ；极显著
负联结 的 1对 ，占 0．53 ，显 著负联结 的 8对 ，占
4．21 9／5，一般负联结 的 39对 ，占20．53 。表现正联
结的种对 ，在群落 中有互利作用或对生境 有相同的
要求 ，它们相伴 出现的机率很大 。表现负联结 的种
对对生境的需求不同，共同出现的机率较低。综合
天台山常绿 阔叶林乔木层 20个主要种群联结 性检
验 的研究结果 ，可以看 出表现正联结趋势 的种群多
于负联结的种群 ，显著 、极 显著正联结 的种对较多 。
这与总体联结性测度 的方差 比率法显示 的结果一
致 。说明该群落已处于和该地 区环境条件相适应 的
稳定阶段 ，群落结构及其种类组成将逐渐趋 于完善
和稳定 ，种间关系也将 同步趋 于正 相关 ，以求 得多
物种间的稳定共存 。
从 图 3中可 以看 出，建群种甜槠与木荷之间的
联结性不强、它们与其它树种 的联结性也不强 ，这
是个体高度密集 的优势种群之间存在着各 自调节 、
分配和利用环境空间和资源的结果。一般地位于乔
木层第 1亚层 的个 体 ，由于有 自已合适 的生 态位，
与其它种类的联结性不强。表现极显著正联结关系
的有锥栗与石斑木 、小叶青 冈与尖连蕊 茶、浙江樟
与虎皮楠 、尖连蕊茶与马银花等 18个种对 。石斑木
与马银花、石斑 木与浙江樟、马银 花与吴 茱萸五加
等 15个种对存在显著的正联结关系 。由于这些种群
多分布于乔木层第 2亚层 ，加上石梁常绿 阔叶林海
拔差异不大，群落生境异质性相对较低，它们在群
落中相伴出现 的机率很大，因而各 种对之 间多数 表
现为正联结。
青冈栎与厚叶冬青有极显著 的负联结关系 ，与
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2
3
4
5
6
正联结
Positive
association
负联结
Negat ive
7 association
8
9
1O
■ P≤0．01
咖 0．01
日0．05
冒P≤0．01
12 —
13
14
]15
16
18
19
图 3 乔木层种间联结半矩阵图
Fig．3 The Semi—matrix graph of interspecifc
association in tree—layer
1．甜槠 Castanopsis f yt‘ei；2．青 冈栎 C3，clobalanopsi,s glauca；3．
马尾松 Pinu．~massoniana：4．石斑 木 Raphiolelns indlca：5．木荷
Sckima “pc,ba；6．马银 花 Rhododcnd~ z Ⅲ 7．浙 江 樟
Cl]l?lGt?lOlflltn ckekiangcnse；8．老 鼠矢 5lvmplo~o．s stelat’IS；9．尾
叶冬青 lle．zwilsonii；l 0．小 叶青 冈Cyclobalanopsis g，·cwi／is；11．
虎皮 楠 Daphnipkylhon oldkatni；l2．东 南 石 栎 LRh~：at‘
hat landi；l 3．光 叶石楠 Photbtia labra；l4 吴荣 萸五加 ，1“1
thopanax ez,odiaeJolius；l 5．野 漆 Toxic odendronⅢ“(darter ：
l6．厚叶冬青 llex elmer illianal 7．短柄 袍 Q Ⅲ glanduliJel·“
var．bt evipetiolata；l8．尖连蕊茶 Camelha(u,spidata；l 9．小 果
冬青 llex l?l~tOCOC{“；20．锥栗 Castam·“h_，l，‘vi
老 鼠矢、虎皮楠 、光叶石楠 、吴茱萸五加 、尖连蕊茶、
小果冬青有显著的负联结关 系。因青冈栎多沿溪涧
两侧分布 ，而厚 叶冬青 等种 群多分布 于山坡、生境
干燥处 ，这是生境 的差异导致 了它们之间显著的排
斥性。存在显著负联结的种对还有浙江樟与东南石
栎、短柄袍与虎皮楠等 ，这是 由于浙江樟 、短柄袍是
阳性树种 ，而东南石栎 、虎皮楠耐荫所致 。
3．3灌木层植物种间联结性分析
对灌木层 22个主要种群总体相关性进行测定 ，
结果是 VR一2．792 9，大于 1，表明该群落灌木层 22
个主要树种间在总体上表现出正联结，并且 W=
391．003 4，落在 x 。
结。灌木层 22个主要种群组成了 231个种对 ，呈正
联结的 151对 ，占总对数 的 65．37 ，呈负联结的 8O
对 ，占 34．63 。通过 X：检验 (图 4)，极显著正联结
的 26对 ，占 l1．26 ，显 著 正 联 结 的 1l对 ，占
4．76 ，一般正联 结的 ll4对 ，占 49．35％；极 显著
负联结的 1对，占 0．43 ，显著负联结的 2对，占
0．87 ，一般 负联结 的 77对 ，占 33．33 。综上所
述，灌木层 主要种类表现正联结趋势的种群 多于负
联结的种群，显著、极显著正联结的种对较多。
2
3
4
5
6
正联结
Positive
association
负联结
Negative
7 association
8
9
1O
■ P≤0．01
咖0．01
日0．05
13
14
15
16
18
19
21
图 4 灌木层种间联结半矩阵图
Fig．4 The Senti—matrix gHtph of interspecific
association in shrub—la3 cr
1．东 南 石 栎 Littuwat‘pus hat landli；2．光 叶 储 Photitla
glab~“：3．厚皮 香 丁 ¨nsttwⅢ g3rmnanth~ “；l虎皮 楠 [)aph—
mph3，luⅢoldhamn；5．厚叶冬 青 ft， rf}『1¨7‘ilh “；6．，犬连蕊
茶 Camelia cuspidata；7．拎木 Ew yez l，“poni,“；8老 鼠矢 S f_
plocos．~tellat IS；9．毛冬 青 lh pie& w⋯ l0木 简 ／lima
rt)a：11．满山红 Rkodod~·ndrolzⅢ 31：l 2 _工银花 Rkod， (一tl—
tit ovatum；l 3．青 冈 栎 CyelJ~alanop．fs glauca；l4．石 斑 木
Rapkiolepis tndua；l 5．石 栎 Litho~ pus gla& ；l 6．甜槠 (、
tanopsA eytw；l 7．山矾5_vmplcwos 51Zt,lzHticz；l8．炅茱萸托加 1．
cantkopanax evodiae／ohus；l 9．乌 饭 树 “rtlitm bractetGtIoI；
2O．赤楠 Syzygium buxiJohum；21．小叶 青冈 cj lobalanop．sLs
gracilis；22．浙江樟 (_itll~gtlOtlll?l ckekiangtⅢ r
从 图 4可看 出，灌木层 中柃木 与马银花 、满山
红与马银花 、虎皮楠与厚叶冬青、尖连蕊茶与柃 木、
乌饭树与赤楠、山矾与乌饭树等26个种对存在极显
著正联结关系。柃木与厚叶冬青等 l1个种对存在显
著的正联结关系，表明这些种对对生境有相似的要
求，它们相伴出现的机率很大。青冈栎与浙江樟有
极显著的负联结关系，表明它们对生境的要求有显
著 的不 同 ，青 冈栎 通常在偏湿 的生境 生长 ，而小 叶
青 冈通常生长在较干燥的生境 。尖连蕊茶与 山矾、
石斑木与石栎存在显著的负联结关系 ，这是 由于尖
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208 广 西 植 物 22卷
连蕊茶 、石斑木耐荫 ，而山矾 、石栎喜 阳所致 。
4 结 语
浙 江省天台山常绿 阔叶林 中，优势 种群甜槠 、
木荷、东南石栎种群的存活曲线均表现为极显著的
线性关系，种群的年龄结构为稳定型或增长型。马
尾松、短柄袍的年龄结构为衰退 型。小叶青冈的年
龄结构 由稳定型趋向衰退 型。由于乔木层甜槠 、木
荷等优势种群均具增长、发 展和稳定 的年 龄结构 ，
特别是甜槠 、木荷的优势种和建群种地位在相 当长
的时期 内不会 由其 它种类替代 ，因而推论该群落 目
前的变化过程属进展演替类型。
用方差 比率 (VR)和通过 2×2联列表进行 X
检验的方法，检验了常绿阔叶林乔木层 20个主要树
种、灌木层 22个主要种类 的总体相关性和各种对间
的联结性 。结果是乔木层 、灌木层 主要种类间在总
体上均呈显著的正相关 ，正联结 的种对 多于负联结
的种对 。说明该群落已处于和该地 区环境条件相适
应的稳定阶段 ，群落结构及其种类组成将逐渐趋 于
完善和稳定。通过对天 台山常绿 阔叶林优势种群的
结构及种间联结性进行研究 ，对于 了解 中亚热带常
绿阔叶林生态特征和动态规律很有帮助。同时，对
于植树造林、保护生态环境具有一定的实践意义。
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