全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(5)：608— 613 2O11年 9月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．009
我国岷江柏林分类及群落特征
刘 鑫1，2，包维楷
(1．中国科学院 成都生物研究所 生态恢复重点实验室 ，成都 610041；2．中国科学院 研究生院，北京 100049)
摘 要：调查了位于马尔康县、金川县、小金县、丹巴县和理县的37个岷江柏样地中的乔木、灌木和草本层的
信息。利用 TwINsPAN将 37个样地划分为8个群丛，NMDS的结果与之相似；在群落结构方面，岷江柏乔
木层郁闭度约 55．68 ，3 m以上植株密度 1 518 ind／hm0，高度分布和直径分布均呈倒“J”型分布 ，位于金川的
群落乔木层还分化为 2个亚层；灌木层的情况受环境和林冠层 的影响较大，各地区间也有较大差异，平均盖度
约 4O ，丰富度约 21．82 sp／plot；草本层平均盖度约 4O ，丰富度约 27．91 sp／plot，地区间差异不大 ，以中旱
生种类为主，灌草间在盖度上呈现显著负相关 ，而在丰富度上呈现极显著正相关关系。根据乔木层 的情况可
将岷江柏林划分为纯林和针阔混交林两个不同亚群系，其乔木层结构、林下植物盖度、丰富度和物种组成均有
较大差异。这两个亚群系处于不同的演替阶段 ，后者可能是 由于破坏而形成的。混交林可能是退化或恢复过
程中的关键群落类型，如果停止破坏并加以保护仍可恢复为岷江柏纯林。
关键词：岷江柏林 ；干旱河谷 ；NMDS；植被恢复 ；TWINSPAN
中图分类号：Q948．15 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2011)05—0608—06
Communitv classification and structure 0f
l ● n J
【／ pressus cii ~tana toI．eSt
LIu XinI，2，BAO W ei-KaiI*
(1．Key Laboratory of Ecological Restoration，Chengdu Institute of Biology，Chinese Academy of Sciences，Chengdu
610041，China；2．Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract：Cupressus chenegiana，an endangered species endemic to China，mainly appears in the ecotone between dry
valley and montane forest，which was the key area of restoration．Most publications had concentrated on the resist—
ibility of C．chenegiana under drought stress，but types of C．chenegiana forest and its community structure were still
little known to us．To provide a scientific base for ecosystem restoration and further study，we investigated 37 plots
which located in Barkam County，Jinchuan County，Xiaojin County，Danba County and Li County．Information of
tree，shrub and herb were colected，such as diameter and height of individual trees，coverage of tree，shrub and herb
layer，richness of shrub and herb．The data matrix which composed of 333 species(shrub and herb)from 37 plots was
subjected to TWINSPAN and NMDS．We found that：(1)Form．C．chenegiana was divided into 8 associations by u—
sing TW INSPAN，and two subformations(pure forest of C．chenegiana and mixed forest)featured with canopy layer
composition were recognized；(2)coverage of canopy layer was 55．68 ，density of tree(H>／3 m)was 1518 ind／hm ，
the structure of height and diameter showed a inversed“J”shape distribution，and the forest in Jinchuan Co unty lea—
tured with multip1e_st0rey(2 sub—canopy layers)；(3)coverage of shrub and herb layer were both 40％ ，and the rich—
ness of shrub and herb layer were 21．82 sp／plot and 27．91 sp／plot respectively．Due to the evidence from tree and
shrub layers’composition and structure，we speculate that the two subformations are on different successional stages．
Mixed forest is the key vegetation type in restoration．W ith appropriate conservation，the mixed forest wil succede in一
收稿 日期 ：2010—12—24 修回 日期：201l-03—15
基金项目：中国科学院知识创新工程“西部行动”计划项 目(KZCX2一XB2 02)[Supported by‘InnovationEngineering”oftheChineseAcademyofSciences
ActiowPlan for West Development(KZCX2 XB2—02)]
作者简介 ：刘鑫(1986一)，男 ，河北秦皇岛人，硕士，从事植物生态学研究，(E-mail)lxzinc@yahoo．corn．cn。
通讯 作者 (Author for correspondence，E—mail：baowk@eib．ac．cn)
5期 刘鑫等：我国岷江柏林分类及群落特征 609
to pure{orest．
Key words：Cupressus chenegiana {orest；dry valley；NMDS；restoration；TW INSPAN
岷江柏是我国特有的珍稀树种，广泛分布于岷
江流域 、大渡河流域(四川植被协作组 ，1980)和白龙
江流域(邱祖青等 ，2007)。岷江柏最适于生长在温
度适中、雨量充沛、蒸发量小、干燥系数小、太阳辐射
较优的环境中(庞学勇等，2005)，是长江上游干旱河
谷地区水土保持的重要树种。由于其材质致密、坚
硬、有香气并可用于熏制腊肉等食品，曾被大量采
伐。这种现象在其被列为国家二级保护植物后逐渐
消失 ，但相关保护和研究工作并没有全面展开 。
岷江柏林分 布于“干旱河谷一山地森林交错带”
(蔡海霞等，2010)，上接以云冷杉、高山松和油松等
占优势的亚高山针叶林植被(包维楷等，2002)，下连
白刺花、小马鞍叶羊蹄甲、峨眉蔷薇、枸子等灌丛植
被(冶民生等，2006；杨兆平等，2007)。干旱河谷一山
地森林交错带是关系到干旱河谷生态恢复的关键性
地带 ，目前虽然有一些针对该地段 的研究 ，但对该地
段最有特色的岷江柏林 的研究还 不多，且 多关 注于
其种子萌发(徐亮等，2004，2005)，种群特征(袁志忠
等，2004；袁志忠，2009a，b)，抗旱机理(蔡海霞等，
2010)等方面。而对 岷江柏林群落类型与结构 的研
究 ，尚未见报道 。本文以大面积群落调查为基础 ，运
用 TWINSPAN和 NMDS的方法将岷江柏林划分
为几个类型，并对其层次结构进行 了分析。探讨 了
不同类型群落之间以及群落与环境之间的关系。以
期对更全面地认识岷江柏林群落有所裨益，并为干
旱河谷地区植被恢复提供依据 。
1 岷江柏林分的空间分布区域与特点
岷江柏分布 于四川岷 江流域 (茂县、汶川 和理
县)、大渡河流域(马尔康、金川、小金和丹巴)以及甘
肃白龙江流域(南坪、舟曲、石门和武都等县)的高山
峡谷地区的河谷地带 。具体分布于河谷到山体 的中
部，海拔为 1 050～2 800 m，是干旱河谷主要的乔木
种类。岷江柏群落结构比较简单，层次明显，通常可
分为乔木层、灌木层和草本层，基本没有苔藓、地衣
及 (其他)附生植物。其分布区为高原季风型气候 ，
气候干暖 ，冬季较长而寒冷 ，年均温为 8～14℃，年
降水量为 500～700 mm。区 内山势 陡峭 ，土层 较
薄 ，土壤为花 岗岩 、片麻岩 、石英砂岩等坡积母质上
发育的典 型褐土 和碳酸 盐褐 土，地 表枯 枝落 叶层
稀薄。
2 研究方法
经踏查发现 ，白龙江流域岷江柏林遭受人 为破
坏较严重，多为次生林。根据林分的分布面积，选择
37个样地进行调查，分别位于马尔康县、金川县、小
金县 、丹巴县和理县 。岷江柏分布较少的茂县和汶
川没有设置样地。样地位于山体中下部的阳坡、半
阳坡和半阴坡 ，海拔在 1 700~2 600 m(表 1)。
2．1样方设置与调查内容
每样地设置乔木样方一个(20 m×20 m)，对其
中乔木进行每木检尺，记录围径(距地面 50 cm处，
并换算为直径 D)、树高 H、冠幅等指标，起测围径 2
cm；在乔木样方四角和中间设置小样方 5个 (2 m×
2 m)，记录其中灌木草本及其株丛数、高度和盖度。
另外记录样地基本信息，包括样地所在位置的坡度、
坡向、海拔 、土壤和干扰情况。
2．2数据分析
以样方为单元，使用如下公式计算灌木和草本
植物的重要值 ：IV==(相对 多度+相对频度 +相对
盖度)／3。对植 物 的重要 值 以二元 指示种分析
(TwINsPAN)进行群落分类，同时使用非度量多
维尺度分析(NMDS)进行群落排序，将海拔、坡度和
坡向作为环境因子。以所有 37个样方对象，统计乔
木层平均郁闭度 、3 m 以上植株平均高度 和基部直
径；灌木层和草本层平均高度、盖度和丰富度(每样
方物种数 ，sp／plot)。并按照样方所在地 点不 同分
析乔木层高度(以每 1 m为一个高度级)和直径结
构(以每 5 cm为一个径级)。在样方尺度上 ，分析林
下灌木层与草本层盖度与丰富度的关 系，使用
Spearman秩相关 检验法检验其相关性 。使用 PC—
ORD软件进行 TwINSPAN分析 ，R软件及 VEG—
AN包进行 NMDS分析，其他统计分析通过 R软件
实现 。
3 结果
3．1岷江柏林类型及其特点
分类树状 图(图 1)显示 了 TWINSPAN 对 37
610 广 西 植 物 31卷
个样地的分类结果。依据灌木和草本层物种组成而
得出的分类结果并结合乔木层的情况可以将岷江柏
群系划分为 8个群丛。
(1)岷江柏 +青 冈一黄栌一中华槲蕨 +银粉 背蕨
+蒿。主要分布于理县，海拔约 1 910 m。灌木层
还有金花小檗(Berberis wilsonae)、JIl陕花椒(Zan—
thoxylum piasezkii)、枸子(Cotoneaster spp．)、四川
丁香(Syringa sweginzowii)等伴生种 。草本层还
有禾草、亚菊(Ajania sp．)等。灌木层盖度约 8O ，
草本层盖度约 1O 。
表 1 岷江柏群落样方概况
Table 1 General information On plots of Cupressus chenegiana forest
(2)岷江柏 +青 冈+小叶栎 一黄栌 +中华胡枝
子一苔草 。主要分布于理县 ，海拔 约 2 000 m。乔
木 层 以 岷 江 柏 为 主，并 有 青 冈 (Cyclobalanopsis
sp．)和小叶栎 (Quercus cheni)。灌木层 尚有虎榛
子(Ostryopsis davidiana)、四JI丁香和枸子等植
物。较常见 的草本 还有蒿 (Artemisia spp．)、沿 阶
草(Ophiopogon sp．)、矛叶荩草(Arthraxon lanceo—
latus)、中华 槲 蕨 (Drynaria sinica)和 长 柄 马 兰
(Kalimeris longipetiolata)。灌 木层盖度约 64 ，
草本层盖度约 23％。
5期 刘鑫等：我国岷江柏林分类及群落特征 611
(3)岷江柏一 中华胡枝子 一矛 叶荩草。主要分
布于小金和丹巴，海拔 2 200～2 500 m。灌木层伴
生种有岷谷木蓝(Indigofera lenticellata)、四川木
蓝( ．szechuensis)、枸子、野丁香 (Leptodermis sp．)
等。草本层较常见 的种还有苔草 (Carex spp．)、沿
阶草 、云南兔 儿风 (Ainsliaea yunnanensis)等。灌
木层盖度约 37 ，草本层盖度约 43 。
JF02
DF02
BF05
DF03
XF05
LFO2
LF07
LFO1
图 1 TWINSPAN 分类结果
Fig．1 TW INSPAN diagram of the plots
图中字母和数字系样方号，同表 1。
The numbers in the figure are plot No．，as in the table above
图 2 NMDS排序图
Fig．2 NMDS ordinations of Cupressus
chenegiana torest comm unity types
实心点表示位于岷江上游的样方 ，空心点表示位于大渡河
流域 的样方 ，字母和数字系样方号 ，同表 1
Filed circle indicates plot near the upper reaches of Minjiang
River，and circle indicates plot near Dadu River，
the numbers are plot N0．，as in Table 1
(4)岷江柏+川陕花椒一中华胡枝子+毛叶香
茶菜一苔草 +矛叶荩草 。主要分布 于马尔康和丹
巴，海拔 2 350~2 600 m。该群丛乔木层物种最为
丰富，还有君迁子 (Diospyros lotus)、白蜡 (Fraxi—
nu5 chinensis)、鸡桑(Morus australis)、复羽叶栾树
(Koelreuteria bipinnata)出现 。灌木层常见物种还
有异 叶 海 桐 (Pitosporum heterophylum)、忍 冬
(Lonicera sp．)、山蚂蝗 (Desmodium sp．)等。草本
层还有 中华槲蕨 、铁线蕨 (Adiantum capilus—yen—
eris)、野棉花 (anemone vitifolia)等常见植 物。灌
木层盖度约 44 ，草本层盖度约 49 。
(5)岷江柏 一中华胡枝子 一苔草 +香青。主要
分布于金川 ，分布 区海拔 约 2 380 m。灌 木层常见
植物还有枸子等 。草 本伴生种有多茎委陵菜 (Po—
tentilla multicaulis)、矛叶荩草、石莲叶点地梅(An—
drosace integra)、野棉花等 。灌木层盖度约 4 ，草
本层盖度约 12 。
(6)岷江柏一中华胡枝子一莎草。主要分布于
金川，分布区海拔 2 200～2 400 m。灌木层还有黄
杨叶枸子(Cotoneaster buxifolius)、岷谷木蓝、四川
木蓝等伴生种。草本层常见植物还有苔草、禾草、大
丁草(Gerbera anandria)、矛叶荩草等 。灌木 层盖
度约 25 ，草本层盖度约 46 。
(7)岷江柏一陕西花椒+岷谷木蓝一毛莲蒿+
莎草。主要分布于金川I，分布区海拔 2 200～2 300
m。灌木层 常见植 物还 有 中华 胡枝 子 (Lespedeza
chinensis)、毛叶香茶菜(Rabdosia japonica)。草本
层常见 的还 有 矛叶 荩 草、金 毛裸 蕨 (Gymnopteris
vestita)、香薷(Elsholtzia ciliata)等。灌木层盖度
约 38 ，草本层盖度约 15 。
(8)岷江柏一毛叶香茶菜 +中华胡枝子一矛叶
荩草 。分布于金川，分布区海拔约 2 260 m。灌木层
较常见物种还有岷谷木蓝等。草本层常见物种还有
禾草、莎草(Cyperus sp．)、东方草莓(Fragaria orien—
talis)等。灌木层盖度约45 ，草本层盖度约 31 。
通过 NMDS排序(图 2)可以得到 37个样地 的
排序图。可见排序结果与分类结果基本一致，都将
地理空间距离较远的样方分隔开。按照样方在图中
的彼此距离 ，大致 可以将样方分为 3组 。第一排序
轴首先将理县、金川的样方 和其他地区的样方分隔
开 ，主要体现了这三个地 区之间的海拔差异 。坡度、
坡向主要影响了水分和土壤等条件，但在干热河谷
特殊 的气候与土壤条件下 ，它们对水分和土壤 的影
响作用有限，因此它们对排序的贡献较小且不显著。
3．2岷江柏林的群落结构
岷江柏林平均郁闭度约 55．68 。3 m以上植
株平均密度约 1 518 ind／hm ，高度约 6．3 m，平均
直径约 9．2 cm。高度小于 lO m 的个体共 2 079株
(92．52 )，大于 10 m 的植株 168株(7．48 )；直径
小于 20 cm 的个体共 2 108株 (93．81 )，大 于 2O
l呈1
一 墼堡
612 广 西 植 物 31卷
cm的个体共 139株(6．19 )。林下幼树(0．5 m<
H<3 m)较 多 ，平均 密度 393 ind／hm ，幼 苗 (H<
0．5 m)密度可达 6 000 ind／hm 。
从图 3看出，岷江柏林乔木层树高和直径都呈
倒“J”型，即高度和直径较小的个体数量最多，随着
高度和直径的增加 ，活立木株数明显减小。表 明岷
一
订
D
n)
屡
0 2 4 6 8 1O 12 14 16 18 20 22 24 26 28 3O
高度 Height(m)
一
C
8
运
江柏森林自我更新状况良好。各个地区均有直径较
大的个体出现，但高度>20 m或直径>50 cm的个
体所 占比例均很低 。
植株高度 分布基本呈 倒“J”型曲线 ，但 高度<
lOm 的植株又可以划分为以下几种分布型 ：倒“J”型
分布(理县 、小金)、单峰分布(马尔康 、丹巴)、双峰分
50
0 10 2O 30 40 50 60 70 8O
基部直径 D i ameter at base(cm)
图 3 岷江柏树高分布结构 (a)与直径分布结构(b)
Fig．3 Tree height distribution structure(a)and diameter distribution structure(b)of Cupressus chenegiana forest
恻
幡
{Ⅲ}
0．0 0．2 0．4 0．6 0．8 1 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
灌木盖度 Coverage of shrub I ayer 灌木丰富度 R ichness of shrub I ayer(sp／p I ot)
图 4 岷江柏林下灌木层与草本层间关系 a．盖度关系；b．丰富度关系。
Fig．4 Relationship between shrub layer and herb layer of Cupressus chenegiana forest a．Coverage；b．Richness．
布(金川)。倒“J”型分布说明高度矮小 的植株多 ，表
明林分较强 的更新能力 ；单峰分布表明高度分 布较
均匀；双峰分布说明群落乔木层分化为两层。
岷江柏林下灌木层发育受到环境 因子和林冠层
的影响，灌木层平均高度约 0．7 m，平均盖度为 40
±14 ，平均丰富度 (21．82±4．9)sp／plot。林 中主
要灌木物种为金花小檗 、山蚂蝗 、岷谷木蓝、四川I木
蓝 、枸子、中华胡枝子 、毛叶香茶菜 、矮探春 (Jasmi—
hum humile)、四川 丁香、华 西 小石 积 (Osteomeles
schwerinae)、四川黄栌(Cotinus szechuanensis)等。
草本植物种类较多 ，以中旱生种类为主，平均丰
富度 (27．91±9．5)sp／plot，平 均 盖 度 为 40 ±
11 。主要草本植物有矛叶荩草 、蒿、苔草 、莎草、落
芒草(Oryzopsis tibetica)、中华槲 蕨、银粉 背蕨 、云
南兔儿风等 。
从图 4：a可以看 出，草本层盖度与灌木层盖度
呈负相关关系(r 0一一0．4048，P==0．012)，说 明灌木
盖度增加会抑制林下草本植物生长。但在林下草本
植物物种数 目并不会 因为灌木物种数 目的增加而减
少 ，反而呈现出较强烈的正相关关系(rho一0．7524，
P<0．001)(图 4：b)。这种正相关关系可能是由于
灌木和草本丰富度都比较高的样方(如位于马尔康
县 的几个样方 ，图 4：b)与干旱河谷灌丛有更紧密的
联系，边缘效应使草本和灌木丰富度升高。
4 结论
根据各群丛的乔木层情况，可以确定它们分属
∞ ∞ 加 0
∞ ∞ 伯 0
∞ ∞ ∞ ∞
L0 ∞一正 D工 o ∞∞∞c工0一
一苫ld＼ds一划伽卅幡蚪
5期 刘鑫等：我国岷江柏林分类及群落特征 613
2个亚群系，即针阔混交林和纯林。前者包括群丛
1、2、4；后者包括群丛 3、5、6、7、8。这两个亚群系 的
乔木层郁闭度虽然相似 (约 56 )，但乔木层结 构、
林下植物盖度、丰 富度和物种组 成却 有较大 差异。
乔木层高度结构表明主要分布于金川的岷江柏纯林
乔木层 出现林层分化现象；主要分布于马尔康等地
的}昆交林中，直径 5 cm 以下的幼苗所占比例可达
4O 以上(图 3．b)，高于金JIf等地 的纯林 (20 以
下)。这些都体现了纯林结构上较强的稳定性与混
交林较强的更新能力。纯林 中，灌木盖度 为 30％，
而混交林下灌木盖度高达 63 ，草本盖度相似分别
为 29％和 27 。岷江柏纯林下灌木和草本丰富度
均居中(图 4：b)，而混交林下灌木草本丰富度或均
较高(如位于马尔康 的几个样方 )或均较低 (如理县
的几个样方)，说明纯林林下的环境条件更均匀。物
种组成方面，根据包维楷等 (2000)对干旱河谷植物
的划分，岷江柏纯林下以敏感型种组，如枸子(Coto-
neaster sp．)和 忍 耐 型种 组 如 胡 枝 子 (Lespedeza
sp．)为主，而混交林中，除这两类外还有扩展型种组
植物如金花小檗 (Berberis wilsonae)。我们认为这
两个亚群系的岷江柏林处 于不 同的演替阶段 ，混交
林可能是由于破坏而形成的，但 只要加 以保护更新
能力较强的混交林将演替为稳定性更强的纯林 。
岷江柏在无林地上天然更新较好 ，无人畜破坏
或破坏轻微 的地段，往往有小块状的岷江柏幼林 ，而
且生长较好 ，每 1 hm 幼树可达 1 245株 。这些幼
树年龄多在 10 a以上 ，已不容易受 自然灾害和人畜
的伤害，只需加以保护，则可望成林 。由于岷江柏能
适应干燥贫瘠 的恶劣环境 ，在无林地上可天然更新
成林，这是高山峡谷区的一种特殊情况。从林冠下
天然更新来看 ，虽然林下 幼树不多 ，但 幼树年龄较
大，能够稳定地通过各个发育阶段，逐步更替过熟林
木。在岷江柏林冠下 ，虽有秦岭 白蜡等小乔木树种 ，
但由于它们生物学 特性和生态学特性的限制 ，长期
处于乔木之下或灌木层 中，有 的只能依附于岷江柏
林创造的稍微 荫蔽 的森林 环境才能生长发 育。同
时 ，这种小乔木树种，数量少 ，建群作用小 ，改造环境
的作用不显著。所以，只有岷江柏才能在干暖的生
态环境 中形成较稳定的森林种群 。岷江柏种群遭受
严重破坏后 ，森林环境改变 ，可演替为河谷灌丛或草
坡 ；现在岷江和大渡河 中上游的干旱河谷灌丛 ，很可
能是岷江柏种群破坏后形成 的次生灌丛。
综上所述 ，我们认为岷江柏林是干旱河谷干暖
地段的主要森林群落分布于“干旱河谷一山地森林交
错带”，其中混交林是生态恢 复中的关键群落，如遭
受破坏可能演替为灌丛 ，只需加以妥善的保护，仍可
恢复岷江柏群落 。
致谢 野外调查得到理县科技局、马 尔康县林
业局 、金 川 林 业局 、小金 林 业局 、丹 巴林 业局 以及 阿
坝州林业局的大力支持。参加野外调查的有庞学
勇，袁志忠、徐亮等 同志，特此感谢 。
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640 广 西 植 物 31卷
缩短抛栽秧苗的立苗时间。梁方 (2003)提出了促进
立苗的水分管理关键措施是保持 田面湿润或极薄水
层 。徐世宏 (2000)研究也表明抛秧稻 田水层深度 1
～ 2 cm立苗速度快且有利于早生快发。
前人对抛秧水稻的立苗特性及机理进行了一定
研究，但对免耕抛秧稻立苗期根系生长特性及机理
研究较少，几乎未见报道，尤其涉及水分管理对免耕
抛秧稻立苗期根系生 长特性及机理研究鲜有报道。
本试验对 3种水分管理模式下免耕抛秧稻立苗期根
系生长特性进行了对 比研究，结果表明，无论晚季或
早季，整个立苗期，干湿交替灌溉处理的根冠比、单
株根生物量、总根数、白根数、一次分枝根数量、根系
活力、发根力均显著或极显著高于其他两个处理。
此外，水层淹灌处理有利于二次分枝根的发生与根
系的伸长。湿润灌溉处理更能促进早季稻根毛区生
长。因此，生产上应保持适宜的田间含水量，以干湿
交替灌溉水分管理模式最有利于根系生长发育。
本研究的两年试验均在大田中进行，均未遇上
大风大雨 ，使得试 验能较顺利 进行 ，结果也相对 可
靠。但在复杂的气候条件下，精确控制水分的难度
将非常大，肥水管理更是很大的考验，如何更合理地
加强肥水管理将是本课题进一步研究的方向。另
外，本试验仅考虑了在同一施肥水平下的水分管理
模式，如何结合氮肥运筹研究免耕抛秧稻立苗期的
根系特性也将是本课题今后的一个重要研究方向。
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