全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(1)：83— 89 2005年 1月
柑桔隔年结果的生理机制研究进展
周俊辉
(仲恺农业技术学院园艺系，广东广州 510025)
摘 要：柑桔隔年结果是世界上柑桔业的一大问题，严重影响了果实的产量和经济效益。该文对柑桔种类和
品种、碳水化合物和氨基酸等代谢产物、核酸和核苷酸、矿质营养、激素、蛋白质及酶等影响柑桔成花和隔年结
果的相关因素进行了评述，为今后的研究和生产提供参考依据。
关键词 ：柑桔；隔年结果 ；生理机制
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)01—0083—07
Review 0n physiological mechanism
0f alternate bearing in CZtrus
ZHOU J un-hui
(Horticulture Department，Zhongkai Agrotechnical College，Guangzhou 510225．China)
Abstract：Alternate bearing of Citrus is a major problem in the Citrus industry of the world．This may de—
crease the fruit production and the economic returns severely．So these factors such as the Citrus species and
variety．carbon hydrate and amino acids，nucleate and nucleotide，mineral nutrition，plant hormones，protein
and enzyme．influencing the flowering and alternate bearing of Citrus，ware reviewed to provide reference basis
for research and industry．
Key words：Citrus；alternate bearing；physiological mechanism
柑桔是我国南方最重要的常绿果树，也是亚热
带地区的主栽果树。柑桔普遍存在隔年结果(alter—
nate bearing)现象，这是我 国及世界上柑桔生产 中
存在的一个问题。为了防止果树隔年结果，减少产
量幅度，提高果实的商品品质，在实践上采取了很多
措施 。如在大年时疏花疏果 ，大年花芽分化期环割、
环剥，喷施 PP (李学柱等，1991；许建楷等，1994)。
小年花期喷施 GA3、2，4-D等保花保果剂，抹春稍、
抹夏梢或喷施生长抑制剂 SADH、CCC等调控营养
生长，减缓果梢矛盾 ，以增加小年产量。在小年花芽
分化期喷施 GA 以减少翌年的花量(Almaguer等 ，
1993；Ben—Tal，1986)等等。虽然这些措施能减轻大
小年结果的幅度，但不足以有效地克服。
隔年结果产生的原因之一就是花芽分化问题。
果树的花芽分化一般不受光周期和春化作用的影响
(Monselse等，1982)，它包括花诱导(flower induc—
tion)、转移(translocation)、唤醒(evocation)(Mar-
cele，1984)，中间相距时间长，影响因子多，变化复
杂，为认识花芽分化 的机理造成 困难。虽然在形态
解剖、生理生化、遗传等方面已积累了一定的资料，
但离真正明了果树花芽分化的本质还有很远的距
离。长期大量的关于果树体内营养状况、激素等与
果树花芽分化有关的研究，一直未取得一致的看法。
1 隔年结果的园艺特征
1．1柑桔种类、品种等与隔年结果的关系
隔年结果最为普遍的是宽皮柑桔及其杂交后
收稿 日期：2003—09—01 修订 日期：2004—02—16
作者简介：周俊辉(1963一)．男，江西临川人，博士，副教授，从事园艺植物生理研究。
本文摘自博士论文中前言部分，谨以此文深切怀念导师我国著名的园艺学家章文才先生。
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代，国外的如 ‘Clementine’红桔、‘Wilking’桔 、‘Ki—
nnow’桔、‘Murcott’桔 (Davenport，1991)，我 国的
本地早、南丰蜜桔 、1蓝柑等极易隔年结果 。甜橙中，
伏令夏橙、华盛顿脐橙和锦橙也易隔年结果。易于
隔年结果的宽皮柑桔果实中种子数偏多，无核种如
甜橙 、葡 萄柚 、柠 檬 等 隔 年 结 果 较 轻 (Moss等，
1981)。但温州蜜柑的尾张品系和一些极早熟品系
也易形成大小年结果，朱红桔等品种大小年不明显。
1．2柑桔砧木的影响
在以色列内陆半干旱条件下，‘Shamoutti’甜橙
表现隔年结果现象，部分原因是与酸橙作砧木有关。
在地中海地区，酸橙砧被同样认为是导致宽皮柑桔
大小年发生严重的原因之一(Monselise等，1982)。
我国南方常用枳作砧木，枳的类型较多，还未见有报
道枳砧类型对结果的影响。
1．3树龄的影响
大多数果树大小年结果现象出现在结果盛期至
盛果后期，幼年结果树隔年结果现象不怎么明显，温
州蜜柑中的极早熟品系由于生长势弱，易花芽分化，
结果早，隔年结果出现的时间可能要比其他品种早。
1．4气候的影响
温州蜜柑受产地气候条件变化的影响很大，如
柑桔开花期间异常高温导致温州蜜柑大量落果，以
及越冬期间长江流域中下游地区常出现的冻害而诱
发的大小年结果。又如气温较低的美国加州海岸地
带和澳大利亚内陆的伏令夏橙(Moss等 ，1981)、以
色列干旱地带的粘重土壤上栽植的‘Shamoutti’甜
橙有隔年结果现象(Davenport等，1992)。
2 代谢产物与隔年结果的关系
2．1碳水化合物
开花和结实会消耗树体大量的贮藏养分和当年
的同化养分，不仅限制了枝梢和叶片的生长，而且影
响了根系的生长。碳水化合物如淀粉是某些易于隔
年结果的宽皮柑桔品种在大年时进行花芽分化的限
制因素(Goldschmidt等，1985，1982)。一株威尔金
桔在小年的叶、枝淀粉含量是大年的 3．4倍，可溶性
糖的变化倾向是一样的(Monselise等，1982)。小年
预备枝在花芽分化期有较高的可溶性糖，而大年树
则较低(李学柱等，1980)。环剥枝干能增加花量和
淀粉含量(Goldschmidt等，1985)。所 以以淀粉 的
形式贮存水平在柑桔和其它果树成花作用中起显著
的调节作用(Bernier等，198l；Sachs等，1983)。
但是，碳水化合物和成花并没有一种因果关系。
Goldschmidt等 (1985)对 ‘Shamoutti’甜 橙 喷 施
GA 可以增加环剥枝和未环剥枝内淀粉含量，但都
减少了花芽分化。李道高(1984)用日本夏蜜柑作的
类似试验也得出相同的结果。控水促花处理的淀粉
含量降低(邓烈等，1991)。柠檬树的淀粉含量和花
数量没有显著的相关性(Chaikiattiyos等，1994)。
2．2氨基酸
刘孝仲等(1982，1984)观察到甜橙和伏令夏橙
花芽分化期，花原基形成前氨基酸消耗最大。程洪
等(1990)发现，经 GA 处理，暗柳橙芽内总游离氨基
酸含量，特别是碱性氨基酸含量下降，环剥则使碱性
氨基酸含量上升，与李学柱等(1991)、甘玲等(1990)
的报道一致。这些氨基酸含量动态变化，可能与基因
被阻遏或表达导致的某些特异蛋白质的合成有关，也
可能是营养芽与花芽在代谢上差异的表现。
碳氮关系在花芽分化中的作用是非常重要的。
栽培实践中，通过整形修剪以提高树体对光能的利
用率，通过施肥加强树体的营养水平，以及环剥、弯
枝、生长延缓剂的使用，都是为了促进植株能更好地
进行成花作用。因此，C／N比假说迄今为止仍然是
用来解释花芽分化控制机理的基本论点之一。但是
迄今为止，未能找到花芽分化的临界碳氮比值 ，也有
很多实例并不符合这一假说，也不能简单地用 C／N
比来解释营养生长与生殖生长的动态关系。
3 核酸及其成分与隔年结果的关系
3．1核酸
植物花芽分化时通常大量转录 rRNA和 sR—
NA，以满足器官分化之需，但是对花芽诱导期核酸
变化的情况尚不清楚(王隆华，1992)。
黄辉白等(1990，1991)报道，对暗柳橙去叶抑花
与留叶促花比较，在生理分化期降低芽内总核酸及
DNA水平 ，但对 RNA无明显影响；喷 GA 抑花导
致芽内总核酸和 RNA水平降低，但对 DNA无明显
影响，成花茎端组织分化明显，细胞中核酸含量比不
成花茎端高；辅原套和周围分生区核酸的活性与成
花关系最密切。锦橙大年营养枝芽中DNA含量显
著高于小年花芽，RNA则正好相反，因而大年
RNA／DNA明显低于小年花芽 (李学柱等，1992)。
在花芽生理分化期，叶面喷布 GA 能导致 RNA／
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DNA下降(章文才，1994)。但现有关于核酸代谢与
果树成花关系的研究还未能深入，还有不明确之点。
3．2核苷酸
核苷酸成分可以促进植物成花，环剥促花发现
植物韧皮部汁液中含有大量的 ATP，用尿嘧啶和黄
嘌呤可促进葡萄柚和油橄榄成花，促进了RAN和蛋
白质的合成(Lay-Yee等，1987)。核苷酸可能专一性
地干扰产生成花抑制的基因，cAMP作用机理主要通
过激活与成花诱导有关的蛋白激酶(王隆华，1992)。
4 矿质营养与隔年结果的关系
矿质元素营养可能影响多种果树的花芽形成。
某种元素的过多或过少，或各种元素间平衡失调都
会影响花芽分化。甜橙大年预备枝的叶片在花芽生
理分化期的磷、钾含量比小年低，钙镁含量较高，尤
其是大年预备枝钙量大大高于小年(李学柱，l980)。
Golomb等(1987)测定了威尔金桔的矿质元素，小
年树含氮量比大年树多 40％～ll4 ，大年树硝态
氮积累，钙较多。对结果过多的树疏果会降低硝态
氮和钙的含量，柑桔中含钙多时花芽分化少。
花芽分化期增施磷肥可促进成花，施用磷酸铵可
减轻喷施GA。造成的抑花作用(Garci等，1986)。对
低温胁迫或适度制水胁迫的树进行叶面喷施低缩二
脲尿素，可增加两倍的开花强度(Lovatt等，1988)。
微量元素的平衡可减轻隔年结果。在华盛顿脐
橙小年叶片中，微量元素含量尤其是 Zn和 Mn低，
大年正相反，叶面喷施螯合的 Mn、Fe和 Zn可增加
小年的产量(Fawzi等，1988)。还未见到 B对隔年
结果的影响的报道。
5 激素与隔年结果的关系
5．1生长素类
大年结果树的柑桔营养枝中 IAA含量比小年
结果树高约 4～5倍 (邓烈等，l991)。Davenport
(1991)用 2，4一D 12 mg／L处理‘Shamoutti’甜橙、华盛
顿脐橙和那伏勒甜橙减少了成花。TIBA可能是因为
抑制了IAA的运输，而促进葡萄柚实生苗成花。
事实上，生长素抑制开花多发生于花芽诱导前
和诱导期中。外用 NAA可促进菠萝、柠檬徒长枝
开花，用 NAA作苹果、柑桔疏果剂时，有时未达到
疏果要求，却促进了花芽分化(Sachs，l997)。内源
生长素含量与花发端呈负相关性，但花芽的正常发
育需足够的生长素 (Smulders等，1988)。生长素早
期抑制开花的原因，可能是诱导 RNA合成，改变蛋
白质性质有利于营养发育或抑制DNA合成和细胞分
裂(Goldschmidt等，1982)。许多生长素拮抗剂如 、
CCC、TIBA促进果树开花主要原因之一，在于减少
IAA含量或阻遏 IAA的运输(Davenport，1991)。
5．2赤霉素类
果树树体内GAs的来源有根、幼叶、种子，无核
柑桔的GAs来自果皮。Saidha等(1983)，Plummer
等(1989)，李学柱等(1991)，邓烈等(1991)分别发现
威尔金桔、伏令夏橙、锦橙或桠柑大年结果树的春梢
营养枝内源 GAs都远比小年高，靠近果实的营养枝
比远离者含有更高的内源 GAs。
但也有报道，GAs类物质含量在结果枝和非结
果枝无显著性差异(Murai等，l992)。GAs在枝梢
端的内源含量因植物种类而别，且不同植物内 GAs
类型也不同(Takahashi等，l983；Talon等，l990)。
GA¨ 在大量的木本被子植物中抑制成花(Pharis
等，1985)，在柑桔多数种类中有抑制成花的效果
(Davenport，1983；Guardiola，1982a，1982b；1wahori，
1978；Monselise等，1981；Southwick等，1987)。
GAs对成花作用的效果视果树种类、施用浓
度、时期、方式和 GAs类 型而异。‘Shamoutti’甜橙
用 GA 、GA¨ 均可抑制其成花，GA 、GA 、GA 、
GA 、GAs、GA。等对抑制成花效果以 GA 最强，
GA8、GA。的效果不明显。GAs中有活性的可能不
是GA 而是GA (曾骧，1992；Poling等，1988)。所以
有必要对 GAs的特性、分布及功能进行深入研究。
与此相反，抑制 GAs生物合成或运输的生长调
节剂应是促进成花。沙田柚(孙文全，1989)、柠檬
(秦煊南等，1994)、新会橙(周海平，l996)、伏令夏橙
(Davenport，l991)、‘Frost’丹西红桔 (Davenport，
1991)、‘Shamoutti’甜橙 (Davenport，1991)、槛柑
(许建楷等，1994)等使用 PP 提高花枝的生成量，
其它生长调节剂如 B。、CCC、BTOA等喷施到甜橙
和柠檬树上也能明显促进成花(Davenport，1991)。
但日本的温州蜜柑(1wahori，l978)，南非的‘Eure—
ca’柠檬(Davenport，l991)、佛罗里达州的‘Tahiti’
来檬(Davenport，1991)促花效果不明显。
Gas能促进 DNA转录大量的 mRNA，翻译特定
的酶蛋白。所以，在花芽分化前，GAs可能通过合成
或活化特定的抑花蛋白或有关酶而抑制了成花。
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5．3乙烯
外用乙烯发生剂可促进苹果、梨、丰亡果、菠萝的
花芽分化，而其效应与处理时间有关。乙烯在植物
组织中可引起内源 IAA水平下降，并抑制 IAA的
运输(曾骧，1992)。低浓度的 IAA可诱导乙烯产生
而促进成花(Ebert等，1981)。外用 NAA的促花作
用，并非是 NAA直接的而和诱导乙烯有关(Sachs，
1977)。故推测生长素类是通过乙烯来调节植物的
开花。乙烯处理植物可能改变酶的数量和种类，因
此，乙烯可能通过蛋白质的合成起作用。
5．4细胞分裂素类
CTKs主要来自植物的根系和种子。摘叶可抑
制成花，可能因为叶内也能合成 CTKs，或通过影响
蒸腾影响根部 CTKs的向上供应。大红柑 1O～l1
月中旬花芽形态分化之前，花芽和营养芽中 CTKs
均较低，此后花芽中含量增加，至萼片期达最大值
(梁立峰等，1986)。在温州蜜柑上使用结果也类似
(阮勇凌等，1991)。CTK总量在大小年树之间无差
异，而二氢玉米素(diHZT)均表现大年营养枝 中含
量数倍于小年营养枝(邓烈等，1991)。
BA在柑桔花芽生理分化期(11月上旬)喷施极
显著地抑制了花芽分化，提高内源 GAs、ZR的含量，
降低了ABA含量，而在形态分化开始后喷施则极显
著地促进花器发育和次年花量(李学柱等，1992)。
CTKs在成花中的作用是解除顶端优势，使分
生组织有丝分裂活性增加(王隆华，1992)。CTKs
影响细胞核蛋白质磷酸化，从而解除组蛋白对开花
基因的阻遏作用，或与结合蛋白(受体)一起激活
RNA聚合酶而影响 RNA和蛋白质的合成(张德
颐，1991)。
5．5脱落酸 ABA
温州蜜柑花芽诱导期 ABA含量较低，而花芽
形态分化期保持相对较高水平(阮勇凌等，1989)。
柑桔大年结果树内源 ABA含量明显下降，而小年
结果树内源 ABA明显上升(邓烈等，1991)。环割
促花提高了柑桔的ABA含量(甘玲等，1990)。
威尔金桔大年树的叶、茎、芽内ABA含量分别
为小年树的4．3、6．0和 2．2倍，这是因为结实使树
体处于胁迫状态的结果，甚至翌年萌芽也延迟了，这
时高 ABA含量并不利于花芽分化(Goldschmidt，
1984)。在其它植物上也没有发现 内源 ABA含量
与成花有明显的联系(王隆华，1992)。伏令夏橙大
小年与 ABA含量无关，而可能与 tABA含量高有
关(Jones等，1976)。伏令夏橙大年芽内的反 2一反
4-ABA显著高于小年树内的含量，两者的顺 2一反4一
ABA含量差异较小 (Goldschmidt，1984)。但是另
一 些作者却在威尔金桔大年树的叶、芽中检测到高
含量的顺 2一反 4-ABA。看来，ABA及其不同形态
对成花的作用还需进一步研究。
ABA对成花有利作用：(1)引起营养生长停止；
(2)可抑制 淀粉酶活性 ，使 淀粉累积 (Mcloughlin
等，1984)；(3)与 GAs相拮抗(Bangerth等，1986)。
不利作用是与诱导休眠有关，生长点在休眠状态下
不能成花。
6 蛋白质及酶与隔年结果的关系
6．1同工酶或其它蛋白
果树花芽分化过程中总伴有蛋白质合成过程的
增强(Marcelle，1984；Mural等 ，1992)。在柑桔等果
树上研究成花特异蛋白表达的报道很少。Monsel—
ise等(1978)报道 GA 处理后可增加一条电泳谱
带，并认 为 这 可 能 是 一 种 抑 花蛋 白。何 绍 兰 等
(1989)发现温州蜜柑花芽分化期喷施 GA 后 ，芽内
过氧化物同工酶比对照新增加一条谱带，而且还有
几条酶带活性增强 ，接近于大年后芽的谱型。
6．2组蛋白
组蛋白含有较多的赖氨酸、组氨酸、精氨酸等碱
性氨基酸。GA 处理暗柳橙 可明显减少芽内游离
组氨酸水平，可能是促进了组蛋白大量合成(程洪
等，1990)。不同植物不同发育时期，组蛋白很少差
别 ，组蛋 白与基 因表 达无关 ，而非组 蛋 白(酸性 蛋
白)、磷酸化蛋白如 DNA聚合酶、RNA聚合酶则调
节基因的表达(张德顺 ，1983)。
6．3硝酸还原酶
果树大年时叶片的硝酸还原酶比小年时活跃，
但由于代谢上受到某些障碍，结果使硝态氮积累
(Golomb等，1987)。硝酸还原可提高 ATP水平，
虽能知道果树成花中需能荷，但对硝酸还原酶在其
中的作用未知。硝酸还原酶是专一底物诱导酶，活
性不同，可作为判断氮素营养状况的指标之一。
6．4淀粉酶
GAs诱导淀粉酶形成，可能抑制花的分化与减
少淀粉含量有关(Banno等，1984)。抑花处理提高
了a淀粉酶活性，并相应引起枝条中淀粉含量下降，
促花处理则不同程度降低了a淀粉酶活性，但在控水
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周俊辉：柑桔隔年结果的生理机制研究进展 87
处理时反而降低了淀粉酶的活性，但是其活性是由同
工酶谱带强弱而估算的，没有定量化(xp烈等，1991)。
综上所述，柑桔等果树成花是一个受内外因子
影响多且复杂的生理生化过程，不仅有营养物质的
积累，激素动态的变化还受遗传基因控制。柑桔等
果树是多年生木本植物，受外在因素影响很大，某些
偶然因素可使花芽分化过程中止。因此，探讨果树
成花的生理机制，应综合考虑营养、酶蛋白、激素等
的变化及关系，才能较全面、深入地了解隔年结果产
生的根本原因，为生产上提供切实可行的调控措施。
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