全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(4)：450— 454 2009年 7月
湖北星斗山台湾杉居群的遗传多样性研究
杨琴军，陈光富，刘秀群，陈龙清
(华中农业大学 园艺植物生物学教育部重点实验室／园艺林学学院，武汉 430070)
摘 要：采用随机扩增多态性 DNA(RAPD)方法对孑遗植物台湾杉分布于湖北星斗山的野生和栽培居群共
42个个体进行了遗传多样性分析 。从 6O个随机引物中筛选 出 13个引物 ，共扩增出 155条清晰谱带，多态位
点百分率为 72．9 。野生居群和栽培居群的多态位点百分率分别为 65．81 和 59．35 ；Nei’S基因多样性分
别为0．2001和0．1911；Shannon’S信息指数分别为0．3120和0．2946。野生居群的遗传多样性高于栽培居
群，表明这些原生古树的后代出现了一定程度的遗传衰退。用 UPGMA方法对 42个单株聚类可知，来 自野生
群体的个体和来 自栽培群体的个体明显地各聚为一类。尽管孑遗物种台湾杉在湖北仅有一个野生群体，且为
零星分布，总个体数 4o多株，但仍保持较高的遗传多样性水平，这说明遗传多样性不是导致其种群濒危的主
要原因，导致台湾杉种群濒危的原因可能与台湾杉 自然种群及群落所处生境的直接破坏及其本身生物学和生
态学特性所导致的 自然更新不 良有着密切的联系。
关键词 ：台湾杉；濒危树种 ；RAPD；遗传多样性
中图分类号 ：Q941 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2009)04～0450—05
Analysis of genetic diversity
cryptomerioides in Xingdoushan
of Taiwania
， Hubei Province
YANG Qin-Jun，CHEN Guang-Fu，LIU Xiu-Qun，CHEN Long-Qing
(Key l aboratory of Horticultural Plant Biology，Ministry of Education~College of Horticulture
and Forestry Sciences，Hua~mng Agricultural University，Wuhan 430070，China)
Abstract：In this project，RAPD markers were used to investigate the level of genetic diversity of 42 individuals in the
wild and cultivated populations of Taizoania cryptomerioides，which distributed in Xingdoushan National Natural Re—
serve of Hubei Province．1 3 primers were selected from the tested 60 random primers and 1 55 DNA fragments were
scored．The percentage of polymorphic loci of the wild and cultivated populations were 65．81 and 59．35％，respec—
tively．Nei’S gene diversity and Shannon’S information measure(H)of the wild population were 0．2001 and 0．3120，
respectively；while the corresponding values of the cultivated one were 0．1911 and 0．2946，respectively．The genetic
diversity of the wild population was higher than that of the cultivated one．The results showed that the cultivated
population had a certain extent genetic recession．In the UPGMA dendrogram based on Nei’S genetic distance，the in—
dividuals from the wild and cultivated populations clustered respectively．Preliminary study showed that cryptome—
rioides maintained a relatively high level of genetic diversity，though there were nearly 40 wild trees distributing frag—
mently in Hubei Province．This meant that the main cause threatening its natural population was not the low genetic
diversity．The endangered status of this taxon was mainly attributed to the habitat deterioration and disturbance，and
the poor natural regeneration ability caused by its own biological and ecological characteristics．
Key words：Taizoania cryptomerioides；endangered tree；RAPD；genetic diversity
收稿日期 ：2008—07—22 修回日期 ：2008一l1—11
基金项目：华中农业大学科技创新基金[supp0rted by Science and Technology Innovation Pr~ect of Huazhong Agricultural University]
作者简介：／~ (1974一)，女，湖北应城人，在职博士，从事园林植物种质资源的遗传多样性、发育生物学等研究t(E-mail)yangqj@mail．hzau．edu-cn。
-通讯作者(Author for correspondence，E—mail：chenlq@mail．hzau．edu．cn)
4期 杨琴军等 ：湖北星斗山台湾杉居群的遗传多样性研究 45l
杉科(Taxodiaceae)是一个起源古老、演化历史
悠久的科，现存各属均为古老的孑遗类群(于永福，
1995)。台湾 杉 (Taiwania crytomeriopides，曾用
名：秃杉)为杉科 台湾杉属植 物，是杉科植 物中最进
化的一个类群(于永福等，l996)。台湾杉为第三纪
古热带植物区系孑遗植物，曾广泛分布于欧洲和亚
洲东部，由于第四纪冰期的影响，现仅残存于我国湖
北、云南、贵州、福建等地，种群规模小，多为星散分
布，而且其中很大一部分为珍 贵的古树 (《主要珍稀
濒危植物树种繁殖技术 》编辑委员会编，1992)。由
于生境的片段化 ，自然历史 、人 为破坏等 因素 ，台湾
杉数量正日益减少，处于濒危状态 ，被林业部列为我
国一级保护的珍贵树种。台湾杉还是优质珍贵的用
材树种和庭园绿化树种，并且对研究我国历史植物区
系及古生物、古气候、古地质学等有着重要的意义。
种下水平的遗传变异研究对了解濒危物种在未
来环境下的适应或进化以及物种保护具有深刻的意
义(Milar& Libby，1991；Schaal等，1991)，因此近年
来濒危物种的遗传多样性研究成为一项备受关注的
研究课题 ，研究结果为濒危物种保育策略的制定提供
了科学依据(李昂等，2002；Rob& George，2004)。
国内外对台湾杉的研究主要集中在起源、引化、
系统发育 、胚胎学、细胞学(于永福 ，1995；于永福等，
1996；Chen等，2006)，生物生态习性、地理分布(胡
玉熹等，l995)及群落、种群特征(廖凤林等，2004)等
方面，遗传多样的研究很少：Lin等(1993)用等位酶
标记研究了4个台湾杉栽培居群的遗传多样性，张
瑞麟(2005)对取 自台湾的 8个台湾杉群体的 108个
样本用 ISSR标记进行了遗传变异研究。本文运用
RAPD分子标 记技术对分布于湖北 星斗 山的野生
台湾杉居群和当地的一个 台湾杉栽培居群进行了遗
传多样性研究。本研究结果将对有效保护和利用台
湾杉这一珍稀树种具有借鉴和指导意义。
1 星斗山台湾杉 自然分布概况
湖北利川I市、恩施市、咸丰县境内的星斗山国家
级自然保护区是台湾杉在湖北的主要野生分布地，
保护区共计有野生分布的台湾杉 4O多株，其中树龄
在 1O¨0年以上的有 28株，主要分布于利川I市毛坝乡
的花板溪村和楠木村，且多散生于屋旁、田旁、沟旁，
呈小片聚集的主要有 2块，其中一块 6株，另一块
11株。如果用胸径分级代表年龄结构，则可得出这
样的结论：台湾杉种群年龄结构极不合理，种群处于
严重衰退过程中。胸径在 0．25 m以上的大树约占
9O ，中、小树极其缺乏，未发现 自然更新的幼苗(杨
琴军等 ，2006)。这些特征表明台湾杉亟待保护。
2 材料与方法
2．1实验材料
湖北星斗山有野生台湾杉 4O多株，因此尽量对
所有个体进行取样 (但有些植株太高 ，未取到样本)。
单株采集台湾杉幼嫩 叶片 ，置于加入了足量干燥剂
的塑料袋中密封，带回实验室后置于一2O℃的冰箱
中保存。本研究来源于野生居群的样本数为 2o个
(W1一W20)，采样过程先实测每棵树的胸径，然后根
据廖凤林等(2004)建立的台湾杉年龄与胸径的数学
模型估测所采样本的树龄，得出野生居群的个体树
龄在 100年以上的占 8O 以上。另外 ，随机选取 了
当地栽培台湾杉居群的 22个样本 ，记作 C1一C20(栽
培居群为星斗山野生台湾杉母树的种子播种繁殖后
得到的实生苗群体，树龄 17年，栽植于保护区内)。
2．2实验方法
2．2．1 DNA的提取 与检测 采用改进的 CTAB法
从硅胶干燥 的针叶 中提 取 DNA(陈光富等，2008)。
取适量的 DNA进行 0．8 的琼脂糖凝胶电泳，检测
DNA样品的完整性、有无降解；用紫外分光光度计分
别测定适量稀释 的 DNA样 品在波长 230 nm、260
nm、280 Nm 的吸光值 Az30、A26o、Az80。利用 A26o计
算 DNA样品的浓度，A 。／A 。及 A 。／A 。的比值
评价 DNA样 品的纯度。
2．2．2引物 筛选 用 Invitrogen公 司合成的 60条
随机引物(10 bp)，随机从野生居群和栽培居群 中各
取一个 DNA样品，利用优化的 PCR反应体系进行
扩增筛选。选择能扩增 出清晰、稳定、重复性好、多
态性强的图谱的 l3条引物用于所有样品的分析。
引物序列见表 1。
2．2．3 PCR扩增及产物检测 用筛选好的 l3条随
机引物对全部 的台湾杉 的样 品 DNA进行 PCR扩
增。基因组 DNA根据所测浓度稀释至 20 ng／>I
作为模板。反应总体积为20 L，其中含有 40 ng模
板 DNA、1U Taq酶、0．2 mmol／L dNTP、0．4
／~mol／L引物、1．8 mmol／L Mg抖 、2 L l0×buffer。
上述 PCR扩 增 液除 Primer为 lnvitrogen公 司 以
外 ，其它均为 MBI Fermantas公 司的产品。扩增程
452 广 西 植 物 29卷
序 94℃预变性 3 min，37℃退火 1 min，72℃延伸 2
min，一个循环 ；接着 36个循环 ：每个循 环包括 94
℃ 55 S，37℃ 55 S，72℃ 100 S；再 72℃延伸 1O
min。扩增在 PE9600型 PCR仪上进行。
表 1 引物名称、序列及多态性片段数
Table 1 Primer sequence and the number
of polymorphic loci
扩增产物检测：以 1×TAE为电泳缓冲液 ，取
1O L的扩增产物在含有0．5 EB的2．0 琼脂糖
凝胶上电泳 2 h左右(5 v／cm)。采用的DNA标准
样品 Marker：100 bp DNA Ladder，分子量范围 100
～ 3 000 bp，购自MBI公司。电泳结束后利用 Gel—
Logic 200凝胶扫描成像系统拍照并保存。
2．2．4结果统计与数据分析方法 PCR产物统计：
电泳图谱 中的每一条带 (DNA片段)作为一个分子
标记，并代表一个 引物结合位 点。根据各分子标记
的迁移率及其有无计算所有位点的二元数据：显带
计为“1”，无带计为“0”。强带和弱带均赋值为“l”。
多态位点百分率(P)：是指多态位点数占总位
点数的百分 比(P==多态位点数／位点总数)。
基因多样性的度量：运用 POPGENE32软件计
算 Nei’S基 因多样性指数(Hoelzel，1992)和 Shan—
non信息指数 I(King& Schaal，1989)。
遗传 分化 程 度 的度 量：用 NTSYSpc Version
2．10(Rohlf，1994)计算个体间的相似系数，并根据
这些系数采用类平均法 (UPGMA)对 42个个体进
行聚类分析 ，获得聚类图。
3 结果与分析
3．1 DNA浓度检测及琼脂糖凝胶电泳检测
用紫外分光光度计 检测 A：。／A 。比值在 1．8
左右，DNA产率为 200～600 ng／mg干重。图 l的
凝胶电泳检测结果显示 ，得到的 DNA样 品质量较
好 ，电泳带为一条清晰的带 ，仅有少数样品有轻微程
图 l DNA琼脂糖检测
Fig．1 Agarose detection of DNA
度的降解，RAPD扩增表明对结果影响不大。
3．2 PCR扩增片段的多态性
13个引物共产生 155条谱带，每个引物扩增的
条带为 8～17条不等(表 1、图 2)，其中引物 21、22
扩增多态位点百分率达 100％。扩增谱带分子量在
250~2 000 bp之间，多态性带共有 113条，多态率
为 72．9 。从扩增图谱可以看出，野生居群有 6个
特有标记，分别是：引物 P1l的第 14、15个位点，
P28的第 1O个位点，P57的第 9个位点，P70的第
11个位点，P74的第 12个位点，P79的第 l7个位
点。栽培居群仅有一个特有标记：P57的第 2个位
点。这表明野生居群具有较多的遗传变异 。
3．3遗传多样性分析
经过统计得出的结果(表 2)，野生居群 13个引
4期 杨琴军等：湖北星斗山台湾杉居群的遗传多样性研究 453
图 2 引物 P11对台湾杉 42个样品的 RAPD扩增图谱(1—20．野生居群；2卜42．栽培居群)
Fig．2 RAPD bands of 7、．fr ￡0”zPr o户 (，Ps samples amplified with primer 1 1
(1-20．wild populations；21—42．cultivated populations)
表 2 野生居群和栽培居群的多态位点 本未能理想聚类 ，可能是 由于采样 的主观性或实验
Table 2 The polymorphic loci of the wild and 误差引起 。
cultivated populations of丁．cryptomerioides
昆 群 样品总数 单态性位点 多态位点 多态位点
． 1^ |：～ Total Monomorphic Polymorphic 百分率 P ulat旧n samPles loci 10ci P 。 。)
表 3 台湾杉野生和栽培居群的遗传变异
Table 3 Genetic variation of wild and cultivated
populations of丁．Cryptomerioides
居群 个体数 多态位点百 Nei’S基 因 Shannon’S
Population Samples 分率 P( )多样性 HE 指数 I
物共扩增出 102个多态位点，多态位点百分率为
65．81 。栽培居群 13个引物共 扩增 出 92个多态
位点 ，多态位点百分率 59．35 ，野生居群的多态位
点百分率比栽培居群高，表明台湾杉的野生居群的
遗传多样性高于栽培居群。Nei’s基因多样性和
Shannon’s信息指数也 显示出类似 的结果 ：野生居
群高于栽培居群(表 3)，但两者的遗传多样性相差
并不大。这表明栽培居群在一定程度上反映了野生
居群的遗传多样性，栽培居群的种源可能来自于野生
居群多个母株所结种子的混合体。这几个遗传多样
性度量参数表明台湾杉具有较丰富的遗传多样性。
3．4单株UPGMA聚类分析
用 NTSYSpe Version 2．10(Rohlf，1994)根据
相似系数对单株进行 UPGMA聚类(图 3)分析。从
聚类图来看，来自栽培群体和野生群体 的个体分别
聚类的现象很明显，只有个别样本例外。这表明栽
培群体和野生群体之间有明显的遗传差异，个别样
0．67 0．73 0
．
80 0．87
Coeffivient
图 3 台湾杉单株间的 Nei’S遗传
一 致度 UPGMA聚类图
Fig．3 Dendrogram of UPGMA based on Neis
genetic identity of the 42 trees of T．
cryptomerioides population codes
．
4 台湾杉濒危原因探讨
保护物种，从某种意义上说，就是保护物种的遗
传多样性或进化潜力。遗传多样性是物种长期进化
454 广 西 植 物 29卷
的产物，是种群生存和发展 的前 提。有些学者发现
稀有植物所具有的遗传变异 比常见种低 ，稀有种因
种群缩小而导致近亲繁殖和等位基因的随机固定，
从而降低了其种群生存的能力(葛颂等，1997)。种
内遗传多样性愈丰富，物种对环境变化的适应能力
愈大，其进化潜力也就愈大 。孑遗植物台湾杉是一
个古老的树种，具有寿命长、风媒传粉、种子细小扁
平且具有翅，有靠风力传播的特点。理论上台湾杉
应具有较高的遗传多样性 ，并且本实验的结果也显
示台湾杉具有较高水平的遗传多样性：野生居群和
栽培 居 群 多 态 位 点 百 分 率 分 别 为 65．81 和
59．35 ，星斗山野生居群 的 Nei’S基 因多样性 和
Shannon’S信息指数分别为 0．2001和 0．3120。张
瑞麟(2005)对取 自台湾 的 8个台湾杉群体的 108个
样本用 ISSR标记进行了遗传变异研究，也得到了
较高的多态位点百分率，P==70．83 。他从 1o0个
引物中筛选出了4条引物，总共获得 24条带，其中
17条为多态性带。进一步分析表明其遗传变异主
要存 在 于 居 群 问 (84．74 )，居 群 内 的 变 异 为
I5．26 。但为何筛选到的有效引物如此少，尚不清
楚。本研究因为居群较少 ，没有做群体间遗传变异
的比较。Lin等(1993)用等位酶标记研究了 4个台
湾杉栽培居群的遗传 多样性 ，得 到的多态位点百分
率也达到较高水平，P一50．2 。总的来说，台湾杉
的遗传多样性处于较高水平，高于裸子植物的平均
水平。与松柏 目的一些植物 RAPD标记的遗传多
样性水 平 相 比，高 于 水 杉 (Metadequoia glyp—
tostroboides)(P一 38．6 ，Nei’S基 因 多 样 性 为
0．1305，Shannon’S信息指数为 0．1921)(李晓东
等，2003)；也高于水 松 (Glyptostrobus pensilis)的
PPL-24．7 (Li& Xia，2005)，高于银杉(Cathaya
argyrophyla)(P一32 9／6)(汪小全等，1996)，远高
于五针 白皮松(Pinus squamata)的 PPL一6．45 、
Shannon指 数 I和 Nei指 数 H 分 别 为 0．020和
0．030(张志勇等，2003)。台湾杉较高的遗传多样水
平有利于适应生境的变化和选择，有利于种群进化，
这可能是台湾杉作为孑遗植物能成为该地区建群种
的原因之一，也验证了不是所有的珍稀濒危物种都
表现为低水平的遗传多样性，张仁波等(2007)通过
对濒危种崖柏的研究也得到了类似的结论。
湖北星斗山野生居群的遗传多样性高于栽培居
群，且野生居群具有较丰富的的特征标记，这些均表
明野生居群具有更高水平的遗传变异。本次实验中
所采野生居群的个体绝大部分为古树，栽培居群为
野生居群的大树所结种子繁殖出的后代 ，树龄 17 a。
栽培居群的遗传多样性低于野生居群表明了这些原
生古树的后代出现了一定程度的遗传衰退，这可能
与种群规模下降、遗传漂变等有关。
台湾杉是一种古老的孑遗植物 ，第四纪冰期强
烈冰盖的影响导致其分布区锐减 ，造成台湾杉 目前
的孤立分布格局 (于永福 ，1995)。野外调查显示 ：星
斗山自然保护区内的台湾杉多为零星分布，其生境
受到人为的严重破坏，现存台湾杉多生长于屋旁、田
旁，仅存的2小片林子也有多处砍伐的痕迹，其生境
严重破碎化 。这可能是导致其濒危更为直接的原
因。另外台湾杉属异花传粉，雌球花自然授粉率低，
结籽时间较晚，结籽数量少，一般每隔 3～4 a才有
一 个种子年，种子发芽率低，幼树生长缓慢、喜光，这
导致其种群天然更新不良，台湾杉在群落内种问竞
争中处于不利地位，这可能是导致台湾杉濒危的另
一 个重要原因。因此逐步恢复生境、改善种群结构
是保护这一濒危树种的重要措施。
台湾杉作为珍贵的孑遗濒危树种，利用 RAPD
分子标记技术对其种质资源进行研究，对于其资源
保存和利用具有重要意义。本研究作为初步探索性
研究，对采集自湖北星斗山国家级自然保护区的台
湾杉的野生和栽培两个居群的遗传结构进行了初步
分析，为其种质资源保存策略提供了一些基本资料。
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(下转第 567页 Continue on page 567)
4期 郭维等 ：毛冬瓜根挥发油化学成分分析 567
石竹烯 (Caryophylene Oxide，2．22％)具有 抗菌消
炎和抗真菌等活性(唐小江等，2003)，也是抗胃溃疡
的活性成分。另外许多含有萘环结构的化合物也都
具有一定的生物活性和药理活性。通过对毛冬瓜根
挥发油化学成分的分析及其相对含量的测定 ，为开
发利用毛冬瓜根的药用价值和药材的质量控制提供
了科学依据。
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