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七种阔叶常绿植物叶片的生态解剖学研究



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 24(4):334—338 2004年 7月
七种阔叶常绿植物叶片的生态解剖学研究
刚 芎彦
I’
(淮北煤炭师范学院生物系,安徽淮北 235000)
摘 要:对 7种常绿阔叶植物叶片的解剖学特征的观察结果表明,它们的叶片在结构上均表现出典型的旱生
特点:异面叶,上表皮细胞较厚且排列紧密,具发达的角质膜,无气孔器分布,下表皮细胞较小,气孔器密度较
大;栅栏组织细胞层数较多,排列紧密,海绵组织细胞排列极其疏松,并形成通气组织;中脉及其输导组织和机
械组织发达。越冬叶和越夏叶在解剖结构上存在一定的差异:前者在角质膜,叶片厚度和栅栏组织厚度等方
面比后者厚,而在气孔密度和输导组织方面则比后者略有减少或不发达。这些差异(发育可塑性)是常绿阔叶
植物适应冬、夏季截然不同的两种生境(生境的时间异质性)的表现形式。
关键词:常绿阔叶植物;越冬叶;越夏叶;生态解剖学
中图分类号:Q944.56 文献标识码:A 文章编号:i000—3142(2004)04—0334—05
A study on ecological anatomy of leaves in
7 broad-·leaved evergreen plants
SHI Gang—rong
(Department of Biology,Huaibei Coal Industry Teachers Colege,Huaibei 235000,China)
Abstract:Ecological anatomy of leaves in 7 broad—leaved evergreen plants is studied in this paper.The results
show that all plants share typical xerophytic features as follows:the leaf blades are all typical back-abdomen
bifacial type,compared tO the lower epidermis which formed by one layers of smal cels.The upper epidermis
were formed by one or two layers of bigger cells on which covered with thicker cuticle.There are many stomas
distributed in lower epidermis,while the upper epidermis have not any stomas.The palisade tissue consists of
many layers of cells that line up densely,and cells of the spongy tissue line up loosely and formed aerenchyma.
Middle vein was comparatively developed with obvious mechanical tissues and transport tissue.There are
some differences in the structure of winter and summer leaf blades in broad—leaved evergreen plants:the thick—
ness of cuticle,palisade tissue and leaf blade of the winter leaves are alI thicker than that of the summer Ieaves,
while the density of stomas and transport tissue of the former are less or less developed than that of the latter

These differences in the structure of winter leaves and summer leaves(developmental plasticity)reflect the
adaptation of broad—leaved evergreen plants to the two different completely habitats in winter and summer
(time heterogeneity of habitat).
Key words:broad—leaved evergreen plants;winter leaves;summer leaves;ecological anatomy
现代植物解剖学正朝着3个主要的研究方向发
展:植物生态解剖学、植物功能解剖学和植物系统发
育解剖学(张新英,1993)。三者之间既密切联系,又
各有其特定的研究内涵。其中,植物生态解剖学是
运用植物形态解剖学的观察和实验方法,对生长在
不同生境中的植物或演替系列中优势种进行研究,
收稿 日期:2003—05—08 修订日期:2003—1l一20
作者简介:史刚荣(1968一),男,甘肃陇西人,硕士,副教授,研究方向为植物生态学及物种生物学。
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探讨其在外部形态和内部显微结构的动态变化规律
及与功能相互变化的科学。它是联系另两个分支的
桥梁和纽带(Zhang等,1992;Grubb,1977;Bongers
等,1990),同时也是最受关注的分支(张新英,1993;
Hickey,1984)。常绿性状是维管束植物最古老的
特征之一,是在晚白垩纪之前均一、暖湿的气候条件
下形成的(Banks,1981;Stewart,1983);更新世以后
由于气候变冷,落叶生长型形成,并在原本属于常绿
植物的生态空间中不断扩大范围(Pignatti,1979)。
常绿生长型则在热带地区或在夏季干旱的沙漠和温
带之间的不连续的区域幸存下来(Axelrod,1975),
但由于长期面临不同的选择压力 ,叶在结构和生理
上发生了一系列变化(Oppenheimer,1960),并分化
出不同的生态适应类群(蔡永立等,1999,2002;贺金
生等,1994;De Lilis,1991)。目前 ,对不同种群常
绿植物叶片的生态解剖学研究已有报道(蔡永立等,
1999,2002;贺金生等,1994)。但同一种群内常绿植
物叶片适应年生长周期中生态因子变化的解剖学机
制的研究尚属空白。为此,本文对淮北地区广为栽
培的 7种常绿阔叶植物为研究对象,对其越冬叶和
越夏叶进行了比较解剖学研究,并就其适应生态学
意义进行了讨论。
1 材料与方法
1.1取样和制片方法
研究材料包括石楠、女贞、海桐、桂花、栀子、荷
花玉兰、冬青卫矛等 7种植物,均于 2003年 2月 1
日和 7月 1日取自安徽淮北煤炭师范学院校园,选
择受光较为均匀的植株 ,采集每株上层不同向光方
位的成熟叶 4片,每种植物取样植株数 16~2O株。
对所采集的样品进行编号,立即带回实验室用刀片
沿叶片中脉从叶片中间切取 0.5 em×1 em的小片,
置 FAA固定液中固定 ,并用真空泵抽气。常规石
蜡切片法制片,切片厚度 1O~12 m。番红一固绿
对染,Olympusnn.。型光学显微镜观察并照相。
1.2测定指标
在光镜下用 目镜测微尺测定,主要包括叶片厚
度,上表皮、下表皮细胞厚度,上表皮、下表皮角质膜
厚度,栅栏组织厚度和海绵组织厚度等结构指标;气
孔器密度用指甲油涂于叶片表面取印记,水封后制
成临时封片,在光镜下观察测量。每项指标测量数
据4O组,以进行数据的统计分析。
2 观察结果
2.1叶片解剖结构的一般特征
7种常绿植物的叶片均为叶肉组织分化明显的
异面叶,自上而下依次为上表皮、栅栏组织、海绵组
织和下表皮(图版 I:1~7)。各植物叶片均较厚,厚
度变化在 245~412 m之间,依次为石楠>冬青卫
矛>女贞>海桐>荷花玉兰>桂花>栀子;具有发
达的角质膜 ,且上角质膜比下角质膜发达。上表皮
角质膜厚度 3.O4~8.26 m,依次为女贞>石楠>
海桐>冬青卫矛>桂花>荷花玉兰>栀子,下表皮
角质膜厚度 1.96~7.13 m,依次为女贞>冬青卫
矛>桂花>石楠>海桐>荷花玉兰>栀子。上表皮
细胞排列紧密,海桐和荷花玉兰的上表皮是由两层
表皮细胞组成的复表皮,外层细胞小而壁厚,内层细
胞较大,其它几个种为单层表皮细胞,近方形或长方
形;上表皮厚度变化在 15.57~45.10 m之间,依
次为海桐>荷花玉兰>石楠>女贞>冬青卫矛>栀
子>桂花。除桂花的下表皮由 1~2层细胞组成以
外,其它种的下表皮均为单层细胞,细胞形态常不规
则,厚度 11.11~25.51 m,依次为桂花>冬青卫矛
>女贞>海桐>石楠>栀子>荷花玉兰。7种常绿
植物上表皮均无气孔分布,而下表皮气孔密度则较
大,平均气孔密度在 225.99~599.49个/mm。之
间,依次为桂花>栀子>海桐>石楠>女贞>冬青
卫矛>荷花玉兰。栅栏组织细胞长柱形,除荷花玉
兰栅栏细胞排列较为疏松外,其它植物的栅栏细胞
排列都比较紧密,由2~5层细胞组成,不同种类的
植物以及同种植物不同叶片栅栏细胞层数均有差
异,厚度变化在 96.44~176.96 m之间,依次为女
贞>石楠>荷花玉兰>冬青卫矛>海桐>桂花>栀
子;海绵组织细胞形态不规则 ,排列极为疏松,并形
成发达的通气组织 ,厚度为 l11.74~205.60 m,依
次为石楠>冬青卫矛>海桐>荷花玉兰>女贞>桂
花>栀子;栅栏组织和海绵组织厚度的比例在 0.63
~ 1.18之间,依次为女贞>桂花>栀子>荷花玉兰
>海桐>石楠>冬青卫矛。
7种常绿植物叶片中脉在解剖结构上虽然存在
明显的差异,但总体上都比较发达,并有发达的输
导组织(图版 I:8~14),中脉平均厚度为682.29~
1 428.73 m,依次为荷花玉兰>石楠>栀子>桂花
>海桐>女贞>冬青卫矛(表 2)。此外,在冬青卫
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矛、石楠、海桐、栀子的叶肉组织及叶脉中均存在含
晶细胞或异染色细胞。
2.2越冬叶和越夏叶解剖学特征的比较
为了探讨常绿植物的叶片适应生境时间异质性
的解剖学机制,我们对除荷花玉兰以外的其它 6种
常绿植物越冬叶和越夏叶的解剖学特征进行了比较
研究(表 1、2)。结果表明,6种常绿植物的越冬叶和
越夏叶在叶片的解剖学性状上存在一定的差异。与
越夏叶相比较,越冬叶在上、下表皮角质膜厚度、栅
栏组织厚度、栅栏组织和海绵组织厚度之比以及叶
片厚度等方面均有增加趋势,而下表皮气孔密度却
呈下降趋势。越冬叶和越夏叶在解剖学性状上的这
表 1 七种常绿植物叶的解剖特征比较
Table 1 The comparison of anatomic traits of leaves in 7 broad—leaved evergreen plants
注l LT:叶的类型 Leaf typel UE=上表皮 Upper epidermisl LE=下表皮 Lower epidermisl DS=下表皮气孔密度 Density of stomal PT=
栅栏组织 Palisade tissue;ST=海绵组织 Spongy tissueI T=厚度 Thickness;TL=叶厚 Thickness of leavesl TC=角质层厚度 Thickness of
cuticle;TPT=栅栏组织厚度 Thickness of palisade tissuel TST=海绵组织厚度 Thickness of spongy tissue1 w=越冬叶 Winter leavesl s=越
夏叶Summer leaves.
些差异可能是由于它们所处的生态条件不同所致。
越冬叶和越夏叶在中脉解剖学性状上的变化程
度及其趋势因物种的不同而不同,海桐、石楠、栀子
和桂花中脉各解剖学性状在越冬叶和越夏叶之间差
异不明显,女贞和冬青卫矛的越冬叶和越夏叶却在
中脉厚度、木质部厚度、韧皮部厚度、维管束厚度等
方面存在明显的差异,且性状的变化趋势相反。女
贞越冬叶的木质部厚度、韧皮部厚度、维管束厚度等
均显著大于越夏叶,而冬青卫矛越冬叶的中脉厚度、
木质部厚度、维管束厚度以及导管直径等均显著小
于越夏叶,这种差异表明不同植物的越冬叶和越夏
叶对其生境的适应方式可能不同。
3 分析与讨论
植物长期生长在某一环境中,获得了一些适应
环境相对稳定的遗传特征,其中包括形态结构的适
应特征。叶片作为光合作用的重要器官,是植物进
化过程中可塑性最大的器官,并在不同选择压力下
已经形成多种不同的适应类型(Hickey,1984)。在
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众多生态因子中,叶片受水分、温度和光因子的影响
最为显著(王勋陵,1993;王勋陵等,1989),主要表现
为叶形的变化、叶片的厚度及解剖结构的差异(Wy—
lie,1951;Jackson,l967)。常绿阔叶植物在冬、夏季
所面临的生境截然不同,同一植物的越冬叶和越夏
叶在适应生境的这种时间异质性的过程中,叶片的
发育可塑性起着十分重要的作用。
7种常绿阔叶植物的越冬叶和越夏叶都表现为
旱生叶的特征:叶片较厚,叶肉组织分化明显的异面
叶,具发达的角质膜,上表皮细胞较厚 ,且排列紧密,
无气孔器分布,下表皮细胞较小,形态不规则,气孔
器密度较大;栅栏组织细胞层数较多,排列紧密,海
绵组织细胞排列极其疏松,并形成通气组织;机械组
织发达;在一些类群的叶肉组织及中脉薄壁组织中
还含有一定数 目的含晶细胞或异染色细胞。但由于
长期适应冬 、夏季截然不同的生境条件,不同类型的
叶片在叶片厚度及解剖结构等方面存在一定的差
异:常绿阔叶植物越冬叶具发达角质膜,厚的叶片和
栅栏组织,气孔密度相对较少,输导组织相对不发
达。而越夏叶的角质膜,叶片和栅栏组织相对较薄,
气孔密度相对较大,输导组织比较发达,但差异的显
著水平并不一致。
表 2 六种常绿植物中脉的解剖特征比较
Table 2 The comparison of anatomic traits of middle vein in 6 broad-leaved evergreen plants
注:TX=木质部厚度 Thickness of xylem,TP=韧皮部厚度 Thickness of phloem,DV=导管直径 Diameter of vessels;TMV=中肋厚
Thickness of middle vein}TB=维管束厚度 Thickness of bundle,w=越冬叶 Winter leaves;s=越夏叶 Summer leaves.
费松林等(1999)指出,叶片总厚度与寒冷指数
呈正相关。寒冷一般能使叶片增厚 1.5倍,主要是
靠叶肉细胞体积增大,而不是增加细胞层数(Hun—
ner等,l981)。王勋陵等(1989)也认为高山植物叶
片一般地缩小且增厚,表皮外有较为发达的角质膜,
这种增厚的角质膜对增强高山植物的御寒性也有一
定的作用。另外,叶片的角质膜增厚,栅栏组织层数
增加,叶片的厚度增加又被认为是一种早生结构(刘
家琼等,1982)。栅栏组织和角质膜的增厚,气孔密
度的减少以及相对不发达的输导组织都有利于防止
水分的过分蒸腾,从而保持正常的代谢。因此,可以
认为越冬叶对低温的适应与旱生结构有关。在冬
季,低温阻碍了常绿植物对水分的吸收,使植物呈现
出“生理性干旱”的状态(王为义,1985),这些“早生”
结构,不仅有利于减少水分丧失,还可避免因水分蒸
腾而导致的叶片热量的大量散失,对越冬叶片抵御
低温侵害具有积极的意义。
气孔是植物体与大气交换气体的通道与门户,
同时直接影响着植物体的蒸腾作用(费松林等,
l999)。气孔的密度、大小主要受光照、温度和降水
的影响,随着光照和温度的增加,气孔密度增加
(Carpenter,1975;Strobe|,1984)。而气孔密度增加
不仅有利于加快叶肉组织与外界的气体交换,提高
光合效率,还能通过提高蒸腾速率加速植物体对水
分的运输和降低叶片温度。可见,越夏叶气孔密度
的增加是植物对夏季高温、光照强度大等生境条件
的一种主动适应。
叶脉在叶片中起着支持和输导作用,中脉及其
维管束的发达程度直接决定水分的输导效率。对于
越夏叶来说,发达的木质部有利于提高水分的输导
效率,可起到补偿叶片失水的作用,但对越冬叶而
言,叶肉组织含水量的增加则意味着抗寒性的下降。
因此,在本文研究的几种常绿阔叶植物中,除女贞
外,越夏叶的中脉及其输导组织与越冬叶相比有增
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加趋 势,其 中 以冬 青卫 矛最 为显著。贺金生等
(1994)也发现,高山栎组植物叶片中脉的导管平均
直径随海拔升高(温度降低)而减小。女贞越冬叶的
木质部厚度、韧皮部厚度、维管束厚度等均显著大于
越夏叶,其原因尚不清楚,但从 2003年 2月中旬的
一 次低温天气导致的受害情况看,恰恰是女贞叶受
到冻害,而其它植物却安然无恙。因此,可以推测发
达的输导组织对叶片抵御低温不利。
综上所述,常绿阔叶植物越冬叶对低温适应的
解剖机制,在很大程度上与旱生结构是一致的,这是
由保水和保温密切相关的物理学效应所决定的。
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