全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(4)：338— 340 2005年 7月
杨属派间核型比较研究
陈成彬 ，张守攻2，李秀兰1，韩素英2，宋文芹1*，齐力旺2
(1．南开大学生命科学学院，天津 300071；2．中国林科院林业研究所细胞生物学实验室，北京 100091)
摘 要：对杨属五派代表种的核型进行了分析 ，各代表种核型公式如下 ：欧洲山杨(白杨派)2n=2x=38=21m
(2SAT)+4sm+13st(1SAT)；小叶杨(青杨派)2n⋯2x 38 1M+26m(1SAT)+8sm(1SAT)+Ist+2t
(1SAT)；大叶杨(大叶杨派)2n--2x=38=2M+22m+8sm+6stf胡杨(胡杨派)2n=2x=38—2M+23m+3sm
+10st(2SAT)；箭杆杨(黑杨派)2n一2x=38—3M +29m(2SAT)+5sm+1st。杨属派问核型差异主要表现
在中部与次中部着丝点(M，m)和近端部与端部着丝点(st，t)染色体数 目上。白杨 派和胡杨派具较多的 St、t
染色体，核型不对称系数 比其它派高。按 Stebbins理论白杨派和胡杨派属进化类型。
关键词：白杨派；青杨派；大叶杨派；胡杨派；黑杨派；核型比较
中图分类号：Q943 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)04—0338—03
A comparative study
among sections
on the karyotypes
一 一 一
of Populus
CHEN Cheng—bin ，ZHANG Shou—gong2，LI Xiu—lan ，
H AN Su—ying ，SONG Wen-qin ，QI Li—wang
(1．Department of Biology，College of Life Sciences，Nankai University，Tianjin 300071，China；
2．Laboratory of Cel Biology，the Research Institute of Forestry-CAF，Beijing 100091，China)
Abstract：This paper analyzed the karyotypes of 5 sections of Populus．The karyotype formula were as fol—
lows：P．tremula L．2n一2x=38—21m(2SAT)+4sin+13st(1SAT)；P．simonii Carr．2n一2x=38=1M+26m
(1SAT)+8sm(1SAT)+ 1 st+2t(1SAT)；P．1asiocarpa 0liv．2n一2x：38=2M +22m+8sm + 6st；P．euph—
ratica 0liv 2n=2x=38=2M+23m+3sm+ 10st(2SAT)；P．nigra L．var．thevestina(Dode)Bean 2n=2x= 38
=3M+29m(2SAT)+5sm+ 1 St．The results of karyotype analysis showed that the karyotype differences a·
mong sections of Populus were mainly in the change of chromosome number of M and m ，St and t．Populus and
Turanga had more St and t chromosomes and their Asymmetry index was higher than Aigeiros，Tacamahaca
and Leucoides．According to the Stebbins’S theory，Populus and Turanga were the evolutional type．
Key words：Populus；Tacamahaca；Leucoides；Turanga；Aigeiros；karyotype comparison
杨属 (Populus)在分类学上 又分为五大派
(flt)，即：白杨派(Populus)、大叶杨派(Leucoides)、
青杨派(Tacamahaca)、黑杨派(Aigeiros)和胡杨派
(Turanga)(王战等，1984)。张绮纹等(1988)从花
粉形态的观察结果表明，黑杨派、青杨派、大叶杨派
收稿 日期
基金项目
作者简介
三派之间有较近的亲缘关系。程广有等(2000)对杨
属白杨派、黑杨派、青杨派过氧化物同工酶分析表明
三派之间差异较大。苏晓华(1989)研究表明黑杨派
和青杨派间容易杂交，可以产生许多天然和人工杂
种，表明两者亲缘关系相近，而白杨派与青杨派和黑
2004—01-30 修订 日期 ：2004—08—06
国家“973”项目“树木育种的分子基础研究”(G19990160)；国家林业局“948”项目“国外白杨和胡杨新品种及抗于旱
基因与转化技术引进”(98—4—04—02)；山西省自然科学基金项目资助。
陈成彬(1972一)，男，河北省冀州市人，在职博士，讲师，从事植物细胞遗传学研究工作。 通讯作者 E-mail：songwql~
eyou．c0m
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4期 陈成彬等：杨属派间核型比较研究 339
杨派间杂交不亲和，通常只得到无生命力的种子或
矮小的实生苗，表明这三派间亲缘关系较远 ，但都没
有一个肯定的结论 。
由于杨属植物的染色体比较小，许多作者认为
染色体形态表现了一定的相似性，染色体呈点状和
杆状(康向阳，1996)，因此有关杨属植物的细胞学研
究十分薄弱，只有零星报道 (Blackburn等，1924；
Meurman，1925；Johnsson，1940；Smith，1943；康向
阳，1996)，且都是对染色体数目和倍性方面的研究，
关于杨属植物的核型分析研究还未见报道。为了更
好地了解和发掘这些种质资源以及为杨属植物的育
种提供细胞学的基础资料，作者试图从核型分析角
度对杨属派间的进化趋势进行 比较研究 ，为杨属派
间基因组结构研究提供参考。
1 材料与方法
本实验材料取 自山西、湖北(表 1)，凭证标本存
放于中国林科院林业研究所。染色体标本制备采用
去壁低渗法(陈瑞阳等，1982)，早春将采集的杨属各
派代表树种枝条浸泡在 自来水中，每天换水待长出
根尖或幼芽后，取根尖或幼芽用饱和对二氯苯溶液
20℃下预处理 3 h，用甲醇／冰乙酸(3：1)固定液固
定2 h以上，蒸馏水充分冲洗后用 2．5 纤维素酶和
果胶酶混合酶液 25℃下处理 40 min，蒸馏水洗去
酶液后用 0．075M KC1进行低渗处理 20 min，再用
甲醇／冰乙酸(3：1)固定液固定 30 min，火焰干燥
法制片，Giemsa染色后用 0lympus BX51显微镜观
察并照相。核型分析按李懋学等(1985)方法进行，
染色体计数观察 3O个细胞，核型分析取 5个细胞。
染色体相对长度计算采用Kuo(1972)的标准。核型
不对称系数及臂指数计算用 Arano(1963)的方法。
核型类型根据 Stebbins(1971)的标准划分。
2 结果与讨论
所观察的杨属五派材料的染色体数 目、形态及
核型如图版 I所示，五派间的染色体分析参数见表
2，核型特征比较见表 3。
所观察的杨属五派代表种的染色体数目均为
2n=2x一38，这与 Blackburn等 (1924)，康 向阳
(1996)报道的染色体数目一致。在白杨派和黑杨派
中还发现有天然三倍体的植株存在(另文报道)，大
叶杨派、小叶杨派和胡杨派中均未发现三倍体植株。
天然三倍体植株的发现对研究杨属的遗传变异、起
源进化以及杨属的三倍体育种均具重要意义。
表 1 供试材料的名称及来源
Table 1 The name and origin of experimental materials
根据 Stebbins(1971)所 阐明的植物核型进化的
一 般规律，即由对称核型 向不对称核型发展。由表
3可以看出杨属五派之间核型基本结构是相当类似
的，都具有较不对称的 2B核型。杨属派间核型差
异主要表现在中部与次中部着丝点(M，m)和近端
部与端部着丝点(st，t)染色体数目上。白杨派和胡
杨派具有较多的st、t染色体，核型不对称系数比其
它派高分别为 65．97和 63．O3，属较进化的类型。
在核型分析的同时作者还发现不同派之间染色
体结构有较大的变异。大叶杨派第二对染色体较其
它 4派的染色体大(图版 I：B)，也就是说在杨属植
物中存在一对较大的染色体，而大叶杨派具有两对
较大染色体，这是随体的融合还是易位产生的还有
待进一步地研究。在青杨派染色体中的第一对同源
染色体为异形染色体，两个成员的长度相差十分显
著(图版 I：C)，这种异形同源染色体可能是由于缺
失造成的结果。
本文仅提供了杨属五派之间的核型基本资料，
要深入探明它们的起源和亲缘关系，还有待应用更
新的技术手段。
参考文献：
王 战．方振富．1984．中国植物志[M]．北京：科学出版社，
20(2)：1—78．
Arano H．1963．Cytological studies in subfamily Carduoideae
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340 广 西 植 物 25卷
l 2．1SS+ 2．928—5．083 1．359 m 1．763+ 2．925—4．688 1．659 m 2．302+3．377； 5．679 1．467 m 2．405+ 3．224互5．629 1．34l m 1．886+ 3．086— 4．972 1．636 m
2 2．2l0+ 2．762—4．972 1．250 m 1．63‘+ 3．1 83—4．8l 7 1．948 m^ 1．727+2．609= 4．336 1．Sll m 2．149+ 3．07l互 5．220 1．429 m 2．17l+ 2．8S7= 5．028 1．3l6 m
3 0．552+ 3．094= 3．646 5．605 st’ 1．634+ 3．0ll=4．645 1．843 蝴 1．1l3+2．648= 3．76l 2．379 m^ 1．638+ 2．20ll 3．839 1．344 m ’0．57l+2．857 3．‘28 5．004 st
4 l 6S7+ 2．044= 3．70l 1．234 m ’1．634+ 2．S8l=4．2lS 1．580 m 1．1Sl+2．302皇 3．453 2．000 m^ 1．S3S+ 2．047I 3．582 1．334 m ’0．57l+ 2．286l2．857 ‘．004 st
S I 2lS+ 1．492=2．707 1．228 m 1．247+ 2．1Sl一 3．398 1．725 sm 1．497+ 1．9l9= 3．4l 6 1．282 m 1．228+ 2．047= 3．275 l_667 m 1．429+ 1．7l4= 3．143 1．199 m
6 1．2lS+ 1．657=2．872 1．364 m 1．075+ 2．022— 3．097 1．88l sm 1．S3S+ 1．9l9= 3．454 1．250 m 1．33l+ 2．047= 3．378 1．S38 m 1．37l+ 1．7l4= 3．085 1．250 m
7 0．552+ 2．2l0=2．762 4．004 时 1．290+ 1．634=2．924 1．267 m 1．228+ 2．494— 3．722 2．03l 蝴 ‘1．484+ 1．79l互 3．275 1．207 m 1．257+ 1．7l4= 2．97l 1．364 m
8 0．552+ 2．099=2．65l 3．803 n 1．290+ 1．677=2．967 1．300 m 1．I】3+ 1．842— 2．955 1．655 m ‘1．382+ 1．S35工 2．9l7 1．I】l m 1．1‘3+ 1．714暑 2．857 1．500 m
9 1．1 60+ 1．436—2．596 1．238 m 。0．8l 7+ 1．892=2．709 2．3l 6 m^ 0．92l+ 2．379互 3．300 2．583 m^ 1．279+ 1．894—3．173 1．48l m 0．97l+ 1．943— 2．9l4 2．00l 珊
l0 1．105+ l 6S7=2．762 1．500 m 0．860+ 1．892；2．752 2．200 知 1．036+ 1．9l9； 2．955 1．8S2 m^ 1．484+ 1．S35=3．0l9 1．034 m 0．800+2．057= 2．857 2 57l 珊
ll 1．10S+ 1．492—2．597 1．350 m 0．430+ 2．1Sl一2．58l 5．002 时 0．844+ 2．264； 3．108 2．682 m^ 0．972+2．047—3．0l9 2．106 帅 0．571+2．286— 2．857 4．004 st
I 2 1．O5O-+I 602=2．652 1．S26 m 0．344+2 366—2．7l0 6．878 n 1．074+ 1．727= 2．80l 1．608 m 1．024+ 1．740；2．764 1．699 m 0．57l+2．229= 2．800 3．904 ¨
1 3 0．552+ 2 210—2．762 4．004 时 1．290+ 1．290—2．580 1．000 M 1．1S1+1．612霜2．763 1．401 m 1．024+ 1．945—2．969 1．899 舯 0．457+2．457 2．914 5．376 st
l4 0．552+ 1．934= 2．486 3．504 1．290+ 1．333= 2．623 1．033 m 1．228+ 1．6l2— 2．840 1．3l3 m 0．870+ l_689= 2．559 1．94l 珊 0．457+ 2．286— 2．7‘3 5．002 st
l5 0．552+ 2．099— 2．65l 3．803 st 0．645+ l_978—2．623 3．067 时 0．307+2．34l王 2．648 7．625 t． 1．1 77+ 1．S35— 2．7l2 1．304 m l_200+ 1．S‘3= 2．743 1．286 m
l6 0．552+ 2．044王 2．596 3．703 t^ 0．430+ 2．1 Sl= 2．58l 5．002 t^ 0．384+0．230= 0．6l4 0．599 m 1．024+ 1．S86= 2．6l0 1．549 m 1．200+ 1．37l一 2．57l 1．143 m
1 7 1．050+ 1．492— 2．542 1．42l m 0．946+ 1．S9l；2．537 1．682 m 0．307+2．494= 2．80l 8．1 24 t 0．870+ 1．894 2．764 2．177 珊 0．57l+ 1．886= 2．‘57 3．303 st
l8 1．10S+ 1．492= 2．597 1．350 m 0．946+ 1．634— 2．58O 1．727 蝴 0．460+2．149= 2．609 4．672 t^ 0．870+ 1．S35； 2．405 1．764 蜘 0．57l+2．000= 2．57l 3．S03 t^
l9 0．939+ 1．602= 2．54l 1．706 5m 1．290+ 1．290=2．58O 1．000 M 1．1 Sl+ 1．343— 2．494 1．167 m 0．972+ 1．433； 2．405 1．474 m 1．1‘3+ 1．257= 2．400 1．100 m
20 0．7l8+ 1．7l 3= 2．43l 2．386 m^ 1．032+ 1．1l 8—2．1S0 1．083 m 1．074+ 1．1 Sl= 2．225 1．072 m 0．92l+ 1．279= 2．200 1．389 m 1．143+ 1．429； 2．572 1
． 250 m
2l 1．10S+ 1．436=2．54l 1．300 m 1．075+ 1．204=2．279 1．120 m 1．1l 3+ 1．1l3互 2．226 1．000 M 1．024+ 1．177=2．20l 1．149 m 1．143+ 1．143= 2．286 1．000 M
22 1．10S+ 1．326=2．431 1．200 m 1．1 6l+ 1．247=2．408 1．07‘ m 1．1l 3+ 1．I 90— 2．303 1．069 m 1．024+ 1．07S一2
． 099 1．0S0 m 1．143+ 1．2S7— 2．400 1．100 m
23 0．773十 I．6S7=2．430 2．144 m^ 1．07S+ 1．161：2．236 1．080 m 1．1l 3+ 1．1S1=2．264 l_034 m 1．024+ 1．1 26—2．1S0 1．100 m 1．200+ 1．200= 2．400 1
． 000 M
24 0．773十 I-602；；2．375 2．072 m 1．07S+ 1．290—2．36S 1．200 m 1．036+ 1．I】3= 2．149 1．074 m 0．92l+ 1．1 77；2．098 1．278 m 1．029+ 1
．
143— 2．172 1．1ll m
2S 0．939+ 1．2l S一2．1S4 1．294 m 1．07S+ 1．204皇2．279 1．120 m 0．767+ 1．4S8= 2．22S 1
． 90l m^ 0．92l+ 1．228；2．149 1．333 m 1．086+ 1．200— 2．286 1．10S m
26 0．884+ 1．492=2．376 1．688 m 1．032+ l_204；2．236 1．167 m 0．767+ 1．420—2．187 1．8Sl m^ 0．92l+ 1
． 1 26=2．047 1．223 m 1．029+ 1．143= 2．172 1．1ll m
27 0．SS2+ 1．6S7—2．209 3．002 t^ 0．430+ 1．892=2．322 4．400 t^ 1．074+ 1．1S1—2．22S 1
．072 m 0．972+ 1．1 26=2．098 1．1S8 m 0．4S7+ l_829= 2．286 4．002 t^·
28 0．SS2+ 1．768=2．320 3．203 st 0．430+ 1．720=2．1S0 4．000 t^ 1．036+ 1．1l 3=2．149 1．074 m 1．024+ 1．024=2．048 1．000 M 0
． 4S7+ 1．7l4= 2．17l 3．7Sl st·
29 0．939十 1．326=2．26S 1．41 2 m 0．860+ 1．376=2．236 1．600 m 0．844+ 1．266—2．1l0 1．S00 m 1．024+ 1．024 2．048 1．000 M 1
． 029+ 1．143； 2．172 1．1l】 m
30 0．994+ 1．2lS一2．209 1．222 m 0．860+ 1．333=2．193 1．SS0 m 1．036+ 1．1Sl=2．1 87 1．1ll m 1
．024+ 1．024=2．048 1．000 M 1．086+ 1．143皇 2．229 1．0S2 m
31 0．442+ 1．823—2．26S 4．124 st 0．860+ 1．247=2．107 1．‘50 m 0．998+ 1．1Sl互2．149 1．1S3 m 1
．024+ 1．07S一2．099 1．0S0 m 0．97l+ l|l43王 2．1l4 1．177 m
32 0．33l+ 1．878— 2．209 S．674 t^ 0．860+ 1．290=2．1S0 1．S00 m 0．883+ 1．228— 2．1ll 1．39l m 0．972+ 1．024I 1．996 1．0S3 m 1．086+ 1．143— 2
．
229 1．0S2 m
33 0．331+ 2．044— 2．37S 6．17S 0．946+ 1．1l 8—2．064 1．182 m 0．9S9+ 1．1Sl宣 2．1l0 1．200 m 0
． 92l+ 1．07S= 1．996 1．1 67 m 1．029+ 1．143鼻 2．172 1．1l】 m
34 0-331+ 1．768= 2．099 S．34l t 0．989+ 1．1 6l=2．1S0 1．1 74 m 0．92l+ 1．1Sl； 2．072 1．2S0 m 0．972+ 1
．07S= 2．047 1．106 m 1．029+ 1．143=2．172 1．1ll m
3S 0-994+ 1．21S=2-209 1．222 m 0．860+0．903= 1．763 1．0S0 m 0．767+ 1．1Sl— 1．9l8 1．S0l m 0．7l6+ 1
．07S正 1．79l 1．S0l m 0．7‘3+ 1．3l4互 2．0S7 1．769 sm
36 0．773十 I．2l S一 1-988 1．S72 m 0．860+0．989= 1．849 1．1S0 m 0．844+ 1．11 3= 1．9S7 1
． 3l 9 m 0．409+ 1．S86= 1．99S 3．878 t^ 0．800+ 1．200— 2．000 1．S00 m
37 0．829+ I．105= 1．934 I．333 m 0．81 7+0．946； 1．763 1．1S8 m 0．92l+ 1．036 1
．9S7 1．12S m 0．7l 6+ 1．024霜 1．740 1．430 m 0．800+ 1．143； 1．943 1．429 m
38 0．829+ I_l 60— 1．989 1．399 m 0．Sl 6+ 1．1 6l= 1．677 2．2S0 m^ 0．844+ 0．92l= 1．76S 1．09l m 0．6l4+ 1．024； 1
．
638 1．668 m 0．800+ 1．200= 2．000 1．S00 m
欧洲山杨 P．fre，m
小叶杨 P． m0”
K(2n)= 38= 21m(2SAT)+ 4sm+ 13st(1SAT) 4I + 8M2+ 23M 1+ 3S 2B 63
K(2n)一38= 1M+26m(1SAT)+8sm(1SAT) 8L+8M2+17M1+5S 2B 73
+ 1st+ 2t(1SAT)
大叶杨 P． 0fnrpd K(2n)=38=2M+22m+8sm+6st 5I +6M2+23M1+4S 2B 7O
箭杆杨 P．” m var．f^Pw“ ”n K(2n)=38=3M+29m(2SAT)+5sm+1 st 5I +1OM2+17M1+6S 2B 75
胡杨 P．e“ mf ∞ K(2n)=38—2M+23m+3sm+1Ost(2SAT) 3I +12M2+22M1+1S 2B 66
65．97
61．36
62．33
58．14
63．O3
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352 广 西 植 物 25卷
transfer of AtPSK3 gene into Roselle cell is a po—
tential method to stimulate the proliferation of
Roselle cell in low density． In this paper，we have
successfully isolated the AtPSK3 gene from Ara—
bidopsis genomic DNA by PCR，and the sequence
analysis revealed that the obtained AtPSK3 gene is
identical to that in Arabidopsis genome database．
We hope it could be the first step towards con—
structing a transgenic Roselle cell line with rapid
proliferation．
3 Acknowledgements
This research was financially supported by the
Key Technology Research and Development of
Guangdong Province(Grant No．A30102020i)．W e
are grateful to Professor Jianru Zuo at Institute of
Genetics and Dvelopmental Biology(Chinese Acad—
emy of Sciences)for the supply of Arabidopsis
seeds(ecotype Columbia)．
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梭型比较研究
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