全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(4)：380— 385 2005年 7月
几种银莲花光合特性的初步分析
． 梁雪妮 ，刘飞虎2
(1．云南大学成人教育学院，云南昆明 650091；2．云南大学生命科学学院 ，云南昆明 650091)
摘 要 ：采用 LI一6400便携式光合仪分析昆明室外栽培的几种野生银莲花光合作用特性。净光合速率(Pn)和
蒸腾速率(Tr)日变化均呈单峰曲线 ，前者的峰值出现在 1O～l1点，后者的峰值出现在 13点前后。在光强 O～
2 000 t~mol·m ·s0条件下 ，Pn呈 S曲线 ，光合补偿点为 60~80 t~mol·m ·s一，饱和点为 800 t~mol·m
·s0左右，但光强继续增加到 1 800 t~mol·m．2·s-1，Pn仍有少许提高；Tr随 PAR的增加而缓慢地增加。在
环境 COz浓度为 O～350／~mol·mol0条件下，Pn直线上升，草玉梅 、秋牡丹和野棉花的光合 C02补偿点均为
50／zmol·mol0左右；Tr在环境 COz浓度 25～350／zmol·mol‘1范围内几乎呈水平线 。野生银莲花的 Pn和
Tr表现较明显的种间差异。
关键词：银莲花；光补偿点；光饱和点；COz补偿点；光合日变化
中图分类号 ：Q945．11 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2005)04—0380—06
Prelim inary study on the ph0t0synthetic
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Cnaracteristics 0t S0m e A nem one SDecles
LIANG Xue—ni1，LIU Fei—hu2
(1．Ad“It EducatiDn College，Yunnan University，Kunming 650091，China,2．Faculty of
L fe Sciences，y“nnan University，Kunming 650091．China)
Abstract：The photosynthesis of several field—grown Anemone species was investigated by using L1—6400 porta—
ble photosynthesis system in Kunming，Yunnan Province，China．The diurnal pattern of net photosynthetic
rate(Pn)and transpiration rate(Tr)appeared as single peak curves．The peak values appeared at lO：OO～11
O0 and about 13：00 for Pn and Tr，respectively．The change pattern of Pn looked like an S curve under O～2 000
／~mol·m’2·s1 of photosynthesis active radiation(PAR)．The light compensation point and light saturation
point of photosynthesis were at PAR 60~ 80 tLmol·m’ ·sl and at about PAR 800／．tmol·m。 ·s～．But Pn
still increased slightly with the increase of PAR from 800 tO l 800／zmol·m‘ ·s～．Tr only slightly increased
as PAR increasing from O～ 2 000 tLmol·m‘ ·s～．Under 0～ 350 tLmol·mol～ of COz concentration，Pn in—
creased linearly，showing a COz compensation point at 50 tLmol·mol～for A．rivularis，A．hupehensis var． n—
ponica and A．vitifolia．Tr change was a horizontal line under 25～350 ILmol·mol—of COz concentration．
The tested Anemone species showed difference between their Pn and Tr．
Key words：Anemone；light compensation point；light saturation point；COz compensation point；diurnal
change of ph0t0synthesis
银莲花是近年流行 的新型切花或盆花，国外已
培育了不少商品品种(原雅玲等，1997)。国内只见
对野生银莲花的分类学、细胞学和花粉形态学研究
报道(方明渊等，1994；杨亲二，2002)，而国外还在银
莲花育种和栽培方面有较多研究(Hoot，1994；Ja—
c0b，1997；Li
、
nde1，1998)。云南省有银莲花属植物
收稿 日期 ：2004—03—01 修订 日期 ：2004一i0—20
基金项目：云南省科技攻关项目“几种主要外销高档花卉的新品种选育及栽培示范”(编号：2OOLNG13)的部分内容。
作者简介：梁雪妮(1958一)，女，湖南涟源县人，副教授，主要从事植物遗传育种和种质资源研究，E-mail：pgbreeda(~
public．km．yn．cn．。男，博士．教授，博士生导师。
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4期 梁雪妮等：几种银莲花光合特性的初步分析 381
25种、4亚种、9变种，其中不少观赏价值高、分布范
围广的种类可以开发利用 (中国科学院昆明植物所 ，
2000)。野生花卉的开发利用越来越受到重视，而野
生花卉的生理生态特性是 引种驯化 、人工栽培的基
础。本试验从昆明周边地区引种 5种野生银莲花，
在昆明成功栽培，采用 LI一6400便携式光合仪测定
给定光照、Co2浓度条件下的光合作用及相关生理
生态因子，旨在了解它们的光合生理生态特性，为此
类野生花卉引种、栽培提供一定的理论依据。
1 材料和方法
1．1试验材料
供试材料为2001年从云南寻甸县引种的打破
碗花花 (Anemone hupehensis Lemoine var．hupe—
hensis f．hupehensis，海拔 2 l5O m 的向阳山坡)，从
昆明市近郊引种的水棉花 (A．hupehensis Lemoine
f．alba W．T．Wang，海拔 2 250 m 的林边 )、草玉梅
(A．rivularis Bueh．-Ham．Ex DC．，海 拔 2 230 m
的疏林草坡 )、秋牡丹 (A．hupehensis Lemoine var．
japonica(Thunb．)Bowles et Stearn，海拔 2 180 m
的石灰石砌坡)和野棉花(A．vitifolia Bueh．-Ham．
Ex DC．，海拔 2 200 m的山地石坡)，在云南大学植
物种植基地(昆明，海拔 l 950 m)室外栽培，生长、
开花正常。
1．2光合作用测定
于 2003年 7月下旬用美国 LI一6400型便携式
光合作用系统野生银莲花(此时草玉梅处在终花期、
其余 4种为孕蕾期)功能叶片(4～6株／种，每株 l
叶)净光合速率(被测叶面积 6 em ，气体流速 400
／~mol·S )，同时纪录有关生理生态因子(每片叶纪
录 2O个读数)。(1)于 7月 23日测定 5个种的净光
合速率日变化，晴天偶见有云，所有生理生态因子均
由仪器纪录，测定时段 为 7：00～l9：00，每隔 l h
测定 1次 。(2)于 7月 24日(9：00～l1：10)测定
3个种(草玉梅、秋牡丹和野棉花)的光合一光强响
应，晴天少云天气，环境温度 23～3O℃，相对湿度
35 9，6～5O 9，6，CO2浓度为环境值(373～387／~mol·
mol )；仪器 自带 6400—02B人工光源，光合有效辐
射(PAR)分别设定为 0，2O，4O，6O，8O，200，400，
600，800，l 000，l 200，l 400，l 600，l 800和 2 000
(／~mol·rTr ·s )。(3)于 7月 26日(9：00～11：
00)测定 3个种(同测定 2)的光合一COz浓度响应，
多云天气，环境气温 23～28℃，相对湿度 4O ～
6O ，设定 PAR为 l 200／~mol·m ·s～，CO2浓度
(t~mol·mol )分别设定为 0，25，5O，100，150，200，
250，300和 350。(4)利用光合日变化资料比较 5个
种的净光合速率和蒸腾速率差异。所有统计分析和
绘图均采用 Statistica 5．0软件完成，图中变异棒为
mean±SE。
2 结果与分析
2．I银莲花光合作用的日变化
几种银莲花叶片净光合速率(Pn)的日变化曲
线整体一致，都呈现单峰上行抛物线(图 1A)，峰值
前呈直线上升，峰值后呈弧线下降；除野棉花的 Pn
最高点出现在 lO点前后外，其余 4种都出现在 11
点前后，可能与此段时间的温度(27～29℃)和光合
有效辐射(1 300～l 800／~mol·m-2·s )以及空气
相对湿度(35 ～45 )、空气 Co2浓度(390～397
／~mol·mol )、叶室水体积分数(27～28 mmol·
mol )等几项环境参数处于较佳状态和／或较佳组
合有关(图 2C，D)。蒸腾速率(Tr)为单峰抛物线型
日变化，以 l1～l5点期间的数值较大，峰值出现在
l3点(图 1B)。气孔限制值((空气 CO 浓度一胞间
Co2浓度)／空气 C0 浓度)的 日变化类似 Tr，但不
出现明显的峰值，而在 lO～l7点时段始终保持较高
的数值(图 1D)。水分利用效率(WUE，一Pn／Tr)，
其日变化表现为 9点前直线上升，9点达到峰值，9
～ 11点迅速降低，从 l1～l8点几乎保持平稳，l8点
后再次迅速降低。WUE的最高点出现在 Pn的峰
值之前，Pn峰值之后 由于 Tr的迅速升高，使得
WUE降低(图 1C)。气孔导度的日变化也是单峰
曲线，5种银莲花的整体趋势相似(图 2A)，但野棉
花和打破碗花花的峰值出现在 lO点，而其余 3种的
峰值在 l1点；峰值前的上升较快，峰值后的降低速
度较慢，但峰值前后的升、降基本都是直线型的。胞
间 Co2浓度(Ci)的 日变化 (图 2B)与 Pn相反，呈现
一 个下行抛物线，lO点以前快速下降，l7点以后迅
速上升，lO～l7点基本保持平稳(280／~mol·mol
左右)，唯草玉梅在 13～l5点的 Ci值更低。
2．2银莲花光合作用一 光照响应
从图 3A可以看出，3种银莲花叶片的净光合速
率(Pn)对光合有效辐射(PAR)的响应呈 S型曲线。
被测银莲花的光补偿点较高(同报春花比较；刘飞
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虎，2004)，野棉花、秋牡丹和草玉梅分别为 60、70、
8O伽no1·mz· ；在光补偿 点前 ，随着 PAR的增
加，Pn增加较慢。在 PAR 80~800 moI．rn- ‘s
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测定时间 Time of a day
范围内，Pn几乎直线上升。3种银莲花的光饱和点
不甚 明显，在 PAR 800～2 000 8mol·m。‘s。范
围，Pn保持一个相当高的水平，Pn的最高点出现在
测定时间 Time of a day
图 1 银莲花净光合速率(A)、蒸腾速率(B)、水分利用效率(C)和气孔限制值(D)的日变化
Fig．1 Diurnal changes of net photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，water use
efficiency(WUE)and stomata[1imit(Ls)in the tested Anemone species
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图 2 银莲花气孔导度(A)、胞间 COz浓度(B)及几个重要环境因子(C，D)的 日变化
Fig．2 Diurnal changes of stomata[conductance(Gs)，intercelular COz concentration(Ci)in
the tested Anemone species and some essential environmental parameters
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4期 梁雪妮等：几种银莲花光合特性 的初步分析 383
PAR 1 800／~mol·m ·s～，但 当 PAR 达到 800
tool·Ⅱr2·s- 时 ，Pn已经达到峰值 的 90 以上。
如果以S曲线的转折点作为光饱和点，则供试的 3
种银莲花光饱和点应该在 PAR 600～800／~mol。
m ·s 处。在 PAR为 0时净光合速率为一2～一2．5
mo卜 CO2·m。·s’ ，可以看作 3种银莲花在测试
条件下的呼吸速率 。胞 间 COz浓度(Ci)的变化 曲
光合有效辐射 PAR(umol m-2 s-1)
线基本与 Pn相反 (图 3D)，在光线很弱 (PAR<60
／~mol·m0·s )时，Ci值可 以达到 380～4i0／~mol
·tool-·。蒸腾速率 (Tr)对 PAR的变化反应较为
平稳，在 PAR0～8O0／~mol·m ·s- 范围内，3种银
莲花的 Tr增加缓慢 ，在 PAR>1 000／~mol·m ·
s- 以后，Tr才较明显升高，但并无跃变型增加；草玉
梅的Tr值明显高于其他 2种(图 3B)。3个种的气
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光合有效辐射 PAR(>mDI ITI‘2 S-1)
图 3 银莲花净光合速率(A)、蒸腾速率(B)、气孔导度(C)和胞间CO2浓度(D)的光强响应
Fig．3 Responses of net photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，stomatal conductance
(Gs)and intercellular C02 concentration(Ci)in the tested Anemone species
孔导度 (Gs)变 化 的光强 响应 ，在 PAR 0～ 1 800
／~mol·rn-。·s- 范 围 内几乎 是 一 条水 平 线 ，只 在
PAR 2000／~mol·m-。·s- 时草玉梅的 Gs升高；同
样是草玉梅的Gs值明显高于其他 2种(图 3C)，这
与蒸腾速率正好相互印证。
2．3银莲花光合作用-CO：响应 曲线
由于缺乏人工 CO。源 ，本试验只测定 了 3种银
莲花在 CO2浓度(Ca)0～350／~mol·tool 范围内的
净光合速率(Pn)变化曲线(图4A，为了较精确寻找
CO2补偿点，在 0～50／~mol·tool 之间设置了 25
／~mol·tool- 测试点)。3种银莲花的Pn对 Ca变化
的反应几乎完全一致，即随着 Ca的增加 Pn直线上
升，唯秋牡丹在 Ca 100 350 Mmol·tool 条件下的
Pn略低。3种银莲花的光合 CO。补偿点几乎相同，
为 50／~mol·tool。左右。在 Ca为零时，Pn约为一2
～ 一3／~mol·CO2 m ·s- ，可以看作是此时的呼吸
速率，并与 PAR为 0时的 Pn相似(图 3A)。蒸腾
速率(Tr)在 Ca为零时较高 ，而在 Ca 25～350／~mol
·tool- 条件下则几乎呈水平线，且比 Ca为零时的
Tr降低 50 以上，说明野外生长的银莲花的蒸腾
速率与空气 Co。浓度无关 ；3种银莲花的 Tr依次
为草玉梅>野棉花>秋牡丹(图 4B)。气孔导度的
Ca响应曲线与 Tr类似 ，但从 Ca为 0～25／~mol·
tool。降低的幅度更大(图 4C)。胞间 CO。浓度(Ci)
的变化曲线与Pn类似，但不出现负值(图4D)，可能
是此时呼吸所产生的 CO。扩散到胞间所致。
2．4银莲花净光合速率和蒸腾速率的种问差异
利用光合日变化资料比较银莲花种间的净光合
速率(Pn)和蒸 腾速率 (Tr)，结果 表 明：Pn种 间差
异，草玉梅与野棉花、秋牡丹，野棉花与打破碗花花、
水棉花，打破碗花花与秋牡丹，秋牡丹与水棉花之间
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的差异显著。Tr种间差异，草玉梅与其他 4种之
间 、野棉花与秋牡丹、打破碗花花与秋牡丹 、秋牡丹
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空气 COz浓度 Ca(t~mol tool )
与水棉花之间的差异显著(表 1)。不同种的Pn以
野棉花和秋牡丹较高，而草玉梅和水棉花较低，与这
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空气 coz浓度 Ca(t~mol mol’1)
图 4 银莲花净光合速率(A)、蒸腾速率(B)、气孔导度(c)和胞间CO2浓度(D)对空气 COz浓度的响应
Fig．4 Responses of net photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，stomatal conductance(Gs)and
intercellular CO2 concentration(Ci)to environmental COz(Ca)in the tested AT／~ OT／e species
表 1 几种银莲花净光合速率(Pn)及蒸腾速率(Tr)的差异比较(原始数据来于光合 日变化测定)
Table 1 Species difference of the tested Anemone plants in photosynthetic
rate(Pn)and transpiration rate(Tr)(based on the data of Pn diurnal change)
净光合速率 Pn(t~mol·m’。·s- )或 or蒸腾速率 Tr(mmol·m’。·s-。)
种名 spec_es 草玉梅 野棉花 A
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打破
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碗花
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花
v ar． A．苎 A．h水棉upeh花en由 A-rivularis A·vitifolia ⋯
“^ ⋯ ’．r ： ⋯f．alba⋯
表中数字为 P值l 表示种间差异显著l对角线以下为蒸腾速率比较。Digits in the table are p-valuesl means significant diference between
species．Tr difference between species are showed under the diagona1．
几个种在试验基地的实际生长状况相符。
3 讨论
甘薯(张木清等，1998)、大豆(满为群等，2002)、
小麦(郭天财等，2002)、牛心朴子(魏玉清等，2002)、
扁桃和桃(潘晓云等，2002)等的净光合速率 日变化
为双峰曲线，但玉米(Tadashi等，1999)、甘蔗(张木
清等，1998)．~为单峰曲线，说明玉米等 C 植物具有
能耐受中午前后的强光和高温等不利生态条件的光
合机制。苏文华等(2001)在高海拔地区(昆明)测定
短葶飞蓬不同生育期晴天净光合速率日变化均为双
峰曲线，出现“午睡”现象，认为气孔限制和空气湿度
低是主要内外原因。张树源等(1999)测定小麦品种
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4期 梁雪妮等：几种银莲花光合特性的初步分析 385
高原 338的光合日变化，在低海拔地区(上海)为双
峰曲线，在高海拔地区(西宁)为单峰曲线，是由于两
地的生态条件 (海 拔、气 压、空气 中 COz和 Oz、气
温、相对湿度和光照)不 同，导致 了两地 同一植物光
合作用光抑制的较大差别。本试验 中，几种银莲花
的光合 日变化曲线均呈单峰型，净光合速率从 ll点
开始持续降低，推测主要是气温升高(>3O℃)、空
气湿度降低(<35 )、气孔限制值较高、气孔导度下
降，以及强光的综合结果 (图 lA，D；图 2A，C，D)。
l2点以后气孔导度明显降低，间接反映气孔阻力增
大；尤其是胞间 CO：浓度(Ci)的变化是判断气孔限
制的重要依据(许大全 ，1997)，而 Ci从上午到 中午
降低明显，至 l7点始终保持低水平 ，因此 中午一下
午净光合速率的降低主要是气孔阻力较大所致。在
ll～l5点期间 ，虽然气孔导度降低较快，但蒸腾速
率却保持较高水平，说明蒸腾作用对气孔导度变化
的响应较慢。此外，根据“光合作用的非气孔限制的
可靠判据是 Ci增加”原理(许大全，1997)，17点以
后净光合速率的直线降低则主要是非气孔限制(羧
化阻力)增加所致，因为此时 Ci迅速上升。
植物光合一光强响应曲线有两种类型。I型，
净光合速率随光强增加而达到最高点之后，若继续
增加光强，净光合速率反而降低，如结球莴苣(李萍
萍等，2001)和烟草(江力等，20OO)等。II型，净光合
速率随光强增加而达到最高点之后，光强继续增加，
净光合速率虽不再提高，但在较大光强范围内保持
平稳，如苎麻(郭清泉，1993)、黄瓜(马德华等，1997)
和棉花(董合忠等，2000)等。对于 I型曲线，根据江
力等(2OOO)在烟草上的研究结果，净光合速率降低
是强光(如大于 600／~mol·m- ·s- )使 PS I，PS I
及全电子传递活性和碳酸酐酶活性降低所致。本试
验中3种野生银莲花的光合一光强响应曲线为 Ⅱ
型，在土壤水分充足、环境温度 23～3O℃、相对湿度
35 9，6～5O 9，6的条件下 ，2 000 Ftmo[· ·s- 以内的
强光不会降低供试银莲花的净光合速率，推测这些
银莲花的光合作用系统具有较好的光稳定性，但不
同种对较强光照下光能 的利用能力有差异 。此外 ，
本试验结果还提示，在人工驯化栽培条件下，需要提
供 600~800 tmol·m- ·s- 的光照，银莲花才能达
到足够高的净光合速率，保证正常生长对物质合成
的需求，可见银莲花不太适应弱光条件 。
衷心感谢 云南大学苏文华、张光辉老师对本测
试工作所给予的技术支持。
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