全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(3)：355— 361 2O1O年 5月
金花茶叶片性状对不同光环境梯度的响应
胡兴华，李洁维，蒋桥生，赵瑞峰
( 篝 曩广西植物研究所，广西桂林54106)
摘 要：金花茶叶片对光环境变化的响应包括质量性状和数量性状的变异 。对广西南部金花茶的 5个 自然
种群的光环境及其叶片数量性状等进行观测研究。结果显示：光照强度影响金花茶叶长和叶宽生长间的相关
性，当相对光强<20‰时，叶片长宽增长具有显著相关性，相关系数≥O．85；在相对光强≥2O‰的环境中，相关
系数明显变小，相关性不显著；低光照强度下金花茶倾向于形成短窄型叶片，高光照强度则使其倾向于形成长
阔型叶片。并对该研究揭示的这种叶片数量性状变异规律在金花茶保护中的应用前景进行了探讨。
关键词：金花茶；光环境；光胁迫；数量性状；叶性状
中图分类号：Q948．1 1 文献标识码 ：A 文章编号 ：100o一3142(201o)03—0355—07
Responses of leaf characters of Camellia
nitidissima to different light environments
HU Xing-Hua，LI Jie-Wei，JIANG Qiao-Sheng，ZHAO Rui-Feng
(Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences。Guilin 541006，China)
Abstract：Responses of leaves of Camellia nitidissima tO the changes of light environment incl ude the variations 0f
both qualitative and quantitative characters．In this paper，the variations of leaf quantitative characters of this plant
were reported．The responses of leaves were firstly studied under three simulated light environment conditions，then
investigations On the relationships between the light environment and the quantitative characters variations of C．nit—
idissima Ieaves from five populations distributing in South Guangxi were implemented．The results indicated that con—
dition of relative light intensity lower than 20％0 could lead to a significant correlations between leaf length growth and
leaf width growth，but when it increased higher than 2O‰ ，the correlations turned tO be unsignifeant．Besides，trees
living in low light intensity environment tended to develope short-narrow shape leaves，while trees in high intensity
light environment tended to develope longer and wider leaves．Finally，the application potential of leave quantitative
characters for C．nitidissima conservation was discussed．
Key words：Camellia nitidissima；light environment；light stress；quantitative character；character 0f leaf
光胁迫是抑制金花茶生长发育的关键因子(傅
立国，1992)，只有生长在光照强度较低的环境 中，金
花茶才能完成正常的生长发育(苏宗明等，l988)。
金花茶叶片能接受 的光合有效辐射一般小于 12．8
gmol·I3．。·S (韦霄 等，2007)。说明极低强度 的
光照就足以使其达到光饱和点。相反，如果光环境
改变成直射光，金花茶会出现叶片发黄、生长缓慢等
症状，逐步枯萎直至凋亡(韦霄等，2007；苏宗明等，
1988)。尽管金花茶的生境特点(傅立国，1992；韦霄
等，2007；苏宗明等，1988)、群落结构(韦霄等，2008)
和种群遗传结构(宾晓芸等，2005)等得到深入研究
和阐述 ，但金花茶在渐次临近及 达到胁迫光强环境
中的性状特征尚未见报道 ，光胁迫发生发展过程中
金花茶的性状变异方向和变异特点有待研究。
叶长和叶宽增长间的关系及由此塑造的叶型等
级是测度植物生态变异的重要维度(Weatoby等，
收稿 日期：2009—03～09 修回日期 ：2009-1l一1O
基金项目：广西留学回国人员科学基金(桂科回0575008)[Supported by the Provincial Science Foundation for the Returned Scholars of Guangxi(0575008)]
作者简介：胡兴华(1974一)，男．广西南丹人 ，在读博士研究生，主要从事保护生物学和分子生态学研究，(E—raai])buxinghua．bu@gmail．c．om。
356 广 西 植 物 30卷
2002)。它反应 了植物对环境选择压力所采取的生态
对策和方式(Maynard等，1985)。作为光 合作用器
官，植物叶片的长宽关系和叶型等级的变异受光环境
的深刻影响(Lai等，2005；Rozendaal等，2006；Wei—
jschede等，2006)。一方面，变异方向反映了植物对光
环境变化的适应策略；另一方面，变异程度又说 明光
环境变化对植物所造成影 响的强度。这种性状变异
客观易测、便于定量测定，在研究植物对环境变化的
响应机制中有重要意义。因此 ，不同光环境下植物叶
片的长宽关系和叶型等级的变异特征 日益受到重视
(R6cas等，1997；Strauss-Debenedeti等，1994；郭志华
等，2006；汤景明等，2008；刘志国等，2008)。韦霄等
(2007)、苏宗明等(1988)的研究注意到强光对金花茶
叶片所产生的胁迫结果 ，并进行了“叶片发黄”、“叶
片缩小”等概略性的描述，但对胁迫发生早期金花茶
叶片的性状特点 目前尚未见报道。
本研究先以一棵大树树冠内外的光环境模拟金
花茶生境里荫闭、偏强、直射光三个等级的光环境，
观察总结这三种光环境里种植的金花茶叶片的性状
特点 ；再进一步研究广西南部 4个 自然林和 1个人
工林里金花茶种群的叶片性状与光环境 的关 系，试
图回答如下问题 ：(1)在荫 闭的光环境下 ，金花茶叶
片具有怎样的长宽关 系和 叶型?(2)光照增强对金
花茶叶片长宽关系和叶型有何影响?(3)在耐受极
限的光照强度下金花茶叶片具有怎样的“临界性
状”?对深人探索金花茶光胁迫产生机制，准确识别
表 1 金花茶野外观测地点
Table 1 Locations of field investigation on Camellia nitidissima
金花茶光胁迫的预警性状具有重要的现实意义。
1 材料与方法
1．1研究区概况
研究点位于广西南部的金花茶 自然分布区，研
究区内金花茶群落分布于 107。44．730 ～108。12．590
E，21。36．809 ～22。55．743 N。气候夏热冬暖，高温
多雨，年平均气温 21．6～22．5℃，最冷月平均气温
13．4～16．4℃，最热月平均气温 28~28．6℃。极端
最低气温一2．1℃，极端最高气温37．8～37．9℃，年积
温 1 600~8 196℃，年降水量为 l 200~2 784 ITlrn，相
对湿度78％～83％。土壤为砂岩、页岩等风化发育而
成的砖红壤、红壤，pH4．0～5．5(傅立国，1992)。
1．2光环境和叶片性状的观测方法
1．2．1三种光环境的模拟实验 实验点位于防城港
市防城区那梭镇灰塘山山麓(PM)(表 1，图 1)，地处
防城金花茶保护区的缓冲区，选择一棵约 3O龄的八
角树做实验，树高约 10 m，冠幅(wE×NS)一4．0 m
×4．0 m，分别以其塔状树冠内膛下的荫影区、外围
树冠下的荫影区以及树冠外侧的裸露地的光环境模
拟荫闭、偏强和直射光 3个光环境，2005年分别在
这3个光环境的区域内种植高 1．2 m的金花茶各一
株，编号 PM一1，PM一2，PM一3，三株金花茶同处南北
向一条直线上(图 2)。2006年 8月选择晴好天气 ，
以 ZDS一10照度计 同时观测 PM—l，PM一2、PM一3树
冠上方和开阔裸露地的光照强度，前三者分别与第
四者的比值为各自的相对光强，一天中的观测时段
分别为 l1：00，l1：30，12：00，12：30，13：00，13：30，
l4：00；在每棵金花茶树冠上层沿不同方向分别选取
lO片当年生叶子 ，测量记录叶片的长度和宽度。
1．2．2森林群落内金花茶的光环境条件及叶片性状
观测 选择 4个有地理代表性的天然林内金花茶种
群和 1个在人工林下自然恢复的金花茶种群进行观
察，这 5个种群分别为：(1)江平种群(JP)，位于东兴
市江平镇效东村 ，海拔最低 ，处于金花茶 自然分布区
的南界(韦霄等，2007；苏宗明等，1988)，保存于当地
风水林内；(2)那梭种群(NS)，位于防城港市防城区
那梭镇灰塘山，处于防城金花茶保护区的核心区内；
(3)坛洛种群(TL)，位 于南宁市坛洛镇富庶村伯乐
山，保存于当地生态公益林内，为金花茶自然分布区
北界(苏宗明等，1988)；(4)那娥种群(NE)，位于崇
3期 胡兴华等：金花茶叶片性状对不同光环境梯度的响应 357
左凤凰山林场那娥分场天然林保护区；(5)米老排林
种群(MF)，分布于那娥分场米老排人工林内，由造
林后土层中残留的金花茶树桩萌蘖恢复形成种群
(表 1，图 1)。在各种群中按 8～10的间距分别选择
三株金花茶 ，株高 1．5～2．0 In，按本 文 1．2．1的方
法对光环境和叶片进行观测记录。
图 1 金花茶野外调查位置示意图
Fig．1 Sites of the field investigation
1．3数据分析
1．3．1相关系数及其显著性检验 以金花茶叶片长
度和宽度为变量 l和变量2，计算各株金花茶的两变
量相关系数R，对R值进行 t检验，依据 t值查得相关
系数的概率P，所有运算在 EXCEL软件上运行。
1．3．2叶型分析 以金花茶叶片长度为 Y，宽度为
x，在坐标上构建叶长和叶宽闯的散点图，在散点图
上设两条交叉垂直线，水平线代表叶片长度中值 12
cm，垂直线代表叶片宽度中值 5 cm，这两条线将散
点图分成 i、．_、iji和 lV 4个区域，落在 l区的点所
代表的叶片，其长度≤12．0 cm，宽度≤5．0 cm，属短
窄叶型；落在ji区的点所代表的叶片，其长度>12．0
cm而宽度≤5．0 cm，属长窄叶型；照此类推，i区的叶
片长度>12．0 cm 且宽度>5．0 cm，长阔叶型；iV区的
叶片长度≤12．0 cm但宽度>5．0 cm，短阔叶型。
2 结果与分析
2．1模拟光环境下金花茶叶片性状变化特点
依据多时段观测的光照强度，计算各植株光环
境的相对光强，结果显示，位于树冠内膛下的 PM一1
相对光强最低，仅为 8．85％o；外围树冠下的PM-2的
相对光强达 30．33％。，为 PM-1的 4倍；位于裸露地的
PM-3相对光强最大，为 100 (表 3)。PM-2的相对
光强之所以显著高于 PM-1，是由于树冠内膛具有最
PM ．3▲
E
图 2 单株八角树下 3棵金花茶的生长位置
Fig．2 Sites of 3 Camellia nitidisima under an A血seed tree
PM-1．树位于树冠内膛下方；PM-2．树位于树冠边缘下方；
PM-3．树位于树冠之外全光照地。
PM-1．growing under the crow centre of big tree；PM-2．under
skirt of the crow；PM-3．outside the crow．
大厚度的冠层，同时外围树冠的厚度显著缩小，所以
内膛下光环境强度较低；而外围树冠下光照强度显
著增大。八角树树冠外侧的裸露地，由于没有获得
任何树冠的遮蔽，所以被直射光照射。总体上，树冠
内膛与外围树冠下的阴影区以及裸露地较好地代表
了金花茶的荫闭、偏强和直射光 3个光环境。
三株试验树的叶片产生显著不同的性状。PM一
1的叶片颜色浓绿 ，叶面光亮完整 ，叶片长宽间极显
著相关，相关系数 R=0．930，显示绝大多数叶片的
叶长和叶宽具有较强的协同增长特点iPM一2的叶
片颜色泛黄，叶片虽完整但叶面可见少量褐斑，已显
现出轻度的光胁迫症状，PM一3的叶片发黄，叶面分
布大小不等的褐斑，部分叶片残缺不全，表明遭受了
严重光胁迫 。PM一2和 PM-3的叶长宽相关性均不
显著(表 3)，这说明，当相对光强超过 30．33‰ ，叶长
与叶宽间不再存在明显共同增减的趋势，此时叶长
和叶宽的生长各 自主要受不同因素的驱动。此外，
三株金花茶的叶型也存在显著差异。在短窄、长窄、
长阔和短阔 4种叶型中，PM一1所有抽样叶片 1OO
属于短窄叶型；PM-2的抽样 叶片属短窄型的占
1O ，长窄型 占 2O ，长阔型 占 7O ，短阔型为 0；
PM一3的抽样叶片属短窄型的 占 8O％，长窄型占
2O ，长阔型和短阔型的均为 0(表 2，图 3)。意味
着更强光照的刺激下，金花茶叶片长度和宽度有更
大生长的趋势，如果光强超过一定范围，又反过来抑
制叶片长宽的生长，使多数叶片发育成短窄叶型。肖
春旺等(1999)的研究显示，随着光照强度的增加，叶
片大小出现先增加后下降的趋势，韦小丽(2003)的研
358 广 西 植 物 30卷
究结果也显示出相同的规律。看来，植物叶片的长度
和宽度在一定范围内随光强的增加而增大可能是个
普遍现象。此外，生长正常的金花茶，其叶长和叶宽
间相关系数接近于 1．0，且相关性达极显著水平 ，受强
光胁迫而生长不 良的植株 ，其叶长和叶宽的相关系数
远小于 1．0，且相关性不显著。
2．2群落林冠下光环境 中金花茶叶片的变化特点
江平种群中 JP-1、JP一2和 JP一3的相对光照强度
分别为 6．46％o、6．15％o和 3．67％o。，均低于 10％o，其
中 3号植株的相对光照强度在所有观测植株 中最
表 2 不同观测点金花茶叶片的形态特点 ⋯ ，
Table 2 Leaf shape of Camellia nitidissima from different locations
5O l9 63
3 9 3O
47 2 7
0 0 0
10O 3O 1O0
8 27 6 2O
3 1O 14 47
19 63 1O 33
O O O 0
3O 1OO 3O 1OO
4 13
4 13
22 74
0 0
3O 100
Note；LS，leaf shape；SN，short and narrow；LN，long and narrow；LW ，long and wide；SW ，short and wide
LL(cm)
．
A
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相对光强 Rel ative I Ight trJtensity=8 85％0 相对光强 ReI ative I ight IntensIty=30 33‰ 相对光强 ReIatiMe¨ght intensity=100％
图 3 八角树下 3个光强等级中金花茶叶片长宽变化散点图 (LL示叶片长度；LW示叶片宽度)
Fig．3 Variation tendency of leaf size of Camellia nitidissima in three light leaf under an Aniseed tree
小。从表 3看出，该种群 中三株金花茶 叶片的相关
性均达极显著水平，且相关系数皆大于0．900，与模
拟光环境下的 PM—l具有相似的性状特征；江平种
群的叶型与 PM一1却明显不同，几乎所有叶片的叶
型向两个极端分化，形成短窄和长阔两叶型，比例分
别占5O 和 47 ，另外还有极少量的长窄型，占
3 9／6(图 4，表 2)。由于得到长期 良好保护 ，群落内大
径树木较多，乔木层、下木层发育完整，所以在林冠
下形成了很高的郁闭度，有利于金花茶的生长。两
型叶产生的原因，可能与该种群所处位置海拔极低
并紧挨海岸有关，海陆交接处的空气湿度往往较大，
生长在高湿度环境中的植物倾向于增大叶面积以提
高蒸腾速率，提高植物体内水分循环的效率。
那梭种群中 N 1、N 2和 NS-3的相对光照强
度各为 11．95％o，13．95％o和 12．42％o，整体上高于江
平群落的相对光照强度。因为该保护区建立的历史
较短，区内植物群落还处于演替的早期阶段，大径树
木罕见，与江平群落相比，其结构较简单(韦霄等，
2008)，所以林冠下的相对光照强度比江平 的高。相
关性分析显示，该种群中三株金花茶的叶片的长宽相
关性尚处于极显著水平，只是相关系数值略有下降，
与江平相比，有两株金花茶(N 1、NS-2)的相关系数
低于0．900，为 0．897和 0．833(图 4，表 2)。本种群的
叶型 比例分 布，短 窄、长 窄和长 阔型分别为 63 ，
3O ，7 ，由于远离海岸 ，没有 出现类似于江平种群
的两型叶分化，但也与模拟光环境下的 PM一1有别，
虽然多数叶片仍是短窄叶型，但已有部分叶片发育成
长窄型和长阔型，特别是长窄型，占近 1／3比例。说
明该群落有所增强的光环境已促使金花茶叶片长宽
间生长速度发生较轻微的变异。
坛洛种群 中TL，1和 TL-2的相对光强分别达
19．24％o和 l5．5O‰ ，高于 15‰ ，低于 20％0，而 TL_3的
相对光强较低，为 5．12％。，表明该种群所处群落的林
冠下光照强度不仅明显增强，而且匀质性低，变化复
M O ∞
∞ 加 。 。
8 2 O O
加 。
1 2 7 O
∞ O o ∞
0 O O
N N w w叭 Ⅲ ，三
窄 窄 阔 阔 计
短 长 长 短 小
0 O 0 O 0 0 O
孔 加 伯 住 良
3期 胡兴华等：金花茶叶片性状对不同光环境梯度的响应 359
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图 4 5个群落的光环境下金花茶叶片长宽变化散点图 (I区，短窄叶型；i区，长窄叶型；ij区，长阔叶型；iv区，短阔叶型)
Fig．4 Leaf size change tendency of Camellia nitidissima under light environment of 5 diferent communities
杂。该群落属生态公益林，零星的采薪伐木活动使
群落受到干扰，群落林相及结构在空间上变化 比较
复杂，可能是林冠下光环境增强且匀质性较低的主
要原因。表 3显示长宽生长速度极显著相关，且都
具极高的相关系数值，在较高相对光强下 T 1和
TL-2叶片的长宽间生长速度仍显著，具有共同增减
的趋势；表3还显示，该种群的叶型以长阔叶型为主，
占63 ，短窄型和长窄型分别占27 和 1O ，叶片长
度和宽度生长比那梭种群有明显增长，其增长机制可
能与模拟光环境下 PM-2的叶片长宽增长的原因相
同，即群落下较高的光照环境促使叶片长度和宽度的
生长量增加。TL-3的相对光强很低，但其叶片却反
常增大，平均叶长和 叶宽分别达 l7．33 cm和 6．29
cm，高于 1号和2号植株，这种异常现象估计与3号
植株是老树砍萌植株有关。此外，我们在 TLrl和
TL-2周围的地面上分别观察到金花茶幼苗 6株，说
360 广 西 植 物 3O卷
明 TL_1和 TL-2在相对光强为 19．24％0和 15．5o％0的
光环境中不仅生长正常，还可实现开花结实，繁衍新
植株 ，使种群数量不断增长。与那梭种群相 比，坛洛
种群的光环境更高更复杂，但它的叶片长宽相关系
数却高于前者 ，生长和更新状况也 比前者更好 ，说明
光环境对金花茶的影响并非以单一因素的形式独立
产生作用 ，而是与多个生态因子，包括土壤湿度 、营
养状况、温度、坡向、纬度等因子协同作用，共同影响
金花茶的生长发育，某一特定光照强度对金花茶是
否形成胁迫 ，除了光照强度的高低外 ，还受其它生态
因子的促进或缓冲作用的影响。
那娥种群NE—l、NE一2、NE一3的相对光强分别为
6．72‰、5．18‰和 5．73‰，均在 10‰以下，整体上与
江平种群的光环境相似。表 3显示，三株金花茶的
叶片长宽极显著相关，NE一2的相关系数值略低，为
0．894，3号植株最高，达 0．970。从叶型比例看，该
种群中短‘窄型、长窄型和长阔型叶片分别占 2O％，
47 和 33 (图 4，表 2)，长窄型叶片占较大比例，
而长 阔型叶片数量明显减少，仅 为坛洛种群的
50 ；在 NE—l、NE一2和NE一3附近分布有大量不同
等级的金花茶幼苗，说明相对光强约为 6．oo％o时，
当地金花茶生长发育 良好，种群数量增长迅速。由
于这片天然林得到严格保护，群落内乔木层、下木层
和更新层完整，良好的群落结构为下层的金花茶提
供了良好的荫闭环境。
米老排林中MF-1、MF-2和 MF-3的相对光强分
别为 14．40％。，23．97％o和 25．78％。，林下光照强度在
所有群落中最高。表 3显示，MF-1叶片长宽极显著
相关，相 关 系数 值 达 0．984，尽 管 相 对光 强 达
14．4O‰ ，该株金花茶的叶长和叶宽生长仍具极其显
著的共同增减关系；MF-2的叶长叶宽相关不显著，表
明 23．97％0的相对光强破坏了金花茶叶长和叶宽生长
间的某种关联，使它们各自在不同因素的驱动下产生
增长，其机制接近于模拟光环境下的PM-2和 PM-3；
MF_3的叶长和叶宽相关显著，但相关未达极显著水
平，相关系数仅为较低的0．718，相对光强 25．78‰的
光环境虽不足以彻底破坏该株金花茶叶长叶宽生长
间共同增减的关联，但已大大减弱了这种关联性。应
注意的是，MF-2的光照强度比 MF-3低，但它却更明
显地表现出光胁迫的征兆，这一方面反映了群落光环
境的复杂性，另一方面说明光照对金花茶的作用还受
其它生态因子的复杂影响。在所有抽样的叶片中，短
窄型叶片占l3 ，长窄型为 l3 ，长阔型高达 74％，
该群落最高的光照强度使最多的叶片发生叶长和叶
宽的显著增长，虽然这种增长机制可能不同，但该金
花茶种群具有最 多的长阔型叶，与模拟光环境下的
PM-2表现出相同的规律 。米老排林下光照强度之所
以比其它任何群落都高，一方面是 由于林分间伐降低
了林木密度，使冠层的冠隙扩大，林窗增多，大量的直
射光进入群落下层，抬升了林下的光照强度，另一方
面，米老排成年树枝叶密度小，树冠透光性大，也导致
林下光照强度升高。不过 ，由于种植早期的米老排封
林快，林下郁闭度高(郭文福，2006；吴庆锥，2005)，为
土层中残留树桩萌蘖的金花茶植株提供高荫闭度的
光环境，促进了该种群的恢复。林木进人采伐期后，
间伐、轮伐，重新垦地等活动将剧烈改变林内光环境，
该种群的生存能否长期维持还有待观察。
2．3金花茶叶片长宽相关性与光环境的关系
以所有植株的叶长叶宽相关系数值为 Y，相应
植株的相对光强为 x，在坐标上构建散点图和趋势
线(图5)，结果显示，当相对光强低于 2O‰时，相关
系数变化较小，曲线平直，当相对光强达到并超过
20％0后，曲线突然下滑，相关系数在仅 10％o的相对
光强增幅内剧烈下降至 o．3左右，并在以后一直处
于较低的水平。以上分析结果显示，20％。的相对光
强极有可能是一个重要的阈值，当相对光强低于
2O‰时，金花茶叶片发育正常或基本正常，反之则开
始出现生长发育的异常迹象。
图 5 连续光强下金花茶叶片长宽度相关系数变化曲线
Fig．5 Change curve of R value between leaf length
and leaf width of Camellia nitidissima under
different light environment
5 讨论
本研究揭示，在光环境逐渐增强条件下，随着光
照强度渐次临近并达到胁迫光强，金花茶的叶片形
0 9 8 7 6 5 4 3 2 0
O O O O O O O O 0
3期 胡兴华等：金花茶叶片性状对不同光环境梯度的响应 361
状发生由短窄到长窄 ，再到长阔叶型的连续变化 ，总
体上表现出叶面积随着光照强度 的增加而逐步增大
的趋势。这种特征与李秋元等(1994)和赵永华等
(2003)的研究结果恰好相反 ，这种截然相反的表现
可能反映了喜荫植物和喜阳植物在适应性进化策略
上的差异；另一方面，随着光照强度的增加，金花茶
叶片长度和宽度间的相关性也从极显著下降为显
著 ，最后变为不显著 ，而相关系数的数值则呈现曲线
下降的变化规律 。这种特征与刘全宏等(2001)的研
究结果相似。显然，在光胁迫产生前后，金花茶叶片
除了产生颜色转黄、出现病斑、枯萎凋零等质量性状
变异外，还存在显著的数量性状变异(韦霄等，2007；
苏宗明等，1988)。
与金花茶叶片质量性状变异相比，本研究揭示
的数量性状变异具有重要的应用前景。由于叶片长
度和宽度增长间的相关性水平反映金花茶对光环境
的耐受程度，当相关性由显著向不显著转化之时，指
示金花茶已达到光照强度的耐受上 限，预示光胁迫
即将发生。因此，对金花茶的某一植株或种群，通过
抽样调查和分析其叶片形状和叶长宽问相关性等指
标，可判断这些金花茶对光环境的耐受程度，并预测
光胁迫发生的可能性。这种方法采集数据简便快
速，更重要的是抽样调查过程无需破坏植物的任何
器官，还可长期多次观测，分析方法简单，结果直观，
不啻为研究金花茶与光环境关系的有效手段之一。
由于被研究的5个金花茶种群分处不同地理位
置，很多环境因子不可避免存在差异 ，金花茶叶片所
被观测到的性状变异不仅是光环境差异作用的结
果，还受土壤、水分等差异的影响。尽管我们设置了
土壤和水分等因子相对一致的预试验，但由于实施
地处于防城金花茶自然保护区，实验材料取材受到
限制，使用的金花茶株数较少，导致各个等级的模拟
光照强度没有设置重复植株 ，存在一定 的不足。所
以，仅依据野外调查资料的分析结果，尚不足以断定
金花茶叶片与光环境间存在上述数量性状变异规
律。后续研究应利用人工繁殖的种苗在可控条件下
进行光照强度的比对实验，对本研究揭示的这种数
量性状变异规律进行检验。
叶长和叶宽增长间的关系及叶型等级反应了金
花茶对光环境选择压力所采取的适应对策和方式。
但植物对光环境压力的适应策略并不局限于此。无
论在宏观还是微观的层次上，都能发现这种适应策
略的存在。例如，胡喜生等(2006)，徐程扬(2001)和
史刚荣(2005)的研究结果 ，充分说明植物在微观结
构上存在对不同光环境的适应策略。要更完整地认
识金花茶在不同光环境选择压力下的适应对策和方
式，还有待于从更多层次上开展深入研究。
致谢 本文野外实验和调查工作得到防城金花茶
国家级 自然保护区管理局和崇左凤凰山林场的大力协
助，华南农业大学林学院黄久香博士参加野外调查工
作，在此一并表示衷心感谢 !
参考文献：
傅立国．1992．中国植物红皮书一稀有濒危植物[M]．第 1册．
北京：科学出版社
BinXY(宾晓芸)，Tang SQ(唐绍清)，Zhou JY(周俊亚)，et a1．
2005．ISSR analysis on genetic diversity of Camellia nitidissima
Chi(Theaceae)in China(金花茶遗传多样性的IssR分析)[J]．
．，Wl“hart Bot Res(武汉植物学研究)，23(1)：2O一26
Guo WF(郭文福 )，Cai DX(蔡 道雄)，Jia HY(贾宏 炎)，et a1．
2006．Growth laws of Mytilaria laosensis plantation(米老排人
工林生长规律的研究)[J]．ForeRes(林业科学研究)，19(5)：
585——589
Guo ZH(郭 志 华)，Hu QP(胡 启鹏 )，Wang R(王 荣)，et a1．
2006． Acclimatization of midrib angle and petiole angle of
Camptotheca acuminate decne to different light regimes in ever—
green hroadleaves forests(喜树幼苗的叶悬挂角和叶柄角对不
同光环境的响应和适应)[J]．ForeRes(林业科学研究)，19
(5)：647—652
Hu XS(胡喜生)，Hong w(洪伟)，wu CZ(吴承祯)，et a1．2006．
Response of structural plasticity of Schima superba sapling
crown to diferent light conditions(不 同光环境下木荷幼苗树冠
结构的可塑性响应)[J]．J Plant Res Environ(植物资源与环
境学报)，15(2)：55—59
Lai IL，Scharr H ，Krauser C，eta1．2005．Leaf growth dynamics of
two congener gymnosperm tree species reflect the heterogeneity
of light intensities given in their natural ecological niche[J]．
尸lant，Celland Enviromnent，28：1 496— 1 505
Lj QY(李秋元)，Chen HB(陈海滨)．1994．Variations in the rati—
os of length to breadthand dry-weight to area of oak-leaves(锐齿
栎林分叶长宽 比和叶干重 面积 比的变化)[J]．J Northwest
Fore Coll(西北林学院学报)，9(1)：8—11
Liu QH(刘全宏)，Wang XA(王孝安)，Tian XH(田先华)，et a1．
2001． Morphological and anatomical characteristics of leaf of
Larix chinensis and their relationship to
environmental factors in％ibaishan Mountain(太 白红 杉 (Larix
chinensis)叶的形态解剖学特征与环境因子的关系)I-J]．Acta
Bot Boreal—Occident Sin(西北植物学报)，21(5)：885—893
Liu ZG(刘志 国)，Cai YL(蔡 永立 )，Li K(李恺 )，et a1．2008．
Studies on the leaf size-twig size spectrum of subtropical ever
green board-leaved woody species(亚热带常绿阔叶林植物叶一
小枝的异速生长)[J]．J Plant Ecol(植物生态学报)，32(2)：
363— 369
Maynard SJ，Buriah R，Kauffman S．el a1．1 985．Developmental
constraints and evolution[J]．Quarterly Review Biology，60：
265— 287
Rozendaal DMA，Hurtado VH．Porter L．2006．Plasticity in leaf
traits of 38 tropical tree species in response to light，relationships
with light demand and adult stature[J~．Functional Ecol，2O：
207— 216
(下转第 315页 Continue on page 315)
3期 阮成江等 ：海滨锦葵花 内五柱头裂片弯曲的独 自调节 3l5
cross-pollination hypothesis for polinium reconfiguration[J]
BiolLett，2：65— 68
Pu GZ，PanYM，Lin CR，eta1．2008．Comparison on floral dynam-
ic，pollen viability and stigma receptivity between Chirita gui—
linensis and Chirita baishouensis[J]．Guihaia，28(3)：32O一323
Rathcke BJ．2003．Floral longevity and reproductive assurance：
seasonal patters and an experimental test with Kalmia lati／blia
(Ericaceae)[J]．Am J Bot，90：l 328—1 332
Rathcke B，Real L．1993．Autogamy and inbreeding depression in
mountain laurel，Kalmia latifolia(Ericaceae)EJ]．Am J Bot，
80：143— 146
RUaD CJ。Jin H．2007．Efects of climate conditions on delayed
self-polination in Kosteletzkya virginica[J]．Acta[col Sin，
27：2 259— 2 264
Ruan CJ，Qin P，Han RM．2005a．Strategies of delayed self-pol-
lination in Kosteletzkya virginica[J]．Chinese Sci Bull，50：
94— 96
Ruan CJ，Qin P，He ZX．2004．Delayed autonomous selling in
Kosteletzkya virginica(Malvaceae)[J]．S Afr J Bot，70：
640— 645
Ruan CJ．Qin P．Xi YG．2005b．Floral traits and polination
modes in Kosteletzkya virginica(Malvaceae)[J]．Belg J
Bot，138：39— 46
Ruan CJ，Zhou LJ，Zeng FY，el a1．2008．Contribution of delayed
autonomous selfing to reproductive success in Kosteletzkya vir‘
ginica[J]．Belg J Bot．141：3一l13
Seed L．Vaughton G，Ramsey M．2006．Delayed autonomous
selling and inbreeding depression in the Australian annual
Hibiscus trionum var．vesicarius(Malvaeeae)[J]．Aust J
Bot，54：27— 34
Shan Y，Zhang Lj，Zheng X，et a1．2007．Breeding system and in—
breeding depression in halophyte Kosteletzkya virginica[J]．J
Na ing U 而：N“t Sc ，43：284—289
Stephens we 1948．Kansas wild flowers[M]．Lawrence：Univer-
sity of Kansas Press，KS．
Sun SG，Guo YH ，GitUl~l RW ，et a1．2005．Co rola wilting facili—
tates delayed autonomous self-pollination in Pedicularis dunni—
ana(Orobanchaceae)I-J3．Plant Syst Ew ，251：229—237
Verma S，Magotra R，Koul AK．2004．Stylar movement avoids
self-pollination and promotes cross-polination in Er~nurus hi—
malaicus[J]．Cur,Sci，87：872—873
Wang Y，Zhang D，Renner SS，et a1．2004．A new self-polination
mechanism[J]．Nature，431：39—4O
Yang SX，Yang CF，Zhang T，eta1．2004．A mechanism facilitates
pollination due to stigma behavior in Campsis radicans(Bignoni—
aceae)[J]．J Integr Plant Biol，46：1 071—1 074
Zhang DY．2004．Plant Life History Evolution and Reproductive
Ecology[M]．Beijing：Science Press
(上接第 361页 Continue from page 361)
R6cas G，Barros CF，Scarano FR．1997．Leaf anatomy plasticity of
Alchornea triplinervia(Euphorbiaceae)under distinct light re—
gimes in a Brazilian montane Atlantic rain forest[J]．Trees，
(11)：469—473
Sift GR(史刚荣)．2005．Study on developmental plasticity of leaf
blades structure of Hibiscus syriacus(木槿叶片结构的发育可
塑性研究)[J]．Guihaia(广西植物)，25(1)：48—52
Strauss—Debenedeti S。Berlyn GP． 1 994．Leaf anatomical respon—
ses to light in five tropical Moraceae of different successional sta-
tus[J]．American J Bot，81：1 582—1 591
Su ZM(苏宗明)，Mo LX(莫新 礼)．1988．Geographic distribu-
tioin of Camellia section Chrysantha from China(我国金花茶组
植物的地理分布)[J]．Guihaia(广西植物)，8(1)：75—81
Tang JM(汤景明)，Zhai MP(翟 明普)，Cui HX(崔鸿侠)，et a1．
2008． Morphological responses and adaptation of seedlings of
three tree species of Fagaceae family to diferent light environ—
ments(壳斗科三树种幼苗对不同光环境 的形态响应 与适应)
[J]．Sci Silv Sin(林业科学)，44(9)：41-47
Weatoby M，Falster DS，Moles AT，et a1．2002．Plant ecological
strategies：some leading dimensions of variation between species
[J]．AnnualReview[col Systematics，33：125—159
Wei XL(韦 小 丽)．2003．Ecological adaption of Cinnamomum
camphora and Cinnamomum bodinieri seedlings in different light
environment(不同光环境下香樟猴樟苗木的生态适应)[J]．J
Mountain Agric Biol(山地农业生物学报)，22(3)：2O8—213
Wei x(韦霄)，Jiang YS(蒋运生)，Tang H(唐辉)，et a1．2008．
Phytocoenologieal feature of the rare and andangered plant Ca—
mellia nitidissima(珍稀濒危植物金花茶 的群落学特征)[J]．
Guihaia(广西植物)，28(2)：183一l9O
Wei x(韦霄)，Jiang YS(蒋运生)，Wei JQ(韦记青)，et a1．2007．
Investigation on the geographical distribution and habitat of Ca —
mellia nitidissima(珍稀濒危植物金花茶地理分布与生境调查
研究)[J]．Ecol Environ(生态环境)，16(3)：895-899
Weijschede J，Martinkova J，Kroom H，eta1．2006．Shade avoidance
in Tri[blium repens：costs and benefits of plasticity in petiole
length and leafsize[J]．NewPhytologist，172：655-666
Wu QZ(吴庆锥)．2005．Study of Mytilaria laosensis plantation
biomass(米老排人工林生物量研究)[J]．J Fujian Fore Sci
f (福建林业科技)，32(3)：125—129
Xiao CW(肖春旺)，Liu YC(刘玉成)．1999．Ecological adaptation
of Gordonia“(uminata seedlings in different light environments
(不同光环境的四川太头茶幼苗的生态适应)[J]．Acta[col
Sin(生态学报)，19(3)：422—426
Xu CY(徐程扬)．2001．Response of structural plasticity of Tilia
arauremis sapling crowns to diferent light condition(不同光环
境下紫椴幼树树冠结构的可塑性响应)[J]．Chin J Appl
＆D (应用生态学报 )，12(3)：339—343
Zhao YH(赵永华)，LEI RD(雷瑞德 )，JIA X(贾夏)，eta1．2003．
Quantitative analysis on sharp-toth oak stands in Qinling
Mountain(秦岭锐齿栎群落数量特征的研究)[J]．Chin J Ap—
pl[col(应用生态学报)，14(12)：2 123～2 128