全 文 ：书入侵植物美洲商陆对光环境的适应性*
董周焱 柏新富
＊＊
张靖梓 侯玉平 卜庆梅
( 鲁东大学生命科学学院，山东烟台 264025)
摘 要 测定了高光照和低光照 2 种光环境下美洲商陆的光合性能指标以及比叶面积、热
值、碳素、氮素利用效率等，以分析其对光环境的适应性。结果表明:低光照下美洲商陆的
光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率都显著低于高光照下的值，但表观量子效率、最大净光合
速率和光合系统性能指数却与高光照下无明显差异;低光照下比叶面积远大于高光照下，
叶绿素 a /b值则显著低于后者。另外，低光照下美洲商陆的光合氮利用效率、矿质元素利
用效率和光能利用效率显著高于高光照下的植株，而热值及碳素和水分利用效率则显著低
于后者。研究表明，美洲商陆可以根据光环境的变化来调整形态和生理适应性，使其在不
同环境下均能够充分利用丰富资源且最大可能地利用限制性资源。
关键词 美洲商陆;光环境;光合性能;资源利用效率
中图分类号 Q945． 79 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2014)2－0316－05
Adaptability of an invasive plant Phytolacca americana to varied light environment． DONG
Zhou-yan，BAI Xin-fu＊＊，ZHANG Jing-zi，HOU Yu-ping，BU Qing-mei (College of Life Sci-
ences，Ludong University，Yantai 264025，Shandong，China)． Chinese Journal of Ecology，
2014，33(2) :316－320．
Abstract:In this study，the adaptability of Phytolacca americana to light environment was ana-
lyzed based on the investigation of the photosynthetic performance indices，specific leaf area，cal-
orific value，carbon and nitrogen use efficiency in P． americana under both shaded and unshaded
environments． The results showed that the light saturation point，light compensation point and
respiration rate all decreased significantly in the shaded P． americana，but the apparent quantum
yield，maximum net photosynthetic rate and photosynthetic performance index showed no signifi-
cant difference between the shaded and unshaded plants． In addition，the specific leaf area of the
shaded P． americana was much larger，while the chlorophyll a /b ratio，the calorific value，car-
bon use efficiency and water use efficiency were significantly lower than those of the unshaded
plants． Furthermore，the photosynthetic nitrogen use efficiency，mineral element use efficiency
and light use efficiency in the shaded plants were significantly higher than those in the unshaded
plants． The results suggest that P． americana can adjust its adaptability morphologically and
physiologically to varied light environments，so as to make an efficient use of available radiation．
Key words:Phytolacca americana;light environment;photosynthetic performance;resource use
efficiency．
* 山东省自然科学基金项目(ZＲ2012CQ020)和烟台市科技发展计
划项目(2012124)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:bxf64@ 163． com
收稿日期:2013-07-10 接受日期:2013-10-10
生物入侵已成为仅次于生境丧失导致物种濒危
和灭绝的重要因素(Vitousek et al．，1997)。生物入
侵带来的破坏惊人，外来入侵物种对中国造成的直
接和间接经济损失每年高达上千亿元(宋锋林等，
2006)。目前关于入侵植物的入侵机理、繁殖特性、
化感效应、结构基础等已有较多报道，其中外来植物
成功入侵的一个重要方面就是对不同光强环境的高
度适应性。Myers 和 Anderson(2003)研究显示，入
侵性较强的植物其光环境适应性也较强。王俊峰和
冯玉龙(2006)对紫茎泽兰化感作用和光环境的适
应研究表明，入侵植物紫茎泽兰能够很好地适应群
落中的不同光环境，长期忍耐弱光环境。孙晓方等
(2008)对加拿大一枝黄花和 Martina 和 von Ende
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(2) :316－320
DOI:10.13292/j.1000-4890.2014.0008
(2012)对虉草的研究也支持以上观点。
美洲商陆(Phytolacca americana) ，也称垂序商
陆，原产北美洲，最早作为药用和观赏植物引进我国
(付俊鹏等，2012)。近年来，由于失去原产地天敌
的控制，该物种在我国部分地区迅速蔓延。为此，国
家林业局 2009 年发布林业有害生物警示通报(2009
第 5 号)把美洲商陆列入入侵植物。在山东省沿海
防护林区美洲商陆已泛滥成灾，严重降低了沿海防
护林林下的生物多样性，成为制约沿海防护林健康
的因素之一(付俊鹏等，2012)。目前，对该入侵种
的繁殖、扩散机制以及其化感作用方面已有研究
(翟树强等，2010;闫小红等，2012) ，但在其他生理
生态机制方面却未见报道。本试验以烟台海岸防护
林带林下和林缘分布的美洲商陆为材料，比较了林
缘强光和林下荫生环境下美洲商陆的叶片形态特
征、热值、光合生理特点以及光能利用效率、光合氮
利用效率等生理生态指标，以分析美洲商陆对光环
境的适应性反应，为揭示其入侵的生理生态机制和
进一步的防控提供参考。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区域概况
试验在烟台市芝罘区北部海岸防护林带进行。
试验区地理坐标 121°19E、37°34N;气候类型属温
带季风气候，夏季凉爽、冬季温润;年平均降水量为
651． 9 mm，年平均气温 11． 8 ℃，年平均相对湿度
68%，太阳辐射总量年平均值 5224． 4 MJ·m－2，年
平均风速 4 ～ 6 m·s－1，平均无霜期 210 d;地势平
坦、土壤类型为沙质土，林分结构以黑松和刺槐为
主、散布紫穗槐群落，在林下和林缘以及林间空地有
大量美洲商陆分布，且生长旺盛。分别选取 5 株林
缘(南向，处于阳光直接照射下)和林下(7 月下旬晴
天 9:00—15:00 平均光照强度为 110 ～ 160 μmol·
m－2· s－1，仅为同时间段南向林缘平均光照强度
1400 ～ 1450 μmol·m－2·s－1的 10%左右)健康生长
的美洲商陆花期植株为测定样株。其中，林缘高光
环境下生长的美洲商陆简称为高光照植株;林下弱
光环境下生长的美洲商陆简称为低光照植株。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 光合作用指标及光能利用效率、水分利用效
率的测定 测定在夏季(7 月下旬)晴朗天气的
9:00—12:00 进行，高光照植株和低光照植株各选 5
株作为测定样株，每株均选择向阳面顶数第一个成
熟叶片为测定对象。使用便携式光合蒸腾系统(PP
System公司，英国)测定不同光照强度下净光合速
率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、暗呼吸速率(Ｒ)等指标。
测定结果参照郭水良等(2004)的方法求最大净光
合速率(Pmax)、光饱和点(light saturation point，
LSP)、光补偿点(light compensation point，LCP)和表
观光量子效率(apparent quantum yield，AQY) ;同时，
参照王淼等(2004)的方法计算光能利用效率(light
use efficiency，LUE)、水分利用效率(water use effi-
ciency，WUE)和叶片碳利用效率(carbon use effi-
ciency，CUE)。参照张宪政等(1986)的方法测定叶
绿素含量和 a /b比值。
1. 2. 2 叶绿素荧光参数的测定 叶绿素荧光参数
用便携式植物效率分析仪(Handy-PEA，Hansatech，
英国)测定。Fv /Fm、Fv /Fo、PI等由 Handy PEA软件
直接从测定结果中导出，ＲC /CSo、ABS /ＲC 等参照
李鹏民等(2005)的方法计算。所有测定均重复测
定 30 个叶片(15 个植株，每株以顶端数第 1、2 个成
熟叶片为测定对象)。
1. 2. 3 比叶面积的测定 分别采集高光照植株和
低光照植株的顶数第 1、2 个成熟叶片样品(以下
1. 2． 4、1． 2． 5 和 1． 2． 6 同) ，用直径为 14． 28 mm 的
打孔器取叶圆片，用烘干称重法测定计算比叶面积
(specific leaf area，SLA)。
1. 2. 4 矿质元素利用效率测定 叶片样品放入牛
皮纸样品袋内在 65 ～ 70 ℃烘干 72 h，磨粉后精确称
取 1 g 左右样品，用马福炉在 700 ℃下灰化 7 h，测
定、计算灰分含量(ash content，AC) ，AC(mg·g－1)
=灰分质量×1000 /样品质量。由于灰分物质主要是
一些矿质元素，本试验以单位质量灰分含量的高低
表示植株矿质元素利用效率的高低。
1. 2. 5 光合氮利用效率测定 取烘干、磨粉后的叶
片样品，用 Vario Micro Cube 小进样量元素分析仪
(Elementar公司，德国)测定叶片氮含量(Nmass，以单
位质量的叶氮含量表示)。光合氮利用效率(photo-
synthetic nitrogen-use efficiency，PNUE)参照苗艳明
等(2012)的方法计算。
1. 2. 6 叶片热值的测定 取烘干、磨粉后的叶片样
品 1． 0 g左右压片、再烘干，精确称重后用 C2000 氧
弹热量计(IKA 公司，德国)测定其热值，即为干质
量热值(caloric value，CV)。结合灰分含量计算去灰
分热值(ash free caloric value，AFCV)= CV /(1 －
AC)。
713董周焱等:入侵植物美洲商陆对光环境的适应性
1. 3 数据处理
本试验中高光照植株和低光照植株各选 5 株作
为测定样株，即所有测定指标均重复 5 次(叶绿素
荧光参数重复 30 次) ，结果以“平均值±标准差”计，
利用 SPSS 17． 0 Independent-Samples T-Test和 Origin
7． 5 进行统计分析和作图。
2 结果与分析
2. 1 不同光环境下光合性能的比较
由图 1、表 1 可见，低光照植株在光照强度接近
800 μmol·m－2·s－1时开始出现光饱和现象;而高光
照植株在光照强度超过 1200 μmol·m－2·s－1时才
出现光饱和现象。光合性能相关指标(表 1)显示，
暗呼吸速率和光补偿点均是低光照植株显著低于高
光照植株(P＜0. 05) ;表观光量子效率(AQY)为低
光照植株稍高于高光照植株;最大净光合速率
(Pmax)则是高光照植株高于低光照植株，但 AQY 和
Pmax在 2 种类型的植株之间没有显著差异(P ＞
0. 05)。叶绿素荧光参数的变化则表现为单位面积
有活性反应中心的数量(ＲC /CSo)高光照植株显著
高于低光照植株，但单位反应中心吸收的光能
(ABS /ＲC)则是低光照植株显著高于高光照植株;
而 2 种类型植株的最大光化学效率(Fv /Fm)、PSII
的潜在活性(Fv /Fo)和光合系统性能指数(PI)没有
显著差异(P＞0． 05)。
2. 2 不同光环境下比叶面积、热值及叶绿素含量比
较
比较两种光环境下美洲商陆叶片比叶面积、热
值和叶绿素含量发现(表2) ，低光照植株的比叶面
图 1 高光照和低光照美洲商陆的净光合速率-光照强度响
应曲线
Fig． 1 Ｒesponses of Pn to PAＲ of Phytolacca americana un-
der high and low light environments
积和叶绿素含量均显著高于高光照植株，单位质量
去灰分热值和叶绿素 a /b值则显著低于高光照植株
(P＜0. 05)。
2. 3 不同光环境下资源利用效率的比较
由图 2 可见，在光照较弱时，低光照植株的光能
利用效率高于高光照植株，在光照较强时则相反;低
光照植株的最大光能利用效率出现在 200 μmol·
m－2·s－1左右，高光照植株的最大光能利用效率出
现在 400 ～ 600 μmol·m－2·s－1，同时，低光照植株
的最大光能利用效率高于高光照植株。
进一步分析两种类型美洲商陆的水分、碳素、氮
素和矿质元素利用效率可见(表 3) ，水分利用效率
和碳素利用效率高光照植株显著高于低光照植株，
光合氮利用效率和矿质元素利用效率(灰分含量)
表 1 不同光环境下美洲商陆光合性能的比较
Table 1 Photosynthetic performances of Phytolacca americana under different light environments
植株类型 表观量子效率
(mol·mol－1)
光饱和点
(μmol·m－2·s－1)
光补偿点
(μmol·m－2·s－1)
最大净光合速率
(μmol·m－2·s－1)
呼吸速率
(μmol·m－2·s－1)
高光照植株 0． 038±0． 006 a 1245． 2±49． 7 b 57． 6±11． 3 b 17． 06±2． 59 a 2． 03±0． 24 b
低光照植株 0． 041±0． 005 a 786． 0±25． 1 a 37． 8±5． 6 a 13． 42±1． 90 a 1． 60±0． 30 a
植株类型 Fv /Fo Fv /Fm ABS /ＲC ＲC /CSo PI
高光照植株 4． 361±0． 405 a 0． 812±0． 015 a 1． 344±0． 111 b 295． 16±21． 32 a 1． 73±0． 29 a
低光照植株 4． 533±0． 727 a 0． 816±0． 027 a 1． 631±0． 254 a 275． 01±19． 91 b 1． 65±0． 33 a
字母不同表示差异显著(P＜0． 05)。表 2、表 3 同。
表 2 不同光环境下美洲商陆比叶面积、热值和叶绿素含量的比较
Table 2 SLA，caloric values and chlorophyll concentration of Phytolacca americana under different light environments
植株类型 比叶面积
(cm2·g－1)
去灰分热值
(KJ·g－1)
叶绿素含量
(mg·g－1DW)
叶绿素 a /b
高光照植株 191． 56±1． 37 a 15． 01±0． 15 b 8． 565±0． 120 a 2． 813±0． 047 b
低光照植株 368． 08±19． 09 b 14． 42±0． 34 a 9． 533±0． 169 b 2． 507±0． 024 a
813 生态学杂志 第 33 卷 第 2 期
表 3 不同光环境下美洲商陆资源利用效率的比较
Table 3 Ｒesource use efficiency of Phytolacca americana under different light environments
植株类型 水分利用效率
(μmol·mmol－1)
碳素利用效率 光合氮利用效率
(μmol CO2·mol－1·s－1)
灰分含量
(mg·g－1)
高光照植株 4． 436±0． 935 b 14． 427±2． 447 b 98． 654±0． 706 a 90． 70±4． 50 a
低光照植株 3． 494±0． 456 a 9． 593±0． 608 a 124． 690±6． 467 b 103． 53±12． 68 b
图 2 高光照和低光照美洲商陆的光能利用效率
Fig． 2 Light use efficiency of Phytolacca americana under
different light environments
则是低光照植株显著高于高光照植株。
3 讨 论
3. 1 美洲商陆光合性能对光环境变化的适应性
光是植物生长的必需资源，光合作用是光的物
理效应和植物的生物化学转换有机统一的过程(战
吉宬等，2003)。光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)
反映植物对弱光和强光环境的适应能力(Chown
et al．，2007) ;表观光量子效率和净光合速率则是植
物光合机构功能效率和初级生产力高低的指标(冯
玉龙等，2002;王凯等，2009) ;叶片比叶面积变大和
叶绿素 b含量增加则是植物对弱光环境的典型适应
性特征，有助于叶片捕获更多的光能(Kitao et al．，
2000;翁忙玲等，2007;Yang et al．，2013)。本研究
表明，美洲商陆低光照植株的光补偿点显著低于高
光照植株，比叶面积和叶绿素 a /b 值则明显高于高
光照植株，表观光量子效率、光化学效率、最大净光
合速率、PSII潜在活性和性能指数两者之间差异不
显著。这表明弱光环境对美洲商陆光合机构的功能
影响不大，而美洲商陆在低光照时可以通过降低光
补偿点、增大叶面积和叶绿素 b 含量来提高对弱光
的有效利用，并通过降低暗呼吸速率来减少物质消
耗，从而保持弱光下较高的生长速率，增强其对弱光
环境的生态适应性。
3. 2 美洲商陆在不同光环境下资源利用的灵活性
植物对光能、水分、氮素、碳素、矿质元素等资源
利用效率的高低在一定程度上影响其生存、生长和
繁育能力，决定其对环境的适应能力和竞争力(Na-
gel ＆ Griffin，2001;Chen et al．，2005)。在本试验
中，美洲商陆低光照植株的光合氮利用效率、矿质元
素利用效率和弱光时的光能利用效率显著高于高光
照植株，而碳利用效率和水分利用效率显著低于高
光照植株，这反映了低光照条件下美洲商陆能够有
效利用限制性的光能量资源，而高光照条件下其对
水分资源的利用则更为经济。表明不同光环境下生
长的美洲商陆可以充分利用其生长环境中的丰富资
源，同时又能够有效利用限制性资源，从而保证了其
在不同环境下均具有较高的生长势。
3. 3 美洲商陆对光环境的适应及其入侵性
翟树强等(2010)对灵山湾国家森林公园刺槐
林下美洲商陆的研究显示，林下美洲商陆具有极高
的繁殖能力，可排挤其他植物，使群落内部中下层形
成美洲商陆的单优群落。根据本实验结果，林下
(低光照)美洲商陆具有大的比叶面积、较高的叶绿
素 b含量、低的光补偿点等有利于利用弱光的特征，
且其表观光量子效率、光合系统性能指数和最大净
光合速率与高光照植株并无显著差异。同时，低光
照美洲商陆的灰分含量高于高光照植株，热值则低
于后者。由于植物的灰分物质主要是一些矿质元素
构成，它们的合成不需要直接的能量，灰分含量与生
物量建成成本呈负相关(Villar ＆ Merino，2001;宋莉
英等，2009) ;热值则与生物量建成成本呈正相关
(Zhang et al．，2012)。另外，Villar 和 Merino(2001)
的实验还证明，比叶面积与生物量建成成本呈负相
关。因此，美洲商陆低光照植株的比叶面积较大、灰
分含量较高、热值较低，说明其生物量建成成本较
低，而低的生物量建成成本与较高的生长速率和侵
占更大的生态空间相关联(Poorter ＆ Villar，1997;
Spencer et al．，1997)。即使在林下弱光条件下，美
洲商陆仍然能够通过形态、生理生化等的适应性变
化以及对资源利用策略的灵活性改变，在充分利用
913董周焱等:入侵植物美洲商陆对光环境的适应性
生长环境中丰富资源的同时最大可能地利用限制性
资源，以较小的成本投入获得尽可能大的个体生长，
最终实现快速侵占生态空间的目的。
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作者简介 董周焱，女，1987 年，硕士研究生，主要从事植物
生理生态研究。E-mail:kongsili@ sina． com
责任编辑 王 伟
023 生态学杂志 第 33 卷 第 2 期