全 文 ：④}26一
广 两 埴 物 (；uihaia 2O t2)：i 1 30
文 章编 号 1 000 3l42【2000)02 0]15一u5
元宝山南方红豆杉种群结构—— Ⅱ、高度结构
，毡 苏宗明 恐』 —-—-～ ——一 【 1斗 I，J，
f ． 511 006
摘 要 ：在资源调壹的基础上选择样地 采崩样方 调盎法研究红豆杉种群高度结构 结果表明南方
红豆杉种群是通过茎干萌 生幼 苗 (构件 )来延续和扩大的．其结构为塔型 存活曲线为中 微[ 而
近 _F直线 是稳定型种群结 构 劫苗幼树级 占 Jl ； 其次为高度 0】～11 m 的成年树级 ．占 t r 誓
为 J 扩 大 和延续 南 方 红 豆 杉种 群通 过 大 量 萌生 (繁 殖 )掏 J斗井进 行 自我调 节 ，使幼树 幼苗 有较 高
的死 亡 率 ：种 群十 体 进 A 优势 层 后 高度生 长缓 慢 ．而径 向 生 长加 快 因此 9 1～¨ m 级数 量增 多
种问种内竞争的结果形 成南方红豆杉种群世代不 同太小 体的高度结构。南方红豆杉种群高度 与
胸栏的关系为幂函数相关关 系 高度与年龄 (<6”a)的关系为线性相关关系
关键词 童立竺兰堑；色堡茎塑；种问种阿竞争
中 国分 类 号 ：Q949．71 8 q 3 文 献标 识 码 A
Structure of Taxus chinensis var．mairei
popul ation in Yuanbaoshan of Guangxi，
China— — Ⅱ．Height structure
HU ANG Yu qing，I I Xian—kun，SU Zong—ming
f 0⋯ ， I ” 。， Iv·G ~ n
．
g：ri Zk~ ng=u^- u Academia ⋯ Gui]in j|一 。n 6． Im
Abstract：Based Oil the regollrC~,in~estigation into Taxus chln~ 、ar． maire- ．plot sampling 1 5e
]ected and quadrate was used tO study the ㈣ n1uI11ty The results showed that the d j0IJI Jl u【l r i
71 ￡ f^ r 、ar ei populations greatly relied Oil its m odules which sprout Oil its ~te1]t I-he
height Strl,lClllre was“revere—J ．and the sti r％。ival as likely linear with a little prolrudlng sO
that it heloaged t0 stahte type．The seedling and sapling accounted for 95 3： o total nuilt~j⋯
while the iTl~t1]re treeF,of I{：9．1～ 1 1 n1 c rass for I 6 who~e density 1li st IlPx￡I一-the saplmg
class． Expanding and continuing the poputatlor．hM uced ^highe r seedling and p： g mortali*y： t ．
W hen rhe individual high enol3Ph t。 gain spatial If grow main[3 n diameter So the I ¨her of__1 1 LI
tree of 9 l～ 1 1 m class increased ．The results。r in rl aspeclfic and interspecific ：on+petiti cm fc~rm ed 1lie
收 稿 日期 l 9 -03 ；
作 者筒 秆 黄 清 (埘 7·) 盘 ．助理 研 究 员 ．从事枝 鞠 生 学卅 究
基金项 目 广卣自然科学基盘 t桂科 自9518011)贷助项 口
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2期 黄玉 清等 ：元 宝 【lJ南方 红 豆杉 种群 结构 —— I、高度结 构 127
different individual height of raxus chb~msis mair- mairei population． The relationship between heigh
and stem size of Taxus chinensis vat m awei was significant which WaS a power function、w hi[e heigh
and age (-<60 year alm significant hut a linear function．
Key words：Taxus chi~ensis var r；height Structu re：intraspecific and interspecific corz~petithm
modular sprouted on stem
对多数植物而言 ，尤其是 阳性树种，植物种群个体占据林分空间的大小是决定此个体存
在及发展的重要条件 ，同一个种群上层高大植株获得充足的光热资源，而下层却受到限制 ．光
热资源在各层片的分配呈倒金字塔状结构 ，个体越矮小、分布越下层植株 ，死亡率越高 长
寿命 的、由茎干萌生构件生长成幼苗幼树的种群不一定有此特性 对这种繁殖特点的种群结
构研究在国内外并不多见 研究高度结构可以说明种群目前特点，及其演替的趋势。
南方红豆杉 (Taxcus chinenais vai．mairei)为红豆杉科红豆杉属植物，是我国珍贵植物种
类 ，是林业部一级保护树种，南方红豆杉树形美观，材质优 良，更因其含有高教低毒的抗癌
新药紫杉醇 (Taxo1)而备受关注 在我国，南方红豆杉植物主要分布在华东、中南、西南 、陕
西、甘肃及台湾等地 ，在广西，南方红豆杉主要分布在桂北海拔 680 m以上中山针阔混交林
内。由于近年对红豆杉植物资源的掠夺性开发 ，资源量本来就小的红豆杉属植物正在急剧减
少，因此研究南方红豆杉植物种群结构特征，探讨种群演替规律及生态特性．对保护和发展
南方红豆杉植物资源有十分重要意义 。
1 研究地 生境 与分布
元 宝 山位 于广西北部 的融水 县中部 t109 07 ～109。l3。E，25’22 ～25。32 N)，是广西 起
源最古老的山体。主峰海拔 2 08l m．山体高大，坡度陡急，相对高差达 1 000 m 以上。本区
处中亚热带 ，为亚热带季风气候，山地气候特征明显，雾 、雨多 ，日照少，年平均降水量 2 300
mm 以上 ，常年湿度达 9O 以上 ，最冷月平均气温为一l0～一8。c。： 通过对南方红豆杉资源调
查，南方红豆杉分布在海拔 l 550 m 以上范围，但集中分布蓝坪峰 (海拔 2 083 m)周 围 l 900
m 以上的区域 在分布区内，南方红豆杉主要见于沟谷两侧，山坡尤其阳坡极为罕见。南方
红豆杉所在的林分湿度大，苔藓发达 ，枯枝落叶层厚；群落乔木层优势种有元宝山冷杉 ( ~bies
yuanbaoshanensis)、南方 红豆杉 、红皮木姜 (Litsea pedunculata)、大八角 (IUicium m“ )、包
果柯 (Lithocarpus cleistocarpa)等 在调查中少见由种子更新形成的幼苗、幼树，现有的幼苗、
幼树多为成年大树茎干萌生的 (称构件)，它能长成小树产生不定根 ，向地下延伸形成独立个
体，以此方式来延续和扩大其种群的。
2 研究方 法
在资源量调查的基础上选有代表性地段作样地．样方设置有10m×10m、20m×10m、2o
m×20 m、20 m×30 m、10 m×30 m 等 类 型 ，均 以10 m×10 m 为样 基本调 查单位 调查 山容
包括 ：乔木树种，H≥3 m的每木调查树高、冠幅、枝下高、胸径及生长情况 H<0 m 的幼
树幼苗每木记录高度 (个别样方在样方内4个角和中央各设l m×l m的小样方调查J 灌草植
物调查盖度和高度 ，藤本植物记录攀援高度，同时调查样地土壤等环境因子。
由于元宝山南方红豆杉大树枯顶和断头现象较为普遍，调查测定的高度不能代表其生长
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128 广 西 植 物 2O卷
的真正的高度 对 H>3 m南方红豆杉的高度与胸径数据进行分析，高度与胸径相关图 (图1)
为 抛物线 型 ，即 随着胸 径的增 大 ，高度初 始增 长较快 至8～9 m 左 右开 始减 缓 通过 回规 分 析
呈显著的幂函数相关关系 ：Y=2．64X。““其 中 Y为高度，x为胸径 (I n(x)与 I n【Y J的
相关 系数 r一0．87．n=81)。所以枯顶或断头大树实际高度用回规 函数进行计算而得。
3 分析 与讨论
根据已作大小结构分析 (径级结构)的 P ～P 样方所
有南方红豆杉植株高度进行统计 ，把高度结掏分为9级 ，
高度 H≤3 m分为幼苗和幼树2级 ，H>3 m 的成年树每长
高2 m作为一个等级 ，H>l 5 m作一级 ，共计9级 (表1)
把数据输入计算机 ，绘制高度结构图和存活曲线，结果 见
图2、3。
元宝山南方红豆杉种群高度结构呈塔型，存活曲线前
稍 凹 、中问稍 凸 而近直线 型 ，根据 I，eak．W．B．划分理 论 ，
种群趋于稳定型，与谖种群大小结构研究结果相符 。幼苗
幼树级占95．3 ，比例很大；从3．1～9m逐级减少，9～
11 m 级突然变大达l67株／hm。，然后随高度增加密度逐渐
减少 (表 1)。因禁止砍伐红豆杉 ，只取得60 a以下的南方红
豆杉构件年龄结构，无法取得60 a以上解析木进行年龄结
图 l 元 宝 山南方 红 豆杉 种群 高
度 与胸径 相兰 圈
Fig-1 Relation between)~eight and
stem diameterf⋯ Tu ⋯ hm
构研 究 ，把能够 测到的 树龄 <6O a的南 方红 豆杉构件 ，按 10 a为 一个龄 级 ，分为 7级 ，其 年龄
结构及其存活曲线 (图4、5)，结构图为塔型，存活曲线为直线型 种群树龄<60 a的拘件年
龄与高度回归方程为 Y：8．16X+2．1 6，式中 Y为年龄 ，x为高度 (r=0．98，n一4 6) 通过
回归计算 ，树龄60 a以下相当于构件胸径9 cm、高度7 m 以下 可见从幼苗到小成年树种群密
度逐渐减少 ，而高度级9．1～11 m数量增多达167株／hm ，为除幼苗和幼树外第三个个体数量
最多的高度级 。
表1 元宝山南 方红豆杉种群高度结构分级
Table 1 The data of Taxus ehiy~erL~is w ．mairei height sl ructure
在天然状态下，一般认为植物种群结构变化的动力有 ：火灾 、气候变化及种内种问竞争
等因素“ 。由于元宝山湿度大．发生火灾的可能性小 ．调查中也不 曾发现 J^灾 迹象 ，因此可以
排除火灾因子 。气候变化对种群结构变化的影响除突发性情况外要经历很长的时闻才能得出
结果 ，因此也可以排除。在此只讨论种内种问对资源的竞争可能引起的元宝 山南方红豆杉种群
结构变化 。
克隆植物生长型内部调节机制主要 目标为：避免克隆内各分枝间的竞争 ；最大吸收资源
如光 、水、CO N、P、K等，占据最多的资源，通常表现为占居较大的空问，包括地上的
地下空间 。植株苗系统的结构适应 “搜寻”光能 ，根系统结构具有吸收水分和养分 ．避免干
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2期 黄玉清等：元宝山南方红豆杉种群结构—— Ⅱ、高度结构 1 29
早的功能 一 南方红豆杉与其它克隆植物不同的是，其 由茎干萌生幼苗 ，一般生长成小树级才
能产生不定根伸人土壤，所以其 内部调节机制 目标也有所不同。由于茎干所能提供的营养和水
分不如土壤充分 ，幼苗幼树生存的空间范围 (或领域)窄小，因而克隆幼苗为生存而进行的
竞争就非常剧烈 ，其死亡率高是不可避免的。对调查数据的比较发现 ，一个样地内 (如比较 P
样地4个100 mz的样方)，如果缺乏各个成年树等级 ，其幼苗幼树特别多；而如具有各
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图4 元宝山南方红豆杉种群树龄<6o a年龄结构
Fig 4 The age S~uctuFe 0 e< 6O a丁 一 f^ 珊FnⅢ
dJw‘population
圈注 ：l、2级 每5 a为一 级 ，3～7级 每l0 a为一 级
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图3 兀宝 山南 方红 豆 杉种 群高 度结 构存 话 瞌线
Fig 3 The~urviva[curve of 口 c^ ⋯
var．mabel population
1 2 3 4 5 6 7
年能缎 女
图5 元宝山南方红豆杉种群树龄<60 a年龄结构存 活衄线
Fig 5 The su~qval curve 0f< 60 a T ～ [^p —
var ” Ⅱ 【population
●
个成年树等级则幼树幼苗较少 。因此可以推断，红豆杉——这种以茎干萌生幼苗 的克隆植物 ，
为了能在有限的领域 、有限的资源条件下延续和扩展种群t每年大量萌生 (繁殖 、克隆)幼
苗 ，保证在幼苗死亡率极高的情况下也能有部分个体生存和发育 ，当基本具备各年龄级 (大
小级)和高度级结构个体 、已能保证种群的延续和扩展时，这种行为才停止。结合红豆杉分布
『 6 5 4 3 2 l 0 氟章
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1 3O 广 西 植 物 2O卷
格局进行分析，幼苗 、幼树及小树的集聚强度都比较大，生境异质性差异也较明显，不同的
资源斑块造成有的小群聚成群死亡 ，可以说红豆杉幼苗幼树具有 K对策，对生态位重叠的承
受能力较低” 幼树幼苗的高死亡率是种群 自我调节的适应性反应—— 密度相关过程效应
随着高度增长 ，这种对生存空间的竞争仍然继续 ，小树级个体虽然开始产生不定根伸人
土壤 ，但由于地表箭竹根系盘结，能够得到的养分有限，并且其仍处第二、三层片．光能竞
争激烈，因此小树1、2级个体死亡率较高 ；大树风倒或枯倒形成一定林窗空间，一部分植株
才能够得以成长，1、2级个体数亦逐级减少 。但个体长大到优势层范围 (H：9～11 m)，数量
增多 产生这种情况可能有2个原因，(1)胸径9 cm以下 ，高度7 m 以下的各级个体 ，形成不
定根的构件或虽已产生不定根 ，但已伸人到土壤中、可以独立的生活的构件还不多，因此死
亡率特多，而进入9．1～u m 高度级的个体不少已形成不定根并伸人到土壤中，成为独立生活
的个体 ，能够从土壤中吸取养分和水分 ，因而死亡率下降，个体数量增多；(2)9．1～¨ 131．高
度级已经为乔术第一层高度范围，其上只有元宝山冷杉和南方红豆杉等若干种类个体 【总密
度92株／hm )，具覆盖度不太大 ，因此9．1～11 m 高度可以摄取足够的光热资源，成活率高 ．
此时种群高度生长缓慢 ，其生长主要为径向生长。】1 m 高度以上的个体，年龄较大，并且萌生
并 “养育”过太多幼苗幼树，个体进入生理衰老期，数量也逐渐减少。由于环境容量所限，种
群通过密度相关过程作用 ，保持了种群数量的相对稳定。
4 结 论
自然条件下，由于南方红豆杉种子休眠一年后才能发芽，且鸟、兽喜吃其种子，地表枯
枝落叶厚，箭竹根系盘结，十分不利于种子人土发芽。在元宝山及资源县南方红豆杉分布区少
见种子更新产生幼苗、幼树。但天然情况下立术或风倒成年树均能从茎干上萌生幼苗，形成有
大小不同个体的种群。长成成年1级树后才能产生不定根伸人土壤中成为独立个体，占据林分
空 间 。研究 表明 ，南方红豆 杉种群结 构现 状为稳定型 ，是种 问种 内竞 争的结果 ，林 窗空 间为 种
群个体提供生存和发展的楔机，种群环境容量的限制，种群通过密度相关过程作用 ，15l三胜劣
汰，形成南方红豆杉种群数量相对稳定 的种群高度结构 。南方红豆杉的高度与胸径呈显著的幂
函数相关关系 ，而60 a以下的小树年龄与其高度呈显著线性相关关系，也说 明了南方红豆杉
生 长特点 。
参加该项 目野外I作的还有赵天林 、宁世江、莫权辉同志，谨表谢意!
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