全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(2)：125— 127 2004年 3月
空心莲子草根中异常结构及不定
芽的发育解剖学研究
娄远来 ，王庆亚2，邓渊钰3，魏 岚
(1．南京农业大学农业部农业病虫监测与治理重点开放实验室，江苏南京 210095；2．南京农业大学
生命科学院，江苏南京 210095；3．江苏省农业科学院植物保护研究所 ，江苏南京 210014)
摘 要 ：运用光镜和扫描电镜的方法 ，观察了空心莲子草根的结构及不定芽的结构 ，结果表明：根的初生木质
部为二原型、三原型和四原型 ；初生结构和早期次生结构正常，异常的次生生长是由于次生韧皮部外侧发生的
额外形成层所致 ，后一轮额外形成层起源于前一轮 向外产生的薄壁细胞 ，结合组织为发达的薄壁细胞 ，二至四
轮三生维管束排成整齐的同心环类型，不定芽主要起源于异常根的额外形成层，芽外有二至三轮鳞片，其 内着
生许多毛状物。
关键词 ：空心莲子草 ；三生结构 ；不定芽 ；解剖学
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2004)02～0125—03
The developmental anatomical study on
anom alous in the root and adventiti0us buds
of Altemanthera p ZI口I JP．I口I
LOU Yuan-laiI，WANG Qing-ya2，DENG Yuan—yu。，WEI—lan
(1．Key Laboratory of Monitoring and Management of Plant Diseases and Insects，Ministry of
Agricultura1．Nan3ing Agricultural University，Nanjing 210095，China’2．College of Life
Science，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；3．Institute of Plant
Protection．Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China)
Abstract：The structures of the root and adventitious bud of Altemanthera philoxeroides have been observed
with light microscopy and electro-microscopy．The results showed that the primary xylem of the root is di—
arch，triarch and tetrarchy；the primary and early secondary structures are norma1．The anomalous secondary
thickening results from supernumerary cambium derived from the outmost elements of secondary phloem．The
following supernumerary cambium initiates in the parenchyma derived from the outmost immediate preceding
ring．The connective tissues are developing parenchyma with two-four regular and concentric rings of colateral
tertiary bundles．Adventitious bud mainly originates from the supernumerary cambium of the anomalous root．
There are two or three rings scales outside the bud，within which many hair-like things are insertiona1．
Key words：Altemanthera philoxeroides；tertiary structure；adventitious bud；developmental anatomy
空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)，又
名水花生，为外来杂草，50年代上海和浙江从国外
引种作为青饲料。它的繁殖为典型的克隆繁殖，地
下异常生长的肉质根上能产生大量的不定芽，由不
定芽产生许多植株，适合水生和旱生，现已逃逸而成
为极难防除的恶性杂草(娄远来等，2002)。目前，对
收稿 日期：2003-05—26 修订 日期 ：2003—09—24
作者简介：娄远来(1962一)，男 ，江苏兴化人，博士生，副研究员，多年从事杂草的研究和治理工作。
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126 广 西 植 物 24卷
空心莲子草的研究主要为生物学特性 (张格成，
1993)、分布(谭万忠，1994)、不同生境叶的解剖(张
彪 ，2001)以及生物和化学防除(王韧等 ，1988；姚东
瑞 ，1997)等方面，关于它根 的异常结构的形成过程
以及不定芽的结构 ，至今 尚未见有系统报道 ，笔者对
空心莲子草根的异常结构及不定芽的发生进行了解
剖学研究，旨在为空心莲子草的防除提供科学依据。
1 材料方法
研究材料于 2001～2002年分数次采 自江苏省
农业科学院附近顾家营村。取材部位为空心莲子草
的地下不定根和不定芽。FAA固定，爱氏苏木精整
染 ，常规石蜡切片，厚度 6～8 m，OLYMPUS BH一2
显微镜下观察并摄影，扫描电镜观察是将空心莲子
草的不定芽粘贴在扫描电镜样品台上，真空喷金镀
膜，最后在S-450型扫描电镜下观察并摄影。
2 观察结果
2．1初生和次生结构
空心莲子草根的初生结构有表皮、皮层和中柱
三部分组成(图版 I：2)。表皮为一层细胞 ，皮层由
5～8层薄壁细胞组成，细胞排列呈放射状，有明显
的细胞间隙，皮层最内的一层排列紧密，有凯氏带增
厚。中柱由中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部和薄
壁细胞构成 。中柱鞘为一层薄壁细胞 ，不定根则起
源于中柱鞘细胞 ，在不定根附近常产生不定芽。初
生木质部为二原型、三原型、四原型，常为三原型，辐
射排列(图版 I：1～3)。
在根发育到 0．1 mm左右时，可以观察到维管
形成层和木栓形成层活动(图版 I：3)。位于初生木
质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞特化成维管形成
层的一部分，维管形成层向内产生次生木质部，向外
产生次生韧皮部，次生木质部远远多于次生韧皮部，
在周皮形成时，中柱鞘细胞首先分裂形成 2～3层细
胞，内层裂变为维管形成层一部分，外层特变为木栓
形成层，向外产生 4～5层的木栓层，向内产生大的
薄壁细胞构成的栓内层，共同构成周皮，此时，表皮
和皮层逐渐解体脱落，根的中央为维管柱，次生的维
管组织被宽大的射线分隔成 2～3束。次生木质部
主要由导管、木纤维和少量薄壁细胞组成，次生韧皮
部由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成(图版 I：4)。
2．2三生构造
空心莲子草根除具有双子叶植物正常的初生和
次生结构外 ，还有由额外 形成层分化产生的三生构
造。以后，由额外形成层分化产生多轮三生维管束
和它们之间的薄壁结合组织。
2．2．1额外形成 层 的产 生 当根 的直径约为 o．2
mm时，维管形成层逐渐停止活动，在次生结构分化
近完成时 ，首先位于次生韧皮部外侧的薄壁细胞进
行反分化，经不定 向分裂产 生不整齐的细胞群。其
中的某些细胞进行平周分裂形成额外形成层片段 ，
额外形成层初期呈不连续的弧状 ，一般不连成一环
(图版I：4)。以后额外形成层片段沿韧皮部外缘侧
向延伸，随后次生射线外方的薄壁细胞也转变为额
外形成层，额外形成层最初分裂的细胞尚未分化，构
成形成层区，以后逐渐分化产生第一轮的三生结构
(图版 I：5)。切向纵切面上，额外形成层细胞呈纺
锤状 ，叠生排列 (图版 I：6)。
2．2．2三生维管束的形成 额外形成层首先向内向
外分裂产生 6～10层薄壁组织，随后其中的局部区
域的细胞开始分化，向外产生三生韧皮部和向内产
生三生木质部，形成外韧型的三生维管束。三生木
质部常由多个导管、导管四周的少量木纤维、木薄壁
细胞组成；三生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞
组成。在三生维管束之间的额外形成层向内外两侧
只产生薄壁组织细胞。这些细胞进一步长大形成三
生维管束之间的径向薄壁结合组织，最后形成了第
一 轮三生维管束(图版 I：5)。当第一轮三生维管束
分化接近完成、根的直径为 0．4～0．6 mm时，由第
一 轮额外形成层衍生的最外方基本组织细胞中某些
部位的细胞产生第二轮额外形成层(图版 I：7)。第
二轮额外形成层进行平周和垂周分裂，向内外两侧
分别产生多层基本组织细胞。其中向内产生的基本
组织细胞分化为第一轮和第二轮三生维管束之间的
切向薄壁结合组织，然后以同样的方式产生第二轮
三生维管束及其间的径向薄壁结合组织。在异常维
管束 中，薄壁组织细胞数量较少，由于额外形成层不
是同步发生，所以，同一轮中各个三生维管束处在不
同的发育阶段。额外形成层的发生和活动可重复多
次，由于不断地分裂和分化可形成第三轮、第四轮的
三生维管束(图版 I：8)。空心莲子草根上部中最多
可达四轮，其三生结构属整齐的同心环状类型其间
由薄壁结合组织细胞将三生维管束分隔开。
在空心莲子草 的生长过程 中，根的加粗主要依
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2期 娄远来等：空心莲子草根中异常结构及不定芽的发育解剖学研究 127
靠三生结构中各种组织的产生，特别是薄壁结合组
织细胞数目的增多及体积 的增大。空心莲子草根中
三生维管束的轮数，随根的个体发育而增加，各相对
部位的三生维管束轮数相对稳定；在同一生长期同
一 根中相应的不同部位，三生维管束的轮数一般是
不同的，越靠近根上部，三生维管束的轮数越多，越
靠近根下部，轮数越少；但外轮三生维管束数均多于
其相邻的内轮。
2．3不定芽的形态结构
空心莲子草的肉质根上可以产生许多不定根和
不定芽，据统计，在直径为 1．2 crl2的肉质根上，每
10 cm长平均有不定根 15条 ，不定芽 6个，由不定
芽形成地上植株，每个不定芽的边上常形成 2条不
定根。肉质根上的不定芽 比不定根发生迟 ，它起源
于根中的维管形成层或额外形成层 ，由维管形成层
或额外形成层细胞活动产生不定芽原基 ，以后不定
芽原基进行细胞分裂 、分 化逐渐形成不定 芽(图版
I：9)，穿出根的皮层和表皮，形成外生 芽(图版 I：
1O，11)。不定芽由 1～2层鳞片包裹，每层鳞片 2
枚，鳞片内有大量的毛状物，保护着幼芽(图版Ⅱ：12
～ 19)，以后生长锥不断生长，鳞片脱落，又形成植
株。
3 讨 论
3．1关于三生结构的组织起源问题
对三生结构的组织起源，有不同的观点 ，一种观
点把额外形成层、副形成层、三生形成层、次生形成
层作为相同的三生分生组织，把其产生的结构称为
三生结构(陈机，1992；卫云等，1997)。也有把最初
的额外形成层当作次生分生组织，产生次生构造；以
后相继产生的额外形成层当作三生分生组织，产生
三生构造(茹科夫斯基，1953)。此外，还有把全部的
额外形成层都当作次生分生组织，把根中的三生结
构称为异常的次生结构 (张泓 ，1988；伊稍 ，1982)。
我们认为，把分生组织分 为原生 、初生 、次生 和三生
分生组织4类比较合理。因此，把产生和分化晚于
形成层、由次生构造中薄壁组织细胞反化产生的分
生组织归为三生分生组织 ，把产生的结构称三生结
构更合适些。
3．2额外形成层的活动式样和维管束轮数
额外形成层的活动式样曾有不同报道(胡正海
等，1993)。主要有以下几种类型：(1)由一个分生组
织区单向活动，向内产生结合组织和三生维管束；
(2)由一个分组织区持续活动 ，向内产生木质部和结
合组织，在分生组织区内形成韧皮部。当木质部韧
皮部之间的分生组织细胞停止分裂 ，分成厚壁或薄
壁细胞之后，韧皮部外侧 的分生组织细胞重复上述
的分生活动；(3)多轮形成层参与三生生长 ，每一轮
形成层向内产生木质部和结合组织，向外产生韧皮
部和结合组织。而新的形成层在前个形成层向外分
化的薄壁组织 中产生。空心莲子草根中额外形成层
的发生与活动方式属于第三种类型。
空心莲子草根的三生结构属于整齐的同心环状
类型，其分化方向离心式，其根中三生维管束轮数随
个体生长发育而增加，但并非同步进行，在一定生长
期内其轮数保持不变，根中薄壁结合组织占的比例
大，根的加粗与三生结构中薄壁结合组织中细胞数
目的增加及体积的增大有很大关系。
3．4空心莲子草根的解剖特征与营养繁殖能力的关
系
研究结果表明，空心莲子草的根不仅进行正常
的初生和次生生长 ，而且还产生异常的三生结构 ，在
三生结构中，含有大量的径向和切向的薄壁结合组
织，这些结构特点可以使水分和营养物质能够迅速
地疏导，并且将营养物质贮藏在地下的薄壁细胞结
合组织中，因此当地下的肉质根即使互相切断，也可
以有足够的营养供给不定芽的生长，为不定芽的发
育提供了充分的营养，这是水花生难以防除的重要
原因之一(水花生的肉质根上不定芽较多 ，每 10 cm
根上有 6个不定芽，15条不定根，说明植株的吸收
能力强，促进了地上部分的光合，同时也促进了地下
部分的积累，使其具有很强的克隆繁殖能力)。所以
在空心莲子草根中额外形成层开始发生活动时，即
在 8月底之前采取防除措施，无疑对控制空心莲子
草的繁殖能力有重要意义。对已形成了肉质根的，
在防除上应该在肉质根营养将要耗尽，新的肉质根
还没有形成时铲除，效果较好，因为该时期产生不定
根、不定芽的能力相对较弱 。
参考文献 ：
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(下转第 138页 Continue on page 138)
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