全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：312— 317 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．007
广西含笑的小孢子发生及雄配子体形成的研究
付 琳 ，徐凤霞 ，曾庆文1 ，朱开甫
(1．中国科学院 华南植物园，广州 510650；2．徐闻县神州木兰园培植 中心 ，广东 湛江 524100)
摘 要：对广西含笑的小孢子发生和雄配子体形成过程进行了解剖学研究。广西含笑的花药具 4个花粉囊，
花药壁由表皮 、药室内壁、中层(3-5层)和绒毡层(1～2层)组成。绒毡层为腺质绒毡层 ，细胞具 2至多核，到
花粉成熟时自溶消失。小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为修饰性同时型，四分体排列方式为交叉型、对称
型、“T”型(极少)，成熟花粉粒具单沟 ，散粉时为二细胞型。在 200个样 品中，约有 3O 花药的小孢子母细胞
在减数分裂前败育，还有40 的花药具有大量萎缩变形的花粉粒，花粉萌发率最高值只有 25％。
关键词：广西含笑；木兰科；小孢子发生；雄配子体形成
中图分类号：Q944．4 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2011)03—0312—06
● n ● ● ■ 』 l · btUdieS Or-m lcrosporogenesls and nlale~am etol3hyte
formation of Michelia guangxiensis
FU Lin1，XU Feng-Xia1，ZENG Qing-Wen¨ ，ZHU Kai-Fu2
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；
2．Shenzhou Magnolia Garden and Breeding Center of Xuwen，Zhanjiang 524100，China)
Abstract：Microsporogenesis and male gametophyte formation of Michelia guangxiensis were first observed in this
paper．Anthers are tetrasporangiate and anther wall is composed of epidermis，fibrous endothecium，middle layer(3—
5 layers)and tapetum(1—2 layers)．The tapetum is of glandular type with 2 or more nucleus，which degenerate and
finally disappear when the polens are mature．Cytokinesis in meiosis is modified simultaneous type，resulting in de—
cussate，isobilateral or T-shaped(rarely)tetrads．Polen is monocolpate and sheds at the 2-cel stage．Among the 200
samples，the microspore mother cels in 30 anthers degenerate before meiosis and the microspores in 40 anthers
degenerate seriously．The highest pollen germination rate is 25 only．
Key words：Magnoliaceae；M ichelia guangxiensis；microsporogenesis；male gametophyte form ation
广 西含 笑 (Michelia guangxiensis)是 木 兰科
(Magnoliaceae)含笑属(Michelia)的一种植物。本
种在 1999年被发表 ，原产广西龙胜县猫儿山海拔约
2 100 1TI的林中(刘玉壶等，1999)，华南植物园有引
种。广西含笑具两性花，花被片 6枚，乳白色，肉质，
近相似，气味芬芳，是优良的园林观赏植物，具有极
大的开发利用价值(刘玉壶等，2004)。
木兰科的许多种类在生殖过程存在问题和障
碍，其中大小孢子和雌雄配子体发育异常、传粉效率
及结籽率低等因素是十分关键和重要的问题之一。
研究发现鹅掌楸(Liriodendron chinense)、红花木
莲(Manglietia insignis)、凹叶厚朴(Magnolia bi—
loba)、香港木兰(M．championii)、西畴含笑(Mich—
ella coriacea)的大小孢子和雌雄配子体在发育过程
收稿 日期：2010—08—12 修回日期：2010—12—23
基金项目：国家自然科学基金(30871960，30770140)；广东省教育部产学研结合项目(2009B080800037)；广东省科技计划项 目(2007A020200004—8)
~Supported by the National Natural Science Foundation of China(30871960，30770140)；Cooperation Project in Industry，Education and Research of Guang~
dong Province and Ministry of Education of China(2009B080800037)；the Science and Technology Project of Guangdong Province(2007A020200004—8)j
作者简介：付琳(1981一)，女，山东枣庄人，博士 ，从事木兰科植物的生殖生物学研究，(E—mail)fulin@scbg．ac．an。
通讯作者：曾庆文，男，研究员，研究方向为稀有濒危植物保护生物学、园林植物遗传育种学 ，(E-mail)zengqw@scib．ac．cn。
3期 付琳等：广西含笑的小孢子发生及雄配子体形成的研究 313
中都有较严重的败育现象(樊汝文等，1990；尹增芳
等，1997；王利琳等，2005；赵兴峰等，2008)。长叶木
兰 (M．paenetalauma)、毛桃木 莲 (Manglietia 1710-
to)、含笑(Michelia figo)有少数不正常的花粉(熬
成齐，2007；陈东钦，2008)。在含笑属被研究的3个
种中，仅有紫花含笑(M．crassipes)的花粉发育正常
(陈东钦，2008)。Liao等(2000)发现广西含笑的结
实率很低，种子萌发率也不到 l0 ；他们对广西含
笑的大孢子发生和雌配子体形成进行了研究，发现
在二分体、四分体、功能大孢子、二核胚囊、成熟胚
囊、胚珠阶段都存在败育现象，在球形原胚阶段，胚
乳细胞无 内含物。
除胚胎学资料外，其它有关广西含笑的研究资
料比较少。王亚玲等(2005)对广西含笑的染色体进
行了研究，发现其染色体为二倍体，2n==38；张新华
等(2008)报道了广西含笑的花粉形态，但是没有提
及花粉是否具有萎缩或败育现象。笔者在对广西含
笑的花粉形态进行扫描电镜观察后发现其花粉存在
严重萎缩的现象。目前对广西含笑的小孢子发生和
雄配子体形成的研究还是空 白，所 以从 这一 方面进
一 步研究广西含笑的胚胎学发育机理，阐明其生殖
发育特点，探讨迁地保护过程中植株的发育状况，为
广西含笑的胚胎学研究提供资料。
1 材料和方法
实验材料于 2008年 2～4月采 自中国科学院华
南植物园木兰园的广西含笑栽培居群，取样 4株，平
均胸径约 22 cm，每株采集 50朵不同发育阶段的花
蕾，凭证标本存中国科学院华南植物园标本馆(IB—
SC)。每隔 3～5 d，采集不同发育时期的广西含笑
花芽 ，直 到开花。FAA(70 酒精 ：冰醋酸 ：甲醛
一90：5：5)固定，爱氏苏木精(2 )整体染色，氨水
(2 )冲洗蓝化，酒精逐级脱水(30 ，50 ，75 ，
85 ，95 ，100 ，100 )，二甲苯透明，常规石蜡切
片，制成永久装片 ，切片厚度为 3～8 m。Olympus
AX70型显微镜观察及拍照。
花粉形态的观察方法为取新鲜花粉，直接涂到
粘有导电胶的金属台上，然后进行喷金处理，JSM一
6360LV型扫描电镜直接观察、拍照。
花粉萌发实验方法为采集新开放且未散粉的广
西含笑花枝水培，待花粉自然散出后，以 20 蔗糖
+2×10 mol／L硼酸溶液作培养基，室温(26℃)
培养，分别在 4 h，6 h，8 h，10 h后镜检，次日复检。
在 1O×2O视野下，统计其中的花粉粒总数与萌发的
花粉粒数，花粉萌发率==萌发花粉数／花粉粒总数，
重复 5个视野，取平均值。
2 观察结果
2．1成熟花部形态结构
广西含笑的花为两性花，成熟雄蕊群淡黄色，40
～ 70枚 ，长 1～1．5 am，花药宽而狭长，占整个雄蕊
的大部分，侧向开裂。
2．2花药的形成及花药壁层的变化
广西含笑花药原基的表皮内方为均一的分生组
织，无组织分化，随后内部中央逐渐分化出形成层，
在四个角隅形成四个小突起，每个突起的表皮下分
化形成 1个孢原细胞(横切面观察，图版 工：1)。孢
原细胞经平周分裂形成两层细胞，分别是外层的初
生壁细胞和 内层的初生造孢细胞(图版 工：2)，这两
个细胞明显比周围细胞的体积大。初生壁细胞经多
次分裂后形成花药壁，由表皮、药室内壁、3～5层中
层和 1～2层绒毡层组成(图版 工：3—6)。
花药壁形成初期 ，4层壁细胞 没有很大区别(图
版 I：4)。到小孢子母细胞时期 (图版 I：5，6)，中层
细胞开始发生变化，靠近绒毡层的中层细胞变细长，
在不同的花药中，中层细胞层数显著不同，最少为 3
层(图版 工：5)，最多可达 5层 (图版 工：6)。绒毡层
细胞体积开始变大，形状变得不规则，细胞质浓，细
胞核大而明显，与其它细胞很容易区分。此时，其它
花药壁细胞都为长方形，大小形状很相似。
小孢子母细胞减数分裂前(图版 工：7)，最内层
的中层细胞仅留残余，外层的中层细胞体积也开始
变小。绒毡层细胞随着营养物质的积累已经发育成
熟，与其它花药壁细胞相比体积很大，排列疏松，具
2核或多核 ，细胞 质浓厚 ，着色深 。实验 中发现 ，很
多小孢子母细胞在减数分裂前发生败育，周围的绒
毡层细胞发育异常，紧贴着细胞壁的其它结构，排列
十分紧密(图版 工：8，9)，而正常的绒毡层此时已经
和花药壁细胞分离，排列也比较疏松(图版 工：7)。
小孢子四分体时期，中层细胞仅留残余(图版
I：lO)，绒毡层细胞逐渐解体，细胞质多聚集在一
起 ，着色很深。中层细胞此 时已呈细长形。药室 内
壁细胞的体积开始增大，细胞质分布均匀，细胞内形
成液泡。

3期 付琳等：广西含笑的小孢子发生及雄配子体形成的研究 ． 315
积达到最大，比其它壁细胞大数倍，形状不规则，具
1个大而圆的细胞核，细胞质浓厚，储备了足够的营
养物质(图版 I：7)。随着花粉囊的增大，原来排列
紧密的小孢子母细胞在体积变大后开始彼此分离。
减数分裂 I开始，小孢子母细胞 内的染色体聚集到
细胞的中央(图版I：1)，然后排列在赤道面上(图版
Ⅱ：2)，随着纺锤丝的牵拉到达两极(图版Ⅱ：3)。染
色体在两极进行复制，此时在赤道面没有形成细胞
壁，但细胞质在赤道面的位置开始从外向内缢裂(图
版Ⅱ：4)。到达两极的染色体分别排列到一侧细胞
质的赤道面上，开始进行减数分裂Ⅱ，此时缢裂进一
步加深(图版lI：5)。最后细胞壁同时形成，把细胞
质分为四部分，形成对称型(34 )，交叉型(66 9／6)，
“T”型(极少)的四分体(图版 I：10；图版 I：6-11)，
小孢子都为长椭圆形。因此减数分裂的胞质分裂方
式为修饰性同时型。
2．3．2雄配子体发育 小孢子从四分体释放出来以
后，花粉壁逐渐增厚，细胞核变大成圆形，位于中央，
细胞质变浓且分布均匀。随后细胞开始液泡化，形
成许多小液泡，再合并成一个大液泡，大液泡将细胞
核与细胞质挤向一边，紧贴细胞壁，进入单核靠边
期，细胞核开始进行均等的有丝分裂，营养核位于花
粉粒的中央，生殖核紧贴花粉壁，两核之间形成细胞
板，将细胞质分割为不均等的两部分(图版 Ⅱ：12)。
随着花粉粒的发育，生殖核形成一个生殖细胞，游离
于营养细胞 的细胞质 中(图版 Ⅱ：13)，此时花粉粒 的
细胞质分布均匀，大液泡消失，雄配子体发育完成。
2．4雄蕊发育过程中的异常现象
实验发现，在小孢子母细胞减数分裂前和小孢
子释放阶段存在严重的败育现象(图版 I：12；图版
I：15-16)。在所观察的200个样品中，约有 3O 花
药的小孢子母细胞(图版 工：8，9)在减数分裂前败
育 ，小孢子母细胞收缩 ，细胞核 和细胞质发生粘连，
小孢子释放时期，花药壁发育异常，绒毡层退化迟
缓，还有 4O％的花药(图版 工：12)具有大量萎缩变
形的花粉粒。这些败育花粉粒(图版 Ⅱ：15-16)的体
积比正常花粉粒(图版 Ⅱ：14)的体积小，花粉壁破
损，没有或只有少量的细胞质。
2．5花粉萌发实验结果
对广西含笑的新鲜花粉进行初步的萌发测定
(表 1)。结果显示，广西含笑的花粉在培养 6～8 h
后萌发最旺盛，随后萌发率开始降低。通过实验测
出的平均萌发率很低，最高值约为25 。
3 结论与讨论
广西含笑的雄蕊具 4个花粉囊，其花药壁的结
构和功能与木兰科已研究的种类基本一致(樊汝文
等，1990；尹增芳等，1997；潘跃芝等，2001；王利琳
等，2005；熬成齐，2007；赵兴峰等，2008；王亚玲等，
2008；陈东钦，2008)。广西含笑与含笑属的含笑、西
畴含笑、紫花含笑相同，花药壁具有多层中层细胞(3
～ 6层)这一比较原始的特征。但是，广西含笑四分
体类型主要为具有原始性状的左右对称型和十字交
叉型，没有发现四面体型四分体，而含笑、西畴含笑
中都具有较进化的四面体型四分体(熬成齐，2007；
赵兴峰等，2008)。熬成齐(2007)观察到含笑具有典
型的 3细胞成熟花粉，陈东钦(2008)也发现紫花含
笑成熟花粉的部分生殖细胞具有双核仁，正在分化
为三细胞，但是广西含笑在散粉时花粉粒只具有 2
核，没有发现与含笑和紫花含笑花粉相类似的现象。
通过与含笑属已报道的三个种对比发现，广西含笑在
雄配子体形成方面保留了比较原始的胚胎发育特征。
广西含笑的绒毡层在发育过程中存在异常发育
现象。广西含笑的正常绒毡层在花药发育过程中不
断分泌各种物质供小孢子发育，到花粉成熟时会 自
溶消失，但部分花药的绒毡层细胞在小孢子母细胞
减数分裂前排列紧密，着色很深，具有大液泡而且过
度液泡化，在小孢子发育阶段连成一个圆圈，细胞质
凝聚成团，不发生解体，凡是小孢子母细胞和小孢子
发生败育的花粉囊中，其中的绒毡层都具有这些异
常现象。
雄性不育在植物界中是一种常见现象，据统计，
已在 43科，162属，320个种和 297个种间杂种中发
现了雄性不育现象(Kaul，1988)。绒毡层作为花药
壁 的最内层 ，在花 粉形成过程有 十分重要 的作 用。
雄性不育的发生与绒毡层正常的发育途径受干扰有
关(胡适宜，1983；Aarts等，1997；Jin等，l997；Tay—
lor等，1998)。在高粱 (Sorghum bicolor)、向Et葵
(Helianthus annuus)、红麻 (Hibiscus cannabinus)、
白菜(Beassica pekinensis)、光敏核不育水稻(Oryza
sativa ssp．japonica)等植物不育系的不育花药中，
绒毡层细胞都有过度生长、肥大等异常现象，增大的
绒毡层有时表现为多核结构，有的绒毡层细胞不但
没有退化，而且一直可保留到花药成熟的开花期
(Joppa等，1966；Horner，1977；朱丽梅等，2007)。

3期 付琳等：广西含笑的小孢子发生及雄配子体形成的研究 317
细胞形态；绒毡层的提前解体，使小孢子发育失去营
养来源，而最终导致药室内的小孢子全部败育。陈
东钦(2008)发现少部分长叶木兰的绒毡层有提前液
泡化现象。广西含笑雄性败育发生时同样具有严重
的绒毡层液泡化现象，因此推测绒毡层的异常发育
导致了小孢子母细胞和小孢子的败育，而绒毡层发
育异常的原因，还需进一步研究。
表 1 广西含笑的花粉萌发率
Table 1 Polen germination rates of
Michelia guangxiensis
萌发时间 Germination time(h) 萌发率 Germination rate( )
4
6
8
1O
8士 2．3
13±3．7
22士 1．9
25士2．5
Liao等(2004)研究发现，在广西含笑的大孢子
发生和雌配子体发育过程中，在二分体、四分体、功
能大孢子、二核胚囊、成熟胚囊、胚珠阶段都有败育
现象，在球形原胚阶段，胚乳细胞无内含物。本研究
也发现，广西含笑的花粉发育过程中存在败育，大小
孢子发生和雌雄配子体发育同时败育对植物的传粉
和生殖发育会产生一定影响，从而导致广西含笑的
结实率极低。但与其处于相同生长环境下的长叶木
兰、毛桃木莲仅有少量不正常花粉，紫花含笑、焕镛
木没有花粉败育(陈东钦，2008)，这说明每个种类由
于自身适应性不同，受周围环境影响的程度也不相
同。在华南植物园的生长环境中，广西含笑的生殖
发育具有明显的败育情况，而其在原产地的生殖发
育情况还没有研究资料。在下一步研究中，需要通
过与原产地的材料进行对比研究，来探讨环境对广
西含笑生殖发育的影响及具体的影响程度。
致谢 承蒙中国科学院华南植物园木兰园杨科
明等协助采集实验材料，公共实验室胡晓颖老师、结
构发育实验室邵耘老师在实验过程 中给予指导，在
此表 示感谢。
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(下转第 311页 Continue on page 311)
3期 吴莉莉等：枸杞属(茄科)新类群杂交起源初探 311
杞存在较高的遗传分化。我们今后有必要在群体水
平上开展谱系生物地理学等方面的深入研究，以阐
明中国分布的枸杞属植物的进化历史及杂交类群形
成的进化机制。
致谢 本文得到谢磊博士(北京林业大学)提出
宝贵修改意见，向秋云博士(North Carolina State
University，USA)修改英文。在此一并致谢 。
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Zhu LM(朱丽梅)，Ai sY(艾素云)，zhou RY(周瑞 阳)．2007．A
cytological study on microsporogenesis of cytoplasmic male sterile
lines in Kenaf(Hibiscus cannabinus)(红麻 细胞质 雄性不育系
小孢子败育的细胞学观察)[J]．Acta Agron Sin(作物学报)，
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