全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(3)：313— 316 2006年 5月
金钟藤叶片的气体交换特性
沈 浩，洪 岚，叶万辉*，曹洪麟，徐志防，韦 霄
(中国科学院 华南植物园，厂东 厂州 510650)
摘 要：用LI一6400便携式光合测定系统(Li—Cor Inc．，USA)对广州林区新发现的入侵杂草金钟藤(Merremia
boisiana)叶片的气体交换进行TN定。结果表明；(1)净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(E)的日变
化均表现为单峰型曲线，中午金钟藤未出现光合作用抑制；最太光合速率可达 20#mol COz·m ·s0左右，
Pn日平均值为8．8土0．75#tool C02·m。2·s-1 (2)金钟藤光合作用的光饱和点较高，为1 000 1 200#tool
photons·m。2·s-l，表现出比较典型的阳生植物的特性。结果表明，金钟藤在自然环境中具有快速生长的特
性可能与其较强和较稳定的光合能力有关。研究的初步结果对了解金钟藤迅速生长、具有高生产力和强大入
侵力的原因提供了进一步深入探讨的思路和基础数据。
关键词：金钟藤；入侵种；气体交换；生境适应性
中图分类号：Q945．1 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2006)03—0313—04
Characteristics of gas exchange in
leaves of M erremia boisiana
SHEN Hao，H0NG Lan，YE
XU Zhi—fang，
Wan—hui ，CAO Hong—fin，
W EI Xiao
(South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：Some characteristics of gas exchange in leaves of Merremia boisiana were measured by using LI一6400
portable photosynthesis system(Li—Cot Inc．，USA)at Longdong Forest Park in the suburb of Guangzhou City．
The diurnal changes in photosynthetic rate(Pn)，stomatal conductance(Gs)and transpiration(E)in M．boisiana
growing in situ al exhibited a mono—peak moda1．and the peak value of Pn appeared at noon was around 20
#mol C02·m 0·s。without photoinhibition during the daytime．probably resulting from that maximum light
radiation(PPFD，photosynthetic photon flux density)at midday nearly equal to PPFD under its light saturation
point(LSP)measured by light response curve of photosynthesis and from local habitat．There were also a high
er daily average Pn of 8．8土0．75 btmol COz·m。 ·s。 and daily maximum Pn 0f 19．9 btmol COz·m2-s in M
boisiana，indicating higher capacity of gas exchange in this weed growing in natural environment．These results may
supply valuable information for understanding why M boisiana can fast grow and spread with a great production．
Key words：Merremia boisiana；invasive species；gas exchange；habitat acclimatization．
金钟藤(Merremia boisiana(Gagnep．)Ooststr．)，
又名“多花山猪菜”，为旋花科(Convolvulaceae)鱼黄草
属(Merremia)多年生常绿藤本(中国植物志编委会，
1995)。该种原产我国海南、云南、广西等省区，越南、
老挝及印度尼西亚也有分布，为广东分布的一新记录
种(中国植物志编辑委员会，1995；徐声杰等，1994)。
近年在广州地区发现金钟藤开始对林区造成严重危
害，受害林区面积达数千亩。由于这种藤本植物繁殖
收稿日期；2005—03—01 修回日期；2005 09 10
基金项目：国家自然科学基金重点项目(30530160)；广东省自然科学基金重点项目(05200701)[Supported by the National Natural Sci—
ence Foundation of china(3053O16o)；Natural Science Foundation of Guangdong Province(05200701)]
作者简介：沈浩(1975一)，男，安徽枞阳人，博士生，主要从事植物生理生态和保护生态学研究
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：why@scbg．ac．cn)
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3l4 广 西 植 物 26卷
力强，既可通过种子繁殖，又有很强的无性繁殖能力
且生长迅速(朱细俭等，2003)，对其它植物特别是对
森林的危害较“植物杀手”薇甘菊(Mikania micran—
tha)(Zhang等，2004)在危害范围和空间上更严重。
早在 1997年金钟藤虽已被英国有关专家列为入侵种
(invasive species)的范 围(UNEP World Conservation
Monitoring Centre，1997)，但是否与我国的这个种为
同一起源还未有定论。
金钟藤为木质藤本，缠绕其它植物并可通过发
达的枝叶成片覆盖高达 2O～30 ITI的林木树冠。它
对资源的竞争优势及其藤状茎干的绞杀作用，可对
其它植物甚至成片森林造成毁灭性破坏，从而严重
影响自然景观、破坏生态平衡和林业生产(徐声杰
等，1994；朱细俭等，2003)。虽然国外曾经有过一些
记录(UNEP World Conservation Monitoring Cen—
tre，1997)，但对它的危害及相关的基础研究并没有
进一步报道。国内也只是在地方刊物上出现一些零
星的文章(徐声杰等，1994；朱细俭等，2003)，仅是形
态和分布方面的内容。金钟藤对生态环境的威胁是
近一两年显现并引起关注的，因此我们对它的基本
特性还知之甚少。本文通过对金钟藤光合作用的一
些基本特征的了解，如光合作用的日变化、光合作用
的某些参数，分析其光能利用效率的特性，从一个侧
面探讨这种植物成功入侵的可能内在因素，同时也
为今后进一步研究和防治提供基础资料。
1 研究地自然概况
实验地位于广州市东北郊龙眼洞林场受金钟藤
严重危害的马占相思(Acacia mangium)林，地理位
置为 113。11 E，23。11 N，海拔 200 in。该区属亚热
带季风气候，样地为西南坡地(坡度 60。)，三面环
山，上午 11：3O开始接受太阳光直射，下午 16：O0
阳光被山遮蔽。被调查的马占相思林木 100 被金
钟藤缠绕和覆盖。零星分布的伴生植物主要有野葛
(Pueraria lobata)和芒(Miscanthus sinensis)等。
2 材料和方法
2．1测试样叶选择
在样林内随机选择生长状况 良好的金钟藤样
株，并选择位于茎中部向阳的成熟叶片进行各项光
合指标的测定。
2．2测定项目和方法
所有气体交换参数均使用 LI一6400便携式光合
作用测定系统(Li—cor，USA)进行测定，记录和下载
相关数据。
2．2．1气体交换 日变化测定 选择晴朗天气(2004
年 12月 4日)，分别在 8：00、9：00、10：00、ll：
OO、12：00、12：30、13：00、14：00、15：00、16：00
和 l7：O0各时间点在样地测定连体生长叶片的气
体交换指标。在每个测定时间点均固定选取 6片生
长状况和生长位置相似的叶片重复测定。测定项目
包括植物的净光合速率(Pn，gmol CO ·m ·S_ )、
蒸腾速率 (E，mmol H 0 · ·s。)、气孔导度
(Gs，mol HzO ·m ·s )、胞间 CO2浓度(Ci，／~mol
-mol )等以及光合有效辐射(PPFD，gmol pho—
tons·rr。·s )、气温(Ta，℃)、叶温(T1，℃)和空
气湿度(RH， )等微气象参数。
2．2．2光响应曲线测定 设定叶温 2O℃，C02浓度
360 mo1．mol～，在野外用连体叶分别在o～1 500
mol photons·m ·s (内置光源)光强范围内测
定光合作用光响应动态。在设置最大和最小等待时
间后，由仪器自动记录数据。同样随机选择生长良
好的健康成熟叶片进行 6次重复测定。根据光响应
曲线求得该植物光合器官的光饱和点(LSP)、光补
偿点(LCP)等气体交换参数。
2．2．3 CO2响应曲线测定 设定叶温为 25℃，光强
为l 000 mol photons·m ·s～，参照C02浓度从
400 tmol·mol 降到 0 mo1．mol～，然后再从 0
moI-mol。升至 1 500 mol·mol～，共设置 l2个
浓度水平。随机选择生长良好的健康成熟叶片进行
4次重复测定。根据CO。响应曲线取得的数据求得
CO 饱和点(CSP)和补偿点(r)等气体交换参数。
2．3数据分析
以净光合速率(Pn)与蒸腾速率(E)的比值作为
水分利用效率(WUE， mol CO2·mmol H2O)指
标。数据统计分析使用 SPSS 12．0进行，相关模型
采用相关系数优选法确定。光合作用光饱和点、光
补偿点、CO 饱和点和 CO。补偿点由实测值和模型
计算得到。
3 结果与分析
3．1金钟藤叶片气体交换日变化
3．1．1实验样地的小环境 测定工作是在秋季进
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3期 沈 浩等：金钟藤叶片的气体交换特性 315
行，如图 l所示。在实验实测的时间范围内 PPFD
在 7O～1 300／~mol photons·m ·S- 之间变化。
中午 12：3O光强达 1 300 mol photons·m。·s
左右为最大值，到 17：O0仍有 50 t~mol photons·
m ·s一；气温(Ta)日变化在 16～27℃之间；空气相
对湿度两个峰值出现在 8：OO和 l1：00，14：00则
出现一个低谷，其它时问则变化比较平稳。CO 浓
度(Ca)的日变化在 377～391／zmol·mol～，基本保
持相对稳定。同时从图 1可以看出，实验样地上午 11
：3O才开始接受太阳光直射，所以上午 儿 ：O0辐射
强度就从 192／~mol photons·m。·s1 。迅速升高到
中午的l 300 gmol photons-m。·s- 。同时，也由于
样地在 11：O0辐照开始提高，相对湿度也出现一个
峰值，随后随着温度上升又开始下降。因此，实验区
域的植物所处环境受山地小气候的明显影响。
瞬
婵
7 00 9 00 1 1 00 1 3 00 1 5 00 1 7：00
时间 Time(0。cI ock)
图 1 实验样地的辐射强度、气温和相对湿度的日变化
Fig．1 Diurnal changes of irradiance，air temperature
and relative humidity at experimental site
3．1．2净光合速率 日变化 在 自然状态下，金钟藤
叶片的Pn早上在散射光的作用下缓慢上升，10：
O0以后开始呈线性上升，至 l2：3O达到最大值 20
mol CO2-m。·s (图 2：A)。随后 ，虽然当光 强
从最大的 1 300／zmol photons-m ·s。降到 l 000
／zmol photons-m-。-s (图 1)以下时 Pn几乎减少
一 半(图2：A)，但是在下午 15：00点以前大约 3．5
小时内金钟藤的光合能力仍可以维持相对高的水平
(大于 12／zmol photons·m ·s )(图2：A)。下午
16：OO以后太阳被山遮蔽，利用散射光 Pn也能有
5～3 mol CO2-m。·s 的光合能力。从一天中
Pn的动态变化来看，呈“单峰”日变化节律，中午的
强辐照并没有引起金钟藤光合作用的抑制(图 1，图
2：A)。日平均 Pn为 8．8±0．75／zmol CO2·m-。·
s～，而最大值接近 20 mol CO。·m -s～。在自然
条件下金钟藤能量利用水平与薇甘菊相近(温达志
等，2000)，但不同的是，金钟藤在中午未出现光抑制
现象，这可能与样地的小环境有关。
3．1．3气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率 日变化
金钟藤叶片气孔导度(Gs)的日变化曲线与 Pn的
类似，变化基本同步(图2：B)，中午太阳直射时气孔
导度仍未下降，这可能是金钟藤中午保持较高的光
合能力的原因之一。
如图 2：C所示，金钟藤叶片蒸腾速率(E)日变
化曲线形状与 Pn和 Gs的相似，峰值(4．50 mmol
H2O-m。·s )出现的时点在 12：30，最低值(O．49
mmol H2O-m。·s )在 PPFD达最小的 17：00。
但在 l3：OO到 14：00，E出现了稍许上升，这与此
期间气温的上升(图 1)有密切的关系。
植物的水分利用效率(WUE)也可以用于物重增
加与蒸腾速率之比(~Dw／E)(苏培玺等，2003)表示，
因此它也包含植物生长量变化的含义。从图 2：D中
可看出金钟藤一天的 WUE有较高水平，特别是在下
午(14：0O～17：00)散射光、漫射光占优的环境下。
3．2金钟藤叶片气体交换对光的响应
在稳定的 CO2浓度(360／zmol·mol。)下测定
的金钟藤叶片光合作用对不同PPFD的光响应动力
学(图 3：A)表明，光饱和点(LSP)下的光强为 1 200
ymol photons·m- ·s 左右，光补偿点(LCP)为
l9．0／zmol photons-m -s～，暗呼吸速率(Rd)为
0．48 t~mol·m。-s 。金钟藤有较高的 LSP，与典
型的阳生植物相似。从图 2：A可以看出，中午金钟
藤没有发生光合作用的抑制(光抑制)，原因可能有
两个。第一，样地的生境在 11：O0以前光强比较
弱，到达中午最大光强的时间很短(图 1，2：A)，产生
光抑制的光累积量不足以引起对金钟藤光合容量的
限制(Osmond，1994)。第二，中午的自然光的光强
与这种植物的光饱和光强十分相近(图 l，3：A)，不
存在过量。这样的结果也可能与我们选择的实验样
地所处的小环境有关(材料与方法)。
3．3金钟藤叶片气体交换对 CO：的响应
在 PPFD稳定在 1 000 mol·m_ - 的条件下
(25℃)分别测定不同COz浓度下金钟藤的光合响应
曲线(图3：B)。从图 3：B可看到：Pn在饱和 C02浓
度下(相当于 1 9，6大气 CO。浓度)为 2O／zmol CO -
m。-s- ，与它在自然条件(27~C)COz浓度 360／zmol
·mol 的Pn相近(图 2：A)，说明金钟藤可能有较低
的光呼吸，因为高的C()2浓度能抑制光呼吸(Makino
等，1994)。由此推测金钟藤具有相当高的光合效率。
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316 广 西 植 物 26卷
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图 2 金钟藤叶片自然光合速率(A)、气孔导度(B)、蒸腾速率(C)和水分利用效率(D)的日变化
Fig·2 Diurnal courses of the net photosynthetic rate(A)，stomatal c0nductance(B)，
transpiration rate(C)and water use efficiency(D)of Merremia bofs a a 1eaves
辐射强度PPFD(pmoI．m～．s一 ) C0 2浓度Ca(pmoI m～．s )
图 3 金钟藤叶片气体交换对光强(A)和 COz浓度(B)的响应曲线
Fig．3 The gas exchange response curves of Merremia boisiana leaves under
different irradiance(A)and CO2 concentration(B)of air
4 小结与讨论
(1)金钟藤叶片的Pn日变化呈单峰曲线 ，最高
峰出现在中午，不存在光抑制或者只有轻微光抑制。
金钟藤叶大(10~2o em)茂盛呈心形或圆形，具有很
大的受光面积。由于地形条件的影响金钟藤受阳光
直射的时间比较短，但能充分利用散射及漫射光进
行比较有效的光合作用。(2)自然环境条件下，金钟
藤与生长十分迅速的入侵种薇甘菊有相近的净光合
速率(日平均和最大 Pn)，表现 出阳生植物特性。
(3)金钟藤可能具有较低的光呼吸，是它迅速生长的
又一个可能原因。(4)金钟藤所具备的这些特点以
及在这些特点下产生的生物特性是否就是由这样的
样地环境所造成的?在其他的小环境是否也具有这
样的特性，它的适应性的能力和范围有多大，需要进
一 步的研究才能确定。这对于估价金钟藤今后扩散
的可能性是至关重要的。
中国科学院华南植物园的陈贻竹研究员在本文
的完成和野外工作中给予了大力的指导和帮助，在
此深表感谢。
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(下转第 303页 Continue on page 303)
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3期 王永飞等：大白菜细胞质雄性不育保持系3411—7一一RAPD特异扩增片段的克隆测序 303
特异片段有可能来自核 DNA，也有可能来 自mtD—
NA和 cpDNA。MOPB046∞特异片段的测序结果
和序列同源性比较表明，该特异片段的序列和已发
表基因序列的同源性都较小，相比较而言，和已发表
的叶绿体和线粒体基因序列的同源性更小，因此我们
推测该特异片段很可能来自核 DNA。如是这样，也
就证实了范昌发等(2001)的观点，即 A系和 B系的
核DNA上存在差异。这些差异也许在 A系和 B系
的育性差异的形成过程中有重要的作用(郭骁才等，
2001)。但该特异片段是否与大白菜细胞质雄性不育
系 cMS3411—7和其保持系 3411—7的育性有关，还是
与其他的性状有关，这有待于进一步的深入研究。
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