全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(4)：373— 375 2004年 7月
Ca2+对水分胁迫下番木瓜若干生理指标的影响
黄建昌，肖 艳，周厚高
(仲恺农业技术学院园艺系，广东广州 510225)
摘 要：研究了水分胁迫下CaZ+对提高番木瓜(穗中红)幼苗抗旱性的影响。结果表明，用0．5～2．5 mmol／L
的CaCI2喷施番木瓜幼苗，能有效提高其叶片可溶性糖含量和POD及SOD活性，降低相对电导率，减缓叶绿
索的分解。CaCIz处理对Ch1．a的保护效果显著．而对Ch1．b则无明显影响。其中以1．5 mmol／L的CaCIz对
提高番木瓜幼苗的抗旱性效果最好。
关键词：番木瓜；CaCIz；水分胁迫；相对电导率；POD；叶绿素 ．
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2004)04—0373—03
Effect 0f Ca2+0n s0me physiological ’
● 』 ● 』 ● n n 1 · ·
CnaraCterlStlCS 0t a aYa Under water stress
HUANG Jian-chang，XIAO Yan，ZHOU Hou—gao
(Zhongkai Agrotechnical Colege，Guangzhou 510225，China)
Abstract：Papaya(Carica papaya L．)seedlings were sprayed with CaCIz(O．5～2．5 mmol／L)before water
stress．The results showed that CaCh pre-treatment before water stress could increase POD and SOD activity
and soluble sugar content，alleviative cel membrance leakage and chlorophyll decomposition．CaCIz treatment
effect on protection to Ch1．a was obvious but ineffective to Ch1．b．Among the treatments the effect of CaCIz
treatment with 1．5 mmol／L was the best．
Key words：Carica papaya L．；CaCIz；water stress；relative electrical conductivity；POD；chlorophyll
番木瓜(Carica papaya L．)作为一种热带亚热
带草本果树，在华南地区广泛栽培，具叶面积大、根
系分布浅、对水分要求严格的特点，在丘陵地带栽培
时干旱胁迫的影响明显，甚至产生伤害。有关植物
的干旱伤害在其它作物中已有较多报道(许长成等，
1993；蒋明义等，l994；黄建昌等，1996；康国章等，
2002)。钙是植物生长发育所必需的一种大量营养
元素，具有稳定和保护细胞质膜结构和功能的作用
(关军锋等，2001)。相关研究证明，钙也是植物体内
重要的信号传递物质，参与干旱信号的传递，能够有
效地提高保护酶系统 POD及 SOD活性，对增强植
物抗逆性具一定的作用(康国章等，2002；关军锋等，
200l；Shinozaki和 Yamaguchi，l997)。因此，Ca0十
与植物抗旱性研究的研究成为新的热点。但在提高
番木瓜的抗逆性应用研究方面尚未见报道。本研究
采用Caaz喷洒番木瓜幼苗的方法，研究其对番木瓜
抗旱性的影响及其机理，为生产应用提供参考依据。
1 材料与方法
1．1材料及处理
选用广东省广泛栽培的番木瓜品种穗中红为试
材。取长势均匀的5叶苗进行盆栽，每盆2株，每处
理 3O株，3次重复。待其生长正常后，用浓度分别
为 0．5、1．5、2．5 mmol／L的 CaCI2喷洒至叶片滴
水，另以喷清水为对照(CK)，后转入盛有浓度为 lO
收稿日期：2003一10—17 修订日期：2004—03—12
作者简介：黄建昌(1963一)，男，江西瑞金人，副教授，在职博士生，主要从事园艺植物抗性研究。
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～ 3 mol／L的 PEG(聚乙二醇 6000)溶液的培养盆
中进行水分渗透胁迫处理。试验期间温度为 3O℃
左右。
1．2测定方法
可溶性糖含量的测定用蒽酮法(张志良，1980)，
过氧化物酶(POD)活性用愈创木酚法(张志良，
1980)，SOD活性用王爱国(1983)的方法，细胞质膜
透性用黄建昌等(1996)所述方法测定，叶绿素含量
用 Arnon法 。
2 结栗与分析
2．1 CaC!：处理对番木瓜叶片细胞质膜透性的影响
细胞质膜透性是反映植物干旱伤害的一种较敏
感指标。如表 l所示，在水分渗透胁迫处理下，番木
瓜幼苗叶片的相对电导率开始缓慢上升，处理的第
二天后，则显著地随处理时间的延长而增大，到处理
结束时，相对电导率上升了701．1 。经CaC1。处
理后，相对电导率明显降低，其中以浓度为 1．5
mmol／L的 CaCI2处理效果最为显著，提示 CaCI2
有降低电解质外渗的效应，从而保护膜系统，减轻干
旱引起的伤害。浓度为0．5 mmol／L的CaCl。处理在
胁迫初期也有一定保护效果，但第三天后效果甚微。
2．2 CaCl：处理对番木瓜叶片可溶性糖含量的影响
从表 l可见，胁迫处理前 4 d番木瓜幼苗叶片
可溶性糖含量上升，上升幅度达 121．73 。但处理
第五天可溶性糖含量有所下降。而经CaC1。处理后
可溶性糖含量增长幅度明显提高，其中以浓度为
1．5 mmol／L的 CaC12处理效果较 为明显，2．5
mmol／L的CaC1。处理次之，但差异并不显著。
表 1 CaCI2对水份胁迫下番木瓜幼苗叶片细胞质膜透性和可溶性糖含量的影响
Table 1 The effect of CaCIz on relative electrical conductivity and soluble sugar
content in leaves of Papaya seedlings under water stress
注；同期不同处理问比较，大写字母代表 0．01差异水平，小写字母代表 0．O5差异水平，以下各表同。
Note：Compare among the treatments at the same time．A，B and a，b represents significance at 0．01 and 0．05 levels，respectively．The same
as folows．
表 2 CaClz处理对水份胁迫下番木瓜幼苗叶片叶绿素含量的影响
Table 2 The effect of CaClz treatment on chlorophyll contentln leaves
of Papaya seedlings under water stress(mg／gF．W．)
0．O(CK)
O．5
1．5
2．5
2．3 CaC!：处理对番木瓜叶片叶绿素含量的影响
随着水分胁迫的进行，番木瓜叶片的Ch1．fl和
Ch1．b含量均逐渐降低，初期下降较少，后期下降幅
度增大(表2)。这表明水分胁迫会导致叶绿素的降
解，加速叶片的衰老。胁迫至第五天后，叶绿素总含
量由对照的6．47 mg／gF．W．下降到4．22 mg／gF．
W．，降低了 34．7 ，其中 Ch1．fl的下降幅度
(36．2 )要大于Ch1．b的下降幅度(30．8 )。用
CaCIz处理番木瓜叶色较浓绿，叶绿素含量维持在
较高水平，其中以 1．5 mmol／L的CaCl。处理效果
最为显著，进一步分析叶绿素成分变化结果表明，
CaCI。对Ch1．fl的保护效果显著，而对 Ch1．b则无
明显作用，提示CaCl。具有减缓 Ch1．fl的降解作用。
2．4 CnO：处理对番木瓜叶片POD及SOD活性的影响
POD和SOD是植物体内防护氧自由基伤害的
重要酶系统。实验结果(表3)表明，水分渗透胁迫
3 O 1 2
2 8 4 8
m ‰
4 4 4
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4期 黄建昌等：Ca 对水分胁迫下番木瓜若干生理指标的影响 375
处理初期引起POD活性和 SOD活性明显提高，以
后又逐渐下降，其中SOD活性在处理第四天后下
降，而POD活性在第五天后才下降，反映出两种酶
在水分胁迫时的表现有所不同。CaCIz处理可以在
表 3 CaCI2处理对水份胁迫下番木瓜幼苗叶片POD和 SOD{U．mg。protein) 性的影响
Table 3 The effect of CaCI2 treatment On the leaf POD activity and SOD activity
(U．mg一 protein)in leaves of Papaya seedlings under water stress
0．5 2．6lAb 2．93Aa 3．40Ab 3．82Aab 4．05Aab 4．00Ab 1．238Aa 1．305ABb 1．426Ab 1．417Ab 1．383Bb 1．328Bb
1．5 2．77Aa 3．02Aa 3．75Aa 4．11Aa 4．21Aa 4．32Aa 1．259Aa 1．475Aa 1．532Aa 1．545Aa 1．614Aa 1．635Aa
2．5 2．75Aa 2．93Aa 3．56Ab 4．07Aa 4．11Aab 4．19Aab 1．246Aa 1．355ABb 1．468Aab 1．512Aa 1．531Aa 1．607Aa
一 定程度上激活 POD活性和 SOD活性，其中 1．5
mmol／L的CaCI2处理激活能力最强。0．5 mmol／L
的 CaCI 处理效果不太明显。
3 讨 论
水分胁迫引起植物的伤害，已有较多报道，普遍
认为水分胁迫不仅引起植物体内水分含量下降，还
会使细胞内自由基产生和清除的平衡关系受到破
坏，旱境引起的自由基积累攻击膜系统，导致膜脂过
氧化，使细胞相对电导率增大和叶绿素含量的降低
而加速衰老过程(许长成等，l993；蒋明义等，1994)。
水分胁迫逆境所产生的氧自由基可诱导体内POD
和S0D活性提高以清除氧自由基，使植物体免受伤
害，这是植物自我保护能力的体现。Ca 作为植物
细胞内传递逆境信号的信息，在干旱和低温等逆境
伤害研究中已得到证实(康国章等，2002；关军锋等，
2001；Shinozaki和 Yamaguehi，l997；张 志 良，
1980)。逆境胁迫可引起细胞内Ca 浓度的上升，
从而激活有关基因的表达(关军锋等，2001；Shi—
nozaki和 Yamaguehi，l997；张志良，1980；王爱国，
1983；Monroy等，1993)。施用外源 Ca 可增强抗
低温胁迫能力(关军锋等，2001)。可溶性糖是植物
体内主要的渗透调节物质，在细胞渗透调节作用中
起重要作用(王中英，2000)。发生水份胁迫时，细胞
内产生的渗透调节物质越多，对植物的渗透调节越
有利，从而提高植物的抗旱能力(王中英，2000)。本
试验结果表明，施用一定浓度的外源Ca 增强了番
木瓜抵抗水分胁迫能力，其中以浓度为 1．5 retool／
L的CaCI 处理效果最为显著。通过有关指标分
析，Ca 可能是在逆境中通过激活 POD和 SOD等
保护酶系统的活性，以清除水分胁迫逆境所产生的
氧自由基来达到植物免受伤害的目的。同时 Ca
能有效提高番木瓜体内的可溶性糖含量，从而有效
提高了其渗透调节能力，增强其对水分胁迫的适应
性。对于Ca 对 Ch1．a的保护效果显著，而对Ch1．
b则无作用这一结果，在其它研究(康国章等，2002)
中也证实，但本试验认为有关的机理还需进一步研
究。考虑到 CaCI 是一种价格较为便宜的无公害的
化学药剂，使用浓度又低，因此在农作物抗旱生产中
具有较好的应用前景。
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管。然而这些不同样式的形成，仅仅是形成层基因组
在初级细胞分化活动中的可塑性表达造成的，其物种
的基本结构特征仍然稳定。这正是遗传的稳定性与
变异的规律性的统一反映。由此也说明银桦次生木
质部管状分子的个体发育重演了系统发育的历程。
在所观察的材料中，有些导管具 3个单穿孔，即
除两端有2个单穿孔外，侧壁的中部还有 1个单穿
孔(图版 I：4，8)；有的一端具 2个单穿孔，而另一端
为 1个单穿孔(图版 I：1)。这种现象在东北刺人参
(Oplopanax elatus)(朱俊义 等，2001)及灯 台树
(Cornu$controversa)(朱俊义，2002)的导管分子上
也存在。这种现象一方面说明单穿孔的发生不仅仅
局限在导管分子的端部，在侧壁上照样可以形成；另
一 方面也说明导管分子不仅首尾相连，也可通过第
三个穿孔侧向连接形成分枝系统(李呜等，1990；陈
树思等，1992)。虽然导管分子穿孔板发生的位置与
穿孔处细胞壁的结构及穿孔形成的过程有关 (A．
Fahn等，1990)，但侧壁上单穿孔的形成与导管的输
导功能是相适应的，同时与纺锤状原始细胞的滑走
生长(尤其是在非叠生型形成层中)似乎有一定的联
系。因此，侧壁上具单穿孔的结构是否为较原始的
性状有待进一步研究，因为此种导管已有发育完整
的具单穿孔的端壁。
银桦次生木质部导管分子中还存在着两种特殊
的现象。其一如图版 I：10、11中所示的导管，两单
穿孔均位于侧壁，并且相互对应，这似乎说明导管分
子除首尾相连外，尚存在着一种“肩并肩”的连接方
式；其二如图版Ⅱ：16、20中所示的导管，其侧壁上
存在着皱褶，这即不是导管上的条纹(Striations on
vesse1)，也不是螺纹加厚 (Spiral thickenings)。此
种导管上皱褶的形成是一种异常结构，还是其它相
邻细胞的生长挤压所导致，尚需进一步的观察研究。
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