全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(3)：214～ 219 2002年 5月
海桑科 的系 统进化及地理分布
王瑞江，陈忠毅
(中国科学院华南植物研究所 ，广东广州 510650)
摘 要 ：对海桑科植物的系统学进行 了分析 ．并对海桑属的两个组进行 了修订 ，即以柱头头状为主要特征的
海桑组和柱头蘑菇状为主要特征的无瓣海桑组 。结合海桑科海桑属植物的古孢粉学 、细胞学以及古气候等资
料．可 以推论 出海桑科植物 的起源时间为早始新世 ．起源地点为特提斯海岸，3条可能的主要扩散途径是从
起源中心 向南沿着岛屿扩散到澳大利亚．向西扩散经过印度扩散至非洲 ．向北沿着海岸向 日本散布。第四纪
的冰川作用对海桑科植物的现代分布产生 了重要的影响。
关键词：海桑科 ；系统进化 ；生物地理
中图分类号 ：Q941 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2002)03—0214—06
Systematics and biogeography study on
the famil y S0nneratiaceae
W ANG Rui—jiang，CHEN Zhong—yi
(South China Institute fJ-厂Botan3·，the Chinese Acfzdem3l，J／&iemes．Guangzhou 5l0650，China)
Abstract：The two sections in the genus Sonneratia I ．f．are amended basing on a detailed morphological study．
Sect．Sonneratia is characterized by capitate stigmas．whereas sect．Pseudosonneratia has peltate stigmas．The
timing and centre of the origin of the family．and its putative routes of dispersal are also discussed．After consid—
ering palaeo—geography，palaeo—climate and fossil distribution data．we can conclude that the Sonneratiaceae O—
riginated in the Tethyan region in the early Eocene．Three dispersal patterns are suggested：westwards tO Africa
via India；northwards to Japan along the coastline；and southwards to Australia via the Malayan archipelagos．
The global glaciation．which occurred during the Quaternary period．also played an important role in creating
the present distribution pattern of the family．
Key words：Sonneratiaceae；systematics；biogeography
海桑科最早是 由 Niedenzu在 1893年 Blatti—
aceae建立 的。然而 ，长期以来 ，不同的分类学家根据
各 自 的 研 究 将 海 桑 科 分 别 放 人 安 石 榴 科
(Punicaceae)，千屈 菜 科 (I．ythraceae)，桃金 娘 科
(Myrtaceae)或隐翼科 (Crypteroniaceae)。Engler于
1897年建立 了海桑科 (Sonneratiaceae)，根 据《国际
植物命名法规》，海桑科(sonneratiaceae)fls为保留名
代替了以往 的名称。
本科的模式属为海桑属，同样，海桑属(Sonnet-
atia I ．f．)也是作为保 留名而代替了 Adanson在
1763年发表的 Blati这个属名 ，本属 的模式种为 5．
acida I ．f．。海桑科的另一个属是 Buchanan—Hamil—
ton在 1835年发表的八宝树属 (Duabanga)，其模式
植 物 是 八 宝 树 (Duabanga grandiflora(Roxh．)
收稿 日期 ；2000—08—07
作者简介：王瑞江(1968一)，男，河北新乐人 ，硕士 ，助理研究员 ，从事高等植物的系统演化研究。
基金项目：广东省林业厅和广东省海洋资源研究发展中心资助项 目(137)
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3期 王瑞江等 ：海桑科的系统进化及地理分布 215
Walp．)。 的意义。
白拙 1 海桑科的分类系统和演化趋势 的热带地区
，其中的海桑属植物为热带和亚热 带海 7 、 。u
岸红树林群落乔木层基本组成种类，而八宝树属则 根据生境的不同，海桑科植物被分成 2个界限
生长在陆地上的热带雨林和常绿阔叶林中。水生的 明显的属，海桑属和八宝树属。根据近年来国内外
海桑属 和陆生的八宝树属组成 了海桑科 植物 的全 植物分类 学家对本科植物 的不断深人研究 ，本 科植
部种类，对其分类、进化及地理分布的研究将对揭 物的分类及系统进化有了进一步的发展 -
。 根据
示其它含有红树林植物的科的系统演化具有重要 目前的研究结果，海桑科植物的分类系统如下：
1．海滨植物 ；花序顶生 ．花 1～3朵，花瓣无或狭窄 ；浆果 ；染色体基数 X—l1(海桑属 Sonneratia I ．f．)。
2．花柱柱头较小 ．呈头状或钉帽状(海桑组 Sect．I．Sonneratia)。
3．花瓣明显 ．狭带状 ．红色或白色。
4．花瓣红色。
5．雄蕊的花丝红色。
6．叶的长宽比常小于 2。
7．花蕾 中部缢缩不明显 ；种子多数 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 1．海桑(5．caesolaris(1 ．)Eng．)
7．花蕾中部缢缩明显 ；种子无或数颗 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 2．拟海桑(5．×gulngai N．C．Duke)
6．叶的长宽 比常大于 2⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 3．澳洲海桑(S．×z ， “N、C．Duke)
5．雄蕊的花丝 白色 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 4．披针 叶海桑 (5．1anceolataB1．)
4．花瓣 白色 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 5．杯萼海桑(5．alba Smith．)
3．花瓣不明显 ．花丝状 ．白色。
8．萼片平滑．没有瘤状 突起。
9．叶顶端近 圆形或凹陷 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 6．凹叶海桑(S．gri]Jlthi Kurz)
9．叶顶端钝圆．突出⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 7．海南海桑(5．×hainanensis Ko．E．Y．Chen et W．Y．Chen)
8．萼片表面具小瘤状 突起 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 8．卵叶海桑(5．ovata Backer．)
2．花柱柱头较大．呈蘑菇状或盾状(无瓣海桑组 Sect．II．Pseudosonneratia) ⋯⋯ 9．无瓣海桑 (5．apetala Buch．一Ham、)
1．陆生植物 ；花序顶生．花 5至多数 ．花瓣较宽 ；蒴果 ；染色体基数 X一12(Duabanga B．一H)。
10．雄蕊二列 ．5O多枚，花常 6基数 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 10．八宝树(D．grandiJlora(Roxb．ex DC．)Walp．)
10．雄蕊单列 ．不到 5O枚 ，花常 4或 5基数。
11．雄蕊 12枚 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 11．爪哇八宝树(D．moluccana B1．)
l1．雄蕊 24～25枚 ，花 4基数⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 12．细花八宝树(D．taylorii Jay．)
在海桑属植物中，高蕴璋曾根据花瓣的有无分
为海桑组和拟海桑组 ，但在对某些 种类 的归属上存
在明显的不妥 。后来，她纠正了以前的观点，对海
桑属的种类重新作了分组。 。陈泽濂通过对国产海
桑属植 物进行详细的解剖学研究 ，发 现在其花瓣位
置上 ，线形花瓣 与退化雄蕊往往出现着生位置 和形
状近似的现象，两者极易发生混淆“ 。Duke等也曾
认为依据花瓣的有无对海桑属植物进行分类容易
引起误解 ，因此 ，这里仅根据本属植物柱头的形状
分为两组 ：海桑组和无瓣 海桑组。
组 I海桑组
Sect． I．Sonneratia Ko in Acta Phytotax． Sin．
23(4)：311～ 314(1985)，pro parte
Stigmata capitata，petala ensiformia vel sublata，
manifesta vel fugacibus similibus staminodia．Species
in Asia austro—orientali et A ustralia dispersae．
Typus sect．：S． caseo[w 厶 (I ．)Eng1．(S．acida
I．inn．f．)．
柱头 头状 ，花瓣狭 带状 或线形 ，明显或退化 如
雄蕊 。分布在东南亚和大洋洲地 区。
本组包括 ：1．海桑 (5．caesolaris)，2．杯萼海 桑
(S．口 )，3．凹叶海桑 (5．griffithi)，4．卵叶海桑
(5．ovata)，5．披针 叶海桑(5．1anceolata)，6．海南海
桑(5．×hainanensis)，7．拟海桑 (5．×gMngai)，8．澳
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洲海桑( ．×urama)。
组 Il无瓣海桑组
Sect．II．Pseudosonneratia Ko in Acta Phytotax．
Sin．23(4)：311～ 314 (1985)，pro parte
Stigmata peltata，petala nulla． Species in Asia
austro—occidentali distributae．
Typus sect．：S．apetala Buch．一Ham．
柱头蘑菇状，花瓣缺如。分布在亚洲西南部。
本组包括无瓣海桑 (5．apetala B．一H．)
2 科的分布
海桑科植物的现代分布区主要为旧世界的热
带和亚热带地区。从非洲东部及其附近岛屿经大洋
洲到密克罗 尼亚、美拉 尼西亚和马来 群岛 ，分布的
南北界 限一般在南、北 回归线之 间。海桑属植物全
部生长在海滨地区，而八宝树属植物则生长在不高
于 1 500 m 中低海拔地区的沟谷雨林 中生长 。目
前在美洲地区尚无该科植物的分布记录。
图 1 海桑科植物的现代地理分布
Fig．1 The modern distribution of the species in family Sonneratiaceae
3 属的系统位置及其分布式样
3．1海桑属
海桑属植物 为海桑科 中较原始的属 ，本 属植物
的染色体基数 X—ll。从图 1中可以看出 ，海桑属植
物主要分布在亚 洲、大洋 洲和非洲东部地 区，全属
植物种类有 6种 3变种 ，根据柱头的形状 ，将本属分
为 2组 ：海桑组和无瓣海桑组 。
3．1．1海桑组 本组植物花较大 ，柱头头状 ，稍微膨
大，花瓣红色 或白色 ，或有 时退化成不育雄蕊 或仅
为花丝状。本组 中分布范 围最广的是杯萼海桑 ，其
次为海桑 。杯萼海桑的分布地区几乎遍及旧世界 的
热带地区，海桑的生 长则从 中南半岛东部 向东至大
洋洲及北部 的马来群岛地 区，其它种类则多在这个
地 区内的部分地域内有分布。另外 ，值得注意的是，
在这个组 中有 3个杂交种 ，这些杂交种在本组植物
生长重叠 的区域都有可能存在 ，目前 ，在澳 大利 亚
北部发现有 3个杂交种 的生长 ，它们 的亲本种是杯
萼海桑、海桑 、披针叶海桑或卵叶海桑 。在中国海
南 岛及马来西亚地 区也有 2个杂交种 ，它们 的亲本
种为杯萼海桑、海桑或卵叶海桑 ”。
3．1．2无瓣海桑组 本组植物的花较小 ，柱头蘑菇
状 ，较大 ，花瓣缺 如。本组植 物仅一个种 ，即无瓣海
桑 。这个种 主要分布盂加拉 湾西岸地 区的印度、斯
里兰卡和盂加拉 国。近年来 ，我国在海南岛及广东
沿海地区大量引种栽培了无瓣海桑 ，以期能为海岸
防 护带来积极作用” 。海桑属植物 的化石发 现较
多，范围也较广。本属植物的花粉化石标本已经在
许多地 区被相继发现．并被命名为 Florschuetzia。
Germeraad通过对热带地区第三纪沉积地层进行研
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究，发现 Florschutzia在东南亚，特别是马来西亚一 在印度始新世地层 中发现的认为是海桑属的 Son一
带的渐新世和中新世地层中相 当丰富“ 。Muler通 neratioipolis belus和 ，lugopolis M， aporites花 粉 化
过对 以往 的发表 的本 属植物花粉 的化石标本进 行 石 以及 Rawat等 (1977)在 印度 始新世地层 中发
检查 和分析 ，确认 并肯定 了 I．eopold(1969)在太 现的 F 0，一schuetzia?2inl￡tu5花粉化石 。
平洋马绍尔群岛、帕果 和斐济 的中新世地层中所发 孙 绍先 以及 郑卓和 周昆叔也报道 了在我 国香
现的杯萼海桑(F．， idiona[is(=S．alba))的花粉 港第四纪晚更新世地层中、韩江三角洲全新世地层
化石 、Sohma在印度尼西亚第三纪晚上新世 至第 四 中、雷州半岛南部和湛江地 区早更新世地层 中均 含
纪早更新世地层 中发现的杯萼海桑的花 粉化 石。”、 有或多或少的海桑属 (Sonnercetia cf．alba)植物的花
Khan在新几内亚晚中新世发现的海桑 (F．1evipoli 粉化石，而在珠 江三角洲上游地区等地的第 四纪地
(一5．caseolark))和杯萼海桑 (F．meridionalis)的花 层 中基 本上见不到海桑属植物的花粉 ” ，这表明
粉化石 。。，同时，又否定了 Cookson和 Pike(1954) 海桑植物只局部分布在靠海一方的狭窄地带中。此
在大洋洲上新世地层 中发现的认为是海桑的 Santa一 外 ．在 日本的西南部和中部也发现 了海桑属植物的
[umid)es cd ㈨ 花粉 化石 、Venkatachala和 Kar 花粉化石。
表 1 海桑科植物在世界各区的分布
Table l The distribution of the family Sonneratiaccae species in tl1c world
属 名
LJenera
古 热 带 域 澳大利亚域
Palaeotropis Australis
苏
lndian
印
lnd黧ochine区s-5 >~iJt f,l R egi。n K。g 。 Ke 。 K。g on K go“
海 桑属
o*ltler(1t，“
八宝树 属
Duabanga
总计 Total
0
1
另外 ，据 Muler记载 ，I ouvet(1975)记录 了从
非洲利 比亚 中始新世 地层 中发现 的与海桑属植物
的木材极为相似的化石标本“ 。
3．2八宝树属
八宝树属共 3个种，全部为陆生植物，本属植物
的染色体基数 X一12，为海桑科植物中较进化的类
群，在这个属的植物中常常有多倍体的发生。分布
在印度、东南亚、马来西亚一直到新几内亚地区。目
前 尚未发现本属植物花 粉或其它部分化石 的相关
报道 ，但 Muler通 过比较本 属植物与海桑属植物的
花粉特征 ，发现本属植物的花粉与未成熟 的海桑的
花粉相似 ，且同卵叶海桑的花粉粒大小相近 。
虽然与成熟的海桑属植物如海桑、杯萼海桑的
花粉相 比，八宝树属植物 的花粉较小 ，并且化石 花
粉 的个体也相对 较小 ，但是 ，这并不 能说明八宝 树
属植物 的原始性 。因为 ，在长期演化过程中，海桑属
植物对盐生 的环境 的适 应使其某些 器官的特征发
生了相应的变化，并且与动物传粉模式的协同演化
也促进 了这些特征的进一步发展。
4 种 的分布
4．1在世界的分布
按 照 Takhtajan对 于世界植物 区 系的划分 。．
海桑科植物在各 区的分布表 1所示 。
从上表可 以看 出，各分布 区种类由多到少 的顺
序是 ：马来 西亚 区(9种 )、印度支那 区(7种)、东北
澳大利亚区(6种／1个特有杂交种 )、印度 区(4种)、
波利尼西亚区(2种)、苏丹一赞 比亚区 1种 )、马达
加斯加区(1种)、东亚区(1种)。本科植物的现代分
布中心 为亚洲 的印度支那 区和马来西亚 区，并且 ，
这两个 区也 是海桑属和八 宝树 属植物 的现代分 布
中心 。目前仅在东北澳大利亚区发现一个特有杂交
种，说 明在这个地区植物的起源稍晚于其它地 区。
4．2在中国的分布
我国 自然生长 的海桑科海桑属植 物有 6种 ，其
中包括 2个杂交种，近年来又引种了无瓣海桑，使我
国本属植物增加到 7种 ，这些种类全部 自然生长在
海南岛。八宝树属 自然生长的种类有 1种，即大花八
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宝树(D． ， andiS／oFa)，生长在云南南部地 区的常绿
阔叶林 中，后 来 在海 南 也 引种 了细 花 八 宝树 (D．
ta3·／ i)。根据吴征镒对于中国植物区系的划分 ”，
海桑科植物 在中国各亚 区的分 布地 区主要是古热
带植 物 区的 马来 亚植物亚 区的南海 地 区和滇 、缅、
泰地 区，因此 ，这一亚 区是 中国海桑科植物 演化分
布最重要 的地区。
一 、 T 、 ^
诃 化
5．1分布 区中心
确 定分 布区中心的原则是 以：(1)种类分 布最
多的地区；(2)类型 (属组 )分布最多的地区。按照对
本科两个属及种类在世界上的分布的分析和统计，
印度支那区和马来西亚区无疑是本科植物的第一
分布 区中心 。
5．2起源的时间和地点
根 据 目前发现 的海桑科海 桑属植 物 的花粉化
石 的分 布地点 ，并结合 古地理 资料，可以得 出海桑
科是从早第 三纪的始新世才 开始迅速演 化和发展
起来 的亚洲属 ，极可能起源于古老的特提斯海岸。
5．3散布的途径
本科植物起源以后 ．海桑科植物在第三纪的大
图 2 海桑科植物在第三纪时期的散布途径
Fig．2 The dispersal routes of the family Sonneratiaceae during the Tertiary time
间冰期 的温暖环境 中得到了充分发展 ，并开始随着
特提斯海岸岛屿向南漂移和印度板块向北漂移，从
起源地 向四周地 区扩散 ，这个过程一直持续到 中新
世才达到其最广的分布范围。根据古地质学资料，
可推测出海桑属植物可能 的扩散途径主要有 3条 ：
第一是从 特提斯海岸 向北沿 中国沿海至 日本西 南
部和 中部地 区，第二是 向东南经新几内亚到达 澳大
利亚东北部地 区，第三是 向西经印度到马达加斯加
和非洲东部沿海地区(图 2)。
在长达数千万年的演化过程 中，海桑科植物 中
的一支——八宝树属从海岸走 向了陆地 ，并逐渐适
应 了雨林 的环境，出现 了板 根现象 ，同时在 传粉机
制上 ，花粉 粒的大小也与 昆虫 传粉者相 协调发展 。
海 桑属植物则继续 留在海岸地区 ，以蝙蝠为主要传
粉者的本属植物的花粉体积也逐渐增大，这一方面
有利于传粉，另一方面也是对盐质环境的一种生态
适应 。
同时 ，形态学及细胞学资料对揭示散布途径也
起 了很大 的作用。Muler和 Hou—I iu(1966)研究 了
马来西亚 的海桑属植物后发现 了杂交现象 ”，王瑞
江等通过对国产海桑属植物进行研究 了发现了 2个
杂交种 的存在“ ，这在某种程度上反 映 了其起 源
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3期 王瑞江等 ：海桑科的系统进化及地理分布 219
时间较近。 ，
5．4现代分布 区形成的原因
第 四纪冰期是导致 目前海桑科 植物分 布格局
形成 的主要原 因，第四纪冰期 和间冰期 的更迭冰川
的进退对于现代植物区系的分布和演化产生巨大
影响。 日本中部和西南部 以及广东 韩江三角洲 、湛
江 和雷州地 区以及香 港的海桑属植 物在这个 时期
因气候变冷而逐渐灭绝，而在海南岛、印度半岛、太
平洋群岛及印尼群岛受第 四纪冰川 的影响较小 ，所
以 目前这些 地 区生长着 与古地 质时期分 布范 围相
近的海桑科植物。
由于海桑科植物的起源时间较晚，因此，第四
纪冰期 的发 生和印度板块 向北漂移 并与亚洲 板块
撞 击使喜 马拉雅地 区不断抬升 ，阻断 了海桑科植 物
向非洲地 区的进一步扩散 ，这成为 目前海桑科植 物
仅在 旧世界热带地区生长的主要原 因。
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