全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(2)：231—235 2007年 3月
波斯小麦醇溶蛋白遗传多样性分析
庄萍萍，马昭才 ，张志清，魏育明，郑有 良
(四川农业大学 小麦研究所，四川 都江堰 611830)
摘 要：应用 APAGE技术对来源于 16个国家(地K)96份波斯小麦材料进行醇溶蛋白遗传多样性分析，结
果表明，波斯小麦具有丰富的醇溶蛋白等位变异，共分离出 55条迁移率不同的带纹。每份材料可电泳出 13～
26条，平均 18．6条，带纹多态性为 100 。96份材料共出现了75种电泳图谱类型，其中31份材料共同拥有
1O种图谱 ，剩余的 65份材料的电泳图谱各不相 同。供试材料间 GS值变异 范围为 0．176～1．000，平均值为
0．538。聚类分析表明，在 GS值 0．538水平上供试材料可聚为五大类群 ，且遗传 聚类关 系与材料的地理来源
有一定的相关性。
关键词：波斯小麦；醇溶蛋白；遗传多样性；聚类分析
中图分类号 ：Q943．2 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2007)02—0231-05
Genetic diversity 0f gliadin in Triticum carthlicum
ZHUANG Ping-Ping，MA Zhao-Cai，ZHANG Zhi-Qing，
WEI Yu-Ming．ZHENG You-Liang
(7kiticeae Research Institute，Sichuan Agricultural University，Dujiangyan 61 1830，China)
Abstract：Genetic variations of gliadins among 9 6 rriticum carthlicum accessions from 1 6 countries were evaluated by
APAGE． Higher genetic variability was observed．A total of 55 polymorphism bands were separated，and 75 gliadin
patterns were found，among which 31 accessions shared 10 gliadin patterns and 65 accessions had unique gliadin pat—
terns．The mean genetic similarity(GS)was 0．538，ranging from 0．176 to 1．000．Al accessions were clustered into
5 groups．The clustering analysis suggested that the genetic relationship among carthlicum accessions based on the
gliadins were associated with its geographical distribution．
Key words：Triticum carthlicum ；gliadin~genetic diversityl clustering analysis
波斯小 麦(Triticurn carthlicum Nevski)是 小
麦属(Triticum)二粒系中一个重要裸粒栽培种(2n
一 2x=28，AABB)，有 20个变种，起源于亚美尼亚，
主要分布于前苏联外高加索、达格斯坦地区、格鲁吉
亚和土耳其东北部(董玉琛等，2000)。波斯小麦具
有高抗 白粉病、散黑穗病 、杆锈病 ，抗低温、抗穗 发
芽、分蘖能力强、结实性好、蛋白质含量较高等优 良
性状(Belay等，1994；Raut等，1984；Gol’-denberg
等，1984)，是普通小麦遗传改良的重要基因资源，如
利用其作为桥梁材料还成功地将山羊草属等物种的
高蛋白含量和抗病、抗逆等基因转入普通小麦中
(Kihara等，1949；翁跃进等，1995；李锁平等，1999；
Nsarelah等，2003；许 树军等，1989；张学勇等，
1995)。目前，仅有利用醇溶蛋白对波斯小麦与一些
物种间的起源与进化关系进行了探讨(Metakovsky
等，1989；Metakovski等，1990；Waines，1971)，对
波斯小麦在生物化学与分子生物学方面的研究还很
少，且波斯小麦贮藏蛋白的遗传变异程度在国内外
收稿 日期；2005—05—23 修回日期 ；2006—01—15
基金项目：高等学校全 国优秀博 士学位论文专项基金(200357)；高等学校博士学科点专项科研基金 (20040626004)[Supported by
Foundation for the Author of National Excelent Doctoral Dissertation of China(200357)：Research Fund for the Do ctoral Program of Higher
Education of china(2004O626004)]
作者简介：庄萍萍(1980一)，女 ，四川西昌人 ，在读硕士，主要从事小麦遗传育种研究，(E-mail)zhuangping9999@163．com。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：ylzheng@sicau．edu．cn)
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232 广 西 植 物 27卷
尚未见报道。因此，对波斯小麦醇溶蛋白遗传多样
性进行研究，有助于其特异基因资源的发掘与利用。
1 材料与方法
1．1实验材料
选用来 自 16个国家(地区)的 96份波斯小麦材
料(表 1)。对照为普通小麦中国春。
1．2 APAGE分析
采用ISTA于 1986年颁布的APAGE(pH3．2)标
准程序分析醇溶蛋白(魏育明等，2002；Cooke，1987)。
1．3数据处理
按条带的有无对每个材料进行统计，条带存在
时赋值为 1，否则赋值为 0。按 Nei’S(1973)的方法
计算材料间的遗传相似系数(GS)，GS=2Nij／(Ni+
Nj)，其中Ni为 i号材料出现的条带数，Nj为j号材
料出现的条带数，Nij为 i号材料和j号材料共有的
条带数。利用 GS值按不加权成对群算术平均法
(UPGMA)进行遗传相似性聚类分析。统计分析在
NTSYSpc2．1系统下进行。
2 结果与分析
2．1多态性
APAGE电泳分析表明，来源于不同地区的 96
份波斯小麦醇溶蛋白图谱表现出较大的遗传变异，
共分离出55条迁移率不同的醇溶蛋白带纹。其中，
ct，区最多，分离出2O条，占总带数的 36．4 0A；a、p区
最少，均只有 ll条，分别占总带数的 2O ；7区 13
条，占总带数的 23．6％。从单份材料看，PI499972、
PI470731和 PI532509等 3份材料仅分离出 13条
(最少)，而 PI272522分离出 26条(最多)。多数材
料分离出 17～2O条，平均 18．6条。供试材料的醇
溶蛋白带纹多态性为 i00 ，表明波斯小麦的醇溶
蛋白多态性极高，遗传差异很大。各条带出现的频
率变异幅度为 1．O4 ～95．83 ，最低出现了 1次，
最高出现了 92次。96份供试材料共出现 75种电
泳图谱(图 1为部分材料的电泳图谱)。其中 31份
材料共同拥有 1O种图谱，剩余的 65份材料均单独
拥有一种特异图谱。从 a、p、7、tO四个区来看，7、tO
区完全一致，共有 75种电泳图谱，a、p区之间只存
在很细微的差异，均只有 32种电泳图谱，不如 tO、7
两个区的变异丰富。
表 1 96份波斯小麦地理来源
Table 1 Origin of 96丁．carthlicum accessions
注：“AS2265，AS2266，AS2267，As2268”为四川农业大学小麦研究所
提供；其余所有材料均为美国国家种质资源库提供。
Note：“As2265，As2266，AS2267，As2268”were from Triticeae Re—
search Institute，Sichuan Agricultural University；the other accessions
were from Amefiean National Plant Germplasm System (NPGS)．
2．2遗传相似系数
供试材料醇溶蛋白遗传相似系数 GS值变异范
围在 0．176～1．000，平均值为0．538，进一步说明材
料具有丰富的醇溶蛋白遗传多样性。以PI352278、
PI352282和 PI585017等为代表的 31份材料具有
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1O种共有的醇溶蛋白图谱，利用醇溶蛋白电泳技术
还 不 能 对 它 们 进 行 区 分 。相 反 ，PI283887与
PI387696间遗传差异最大，GS值最小，为0．176。
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1O 11 12 13 14 15 16 17
嚣 ； 一 _二-
舞
÷
酶
静
图 l 部分供试材料醇溶蛋白电泳图谱
Fig．1 APAGE patterns of some materials
1．I I61102：2．I}178813；3．PI499972：4．CItr7665；5．CItr7692；6．PI352279
7．I 170738；8．【’1170733；9．PI47073,1；10．I}1349040；11．PI387696；12
PI532502：13．PI532506；14．PI532505；1 5．If1国春(Chinese Spring)
2．3聚类分析
供试材料醇溶蛋白遗传相似系数按 UPGMA
法进行 遗 传 聚类 (图 2)。所 有 材 料 在 GS值
0．47O水平上全部聚为一类；在 GS值 0．538水
平上可划分五类，第 1类群包括来 自格鲁吉亚的
所有材料(1 9个)；第 兀类群包括了来自埃塞俄比
亚 、英国、阿尔 巴尼亚 、加拿 大、美 国、亚美 尼亚的
全部及波兰的大部分材 料(20个)；第 Ⅲ类群包括
来自俄罗斯、前苏联、中国、伊拉克的全部及土耳
其 的 部 分 材 料 (共 l 8个 )；来 自 土 耳 其 的
PI1 8247l材料独 自成第Ⅳ类 ；第 V类包括来自伊
朗、匈牙利、西班牙的全部、土耳其的大部及波兰
的一个材料 (共 38个 )。可 见 ，根 据 供试 材 料 的
遗传相似系数得 出的聚类分析结果与其地理来
源有一定相关性 ，具 有相 同地理来 源 的材 料趋 向
于聚在一 起 。如 来 自格鲁 吉 亚 的全 部居 群 均 聚
在第 T类群中；来自土耳其 的 38个材料有 30个
材料聚在一起。这些结果表明，醇溶蛋 白的遗传
聚类关系与材料所处的地理生态环境有一定的
相关性 。
P J6¨ 02
Pl78812
Pl352278
Pl352282
Pl 585017
Pl499972
Pl585018
Pl78813
Pf94755
Pl94748
Pl94749
Pl94751
Pl94750
Pl94753
Pl 94752
Pl 94754
Pl115816
Pl115817
Pl 251914
Pl387696
PI532504
Pl532513
Pl532514
P J532517
Pl 532502
PI532507
AS2265
AS2267
Pl 532509
Pl532518
Pl349040
Pf532506
Pl532505
Pl 286071
PI532515
PI532516
Pl532510
AS2266
As2268
Cltr7665
PI3418o0
Pl349041
Pl 532501
Pl352279
Pl352280
Pl352281
Pl532511
C ltr7692
Pl168272
Pl470734
Pl470729
Pl470730
PI 470732
Pl532475
P J47。733
Pl470731
Pl70738
Pl 182471
Pl532476
Pl532477
Pl532478
Pl532482
Pf532491
Pl 532492
Pl532494
Pl532479
Pl532483
Pl532485
Pl532487
PI532488
PI532493
PI532480
Pl532481
Pl532489
Pl532484
Pl 532490
Pl 532486
Pl532495
PI532499
PI272521
Pl5325O0
Pl 573180
Pl 532496
Pl 573178
Pl573179
Pf532497
PI573181
Pl532498
Pl 573182
Pl190949
PI283888
Pl283887
Pl 286070
Pf283889
Pl283890
PI272522
0 47 0．60 0．73 0．87 1 O0
00eff i C i ent
图2 波斯小麦醇溶蛋白遗传相似系数聚类图
Fig．2 Clustering analysis based on the genetic similarity
coeficient of gliadin in carthlicum
『 u }， 十 _．} 札十上
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一
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3 讨论
醇溶蛋白是小麦种子的主要贮藏蛋白之一，控
制醇溶蛋白的基因位于第 1和第 6部分同源群染色
体短臂上(魏育明等，2001)。醇溶蛋白组成含量与
其谷蛋 白的互作对品质有重要影响(Dachkevitch
等，1993)。普通小麦醇溶蛋白虽然具有丰富的遗传
多样性，但数十年问普通小麦醇溶蛋白并无多大变
化(Metakovsky，l998)，说明在育种中可供利用的
基因资源越来越少，需要寻找一些稀有基因，因而在
利用醇溶蛋白进行亲本问遗传差异大小的判别时，
不仅需要考虑带多少的差异 ，而且应尽可能地寻找
并利用一些具有特殊带纹的遗传资源(兰秀锦等，
2000)。四倍体小 麦有野生二粒小麦 、栽培二粒小
麦、波斯小麦、圆锥小麦、东方小麦 、硬粒小麦、波兰
小麦、埃塞俄比亚小麦等不同物种或亚种，是普通小
麦遗传改良的重要基因资源库。目前，与六倍体小
麦相比，对四倍体小麦醇溶蛋白遗传变异的研究相
对较少。李桂江等(2004)对野生二粒小麦醇溶蛋 白
遗传多样性进行分析，发现其具有丰富的遗传多样
性且与材料的来源地有关 ；杨瑞武等(2000，2001)对
波兰小麦进行了醇溶蛋白遗传差异研究，结果表明
波兰小麦具有明显的遗传多样性，但其遗传聚类与
收集地关系不大。张冬芬(2004)对圆锥小麦 、波斯
小麦、硬粒小麦、波兰小麦、东方小麦等四倍体小麦
醇溶蛋白遗传多样性进行研究，发现圆锥小麦具更
丰富的遗传变异。本研究利用 APAGE技术系统分
析了波斯小麦的 96份材料，选材分布较为广泛，其
中包括起源于地亚美尼亚及其主要分布区——格鲁
吉亚、土耳其、达格斯坦(俄罗斯)、前苏联等，还有北
美洲的美国、加拿大等，因而研究结果具有较好的代
表性。供试材料醇溶蛋白遗传相似系数 GS值最大
为1．000，最小仅为0．176，其遗传差异很大。GS变
异范围的大小能间接地反映来源于不同地区材料间
的遗传差异，这与侯永翠等(2004)的观点一致。另
外，PI283887(来 自伊朗)与 PI387696(来自埃塞俄
比亚)的两个材料问遗传差异最大，GS值最小，为
0．176，有必要对这两份材料进行更深入的研究。同
时，波斯小麦醇溶蛋白多态性极高，有较丰富的遗传
多样 性，还发 现有特殊 带纹的材 料 ，如 PI272522、
PI499972、PI47073l、PI532509等。
波斯小麦材料间醇溶蛋白位点不但存在丰富的
变异类型，而且其遗传关系与其地理分布还有一定
相关性 ，同一地 区收集 的材料问可能存在重复。张
学勇等(1995)利用醇溶蛋白电泳技术对小麦种质资
源进行分析也发现材料问可能存在重复性。如来自
格鲁吉亚的 PI352278、PI352282和 PI585017材料 ，
来 自 土 耳 其 的 PI532479，PI532483，PI532485，
PI532487，PI532488和 PI532493等 l0组组 内材料
间带谱完全相同。利用醇溶蛋白带型的差异可区分
绝大多数波斯小麦材料，但由于醇溶蛋 白反映的遗
传变异仅限于第 l和第 6同源群的相应 位点。因
此，仅利用醇溶蛋白还不能区分全部的波斯小麦，
必须结合其它手段，如农艺性状考察、细胞学相关
技术、高分子量谷蛋白组成分析、SNP、EST—SSR、
AFLP、VN IR等技术方 可做到更好地 区分与
鉴定。
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