全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(4)：581—584 2007年 7月
野生罗汉果种群分布格局研究
李 媛，梁士楚，黄元河，唐绍清*
(广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004)
摘 要；采用方差／均值比率法对 8个野生罗汉果种群的分布格局类型进行了分析，同时采用负二项式参数
、
扩散性指数、丛生指数、平均拥挤度指数和聚块性指数等计测这些种群的空间聚集强度。结果表明，罗汉果种
群的分布格局呈随机或集群分布，不同种群的聚集强度有所差异。对这种分布格局形成的原因进行了分析。
关键词：罗汉果；种群；分布格局
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：i000—3142(2007)04—0581—04
Distribution pattern of natural Siraitia
grosvenorii populations
LI Yuan，LIANG Shi-Chu，HUANG Yuan-He，TANG Shao-Qing
(College ofLi Sciences，GuangxiNormal University，Guilin 541004，China)
Abstract：Siraitia grosvenorii，a dioecious，perennial and liana plant with root tubers，is an economically important species
endemic to southern China．The distribution pattem of eight natural Siraitia grosvenorii populations in Guangxi were
analyzed by the variance／mean ratio method，and their aggregated intensities were measured by using the folowing indi—
ces：negative binomial parameter，dispersal index，clumping index，crowing mean index and patchiness index．The results
showed that the distribution pattems of the S．grosvenori population were random or clumped，and the intensity was dif-
ferent among different populations．The causes of forming the distribution patterns were analysed．
Key words；Siraitia grosvenori；population；distribution pattern
植物种群的空间分布格局是植物种群生物学特
性对环境条件长期适应和选择的结果，是植物种群
的基本数量特征之一，是研究种群特征、种群间相互
作用及种群与环境关系的重要手段。植物种群的空
间格局不但因种而异，而且同一种在不同发育阶段、
不同的生境条件下也有明显差别。研究种群分布格
局的目的不仅在于对种群水平结构进行定量的描
述，更重要的是揭示格局的成因，阐述种群及群落的
动态变化(金则新 ，1999)。
罗汉果(Siraitia grosvenorii)是单性、雌雄异
株、多年生草质藤本、宿根的葫芦科(Cucurbitaceae)
植物，是我国特有的药用植物，同时从果实中提取的
罗汉果甜甙可用于食品添加剂、药物及甜味替代品，
具有极高的经济价值(李典鹏等，2000)。植物种群
的空间格局及动态目前在国内研究得最多的是木本
植物种群(梁士楚，1992；李先琨等，2000；张峰等，
2000；张治国等，2000)，关于草本植物的也有较多报
道(陈 中义等，1999；李景侠等，2001；张炜银等，
2003)。而藤本植物的种群格局研究的报道相对较
少(张炜银等，2003；钟章成，2005)，对于罗汉果种群
的分布格局研究尚未有报道 。我们对 8个野生罗汉
果种群的分布格局进行了研究，目的在于探讨其分
布格局特点及形成原因，为掌握罗汉果的生物生态
学特性提供理论依据。
收稿日期：2005—12—14 修回日期 ：2006—09—20
基金项 目：国家 自然科学基金(30260013)；广西教育厅科研项目[Supported by the National Natural Science Foundation of china(30260。l3)；Research
Proiect of Education Department of Guangxi]
作者简介：李嫒(1980一)，女，广西百色人，硕士生，研究方向：分子生态学。
通讯作者(Author for c0rresp0ndence，E-mail：shaoqing@mailbox．gxnu．edu．cn)
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1 研究方法
I．I取样方法
研究地点设在野生罗汉果分布较多的广西永福
县、兴安县和三江县。在充分勘查野生罗汉果种群
分布状况的基础上，根据不同的海拔高度和生境条
件等差异，选取 8个有代表性的种群作为调查样地，
实行斑块内全部取样，总取样面积为 4 150 m 。调
查样地海拔 280~i 130 m，罗汉果 自然种群保存相
对比较完好，群落覆盖度 0．4～0．6，各样地的自然
概况见表 1。
根据罗汉果分布情况来确定各样地的样方数，
基本样方大小为 5 mX 5 m。调查过程中记录每个
表 I 8个罗汉果种群的自然条件
Table 1 Environmental conditions of eight S．grosvenorii populations
样方内的个体数和每株的坐标。同时，在种群 E中
取其中一个 5 m×5 m样方中的植株用 RAPD分子
标记辨别分株与基株。
1．2数据处理
1．2．1格局类型 采用方差(S。)／均值( )比率法
判断种群空间分布格局类型(Greig—Smith，1952)。
一 ( f)
．
qz X X
=，一 !三
V ” A
(n- 1) Xi
式中， 为样方总数；X 为第 i(i=1，2，3⋯， )
个样方中种群的个体数。
当S ／X=1时，种群为随机分布，当 S ／叉>1
时，种群为集群分布，当 S ／叉<1时，种群为均匀分
布。实测与预测的对 1．0的偏离程度用 t检验来确
幸 +一 S。／X— l
此 。‘一
x／—2／(n—-1)。
1．2．2聚集强度的测定 Water(1959)负二项参数
(K)：K一叉 ／(S 一叉)
K值越小，聚集程度越大，如果 K值趋于无穷
大，则接近随机分布。
Morisita(1959)扩散型指数(Jd)：
×
当厶一1时，为随机分布； >O时，为聚集分布。
David等(1954)丛生指标(D：J一(S ／ )一1
当J=0时，随机分布；J>0时，集群分布；I<0
时，均匀分布。
Lloyd(1967)平均拥挤指数(m )和聚块性指数
n
X；
(m。／m)：m = m ／m=1+1／K
』
式中，K为负二项分布值；m 表示平均每个个
体有多少个在同单位的其他个体数，m表示均值。
当m ／m=1时，为随机分布；当m ／m>l时，为集
群分布；当m ／m
所提出的邻接格子方法对 A、B、D三个呈集群分布
的种群进行格局规模检验。以各区组的均方值为纵
坐标，以区组的单位格子数为横坐标，绘制格局分析
图，确定格局规模。
2 结果
2．1种群格局类型
调查表明，在较大的空间尺度上，罗汉果呈现不
同集聚斑块的嵌式分布，而且斑块间的空间距离有
时较大，由此形成每个罗汉果种群以相对独立的斑
块形式存在。对于 8个野生罗汉果种群(斑块)空间
分布格局进行分析表明，种群 A、B和D呈现集群分
布，而种群 C、E、F、G、H呈现随机分布(表 2)。由
表 3可知，不同种群的聚集程度有所差异。呈集群
分布的3个种群聚集强度都相对比较低。呈随机分
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4期 李媛等：野生罗汉果种群分布格局研究 583
表 3 罗汉果种群聚集强度测定结果
Table 3 Test result of aggregated intensities of
S．grosvenorii populations
1 2 4 8 1 6 32
区组 (BI Ock)
8
6
4
2
布的种群 C、E、F、G、H的 J 和 m。／m对 1均没有
明显偏离，由此进一步说明了这 5个罗汉果种群的
分布格局符合随机分布的特征。
2．2种群格局规模
如图1所示，种群 A、B、D分别在区组 16、4、8
处有一个显著的峰值。种群 A的斑块聚集尺度为
400 m。，种群 B的斑块聚集尺度为 100 m。，种群 D
的斑块聚集尺度为 200 m。。虽然罗汉果种群的斑
块面积差异较大，但是对斑块内所有个体进行采样，
用Greig—Smith的邻接格子方法来分析罗汉果种群
图 1 罗汉果种群格局聚集规模
Fig．1 Pattern scale analysis of S．grosvenorii populations
分布格局是一种有效的方法。
3 讨论
研究表明，在较大空间尺度上，罗汉果呈不同集
聚斑块的嵌式分布，而斑块内的罗汉果种群分布格
局呈聚集分布或随机分布。不同的罗汉果种群的聚
集强度有所差异，但聚集强度都不高。影响罗汉果
种群分布格局形成的原因主要有以下几个方面：
3．1罗汉果不同集聚斑块的嵌式分布格局的形成
野生罗汉果呈不同集聚斑块的嵌式分布，斑块
之间的间隔距离较大。由于生境的差异，导致物种
分布的不均匀，有些物种适应范围广而分布较广，但
许多物种只适应于一定 的环境条件，只在局部存在
(冯图等，2005)。罗汉果对水、热及荫蔽等生境条件
要求比较严格(彭云滔等，2005)，是导致罗汉果在较
大空间尺度上形成斑块分布的重要原因。
3．2斑块内的种群分布格局的形成
种群分布格局是物种与环境长期以来相互适
应，相互作用的结果。Greig—Smith(1979)从环境、
动物、种间作用、干扰、火、散布效率、历史原因、机会
等方面详细讨论了植被中分布格局的成因，指出群
∞ 0
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落中种群个体的分布格局与种 自身的特性、种间关
系以及生境的变化密切相关。罗汉果种群格局表现
为集群分布或随机分布，且种群的聚集强度不高，这
种斑块内种群个体空间分布格局的形成可以从罗汉
栗的生物学特性来分析。
罗汉果既可进行有性繁殖也可进行克隆繁殖。
克隆繁殖就是在自然条件下产生新的、具有潜在独
立生长能力的、基因型一致的分株的过程。如横生
根茎或匍匐茎和某些部位产生不定枝或枝叶和不定
根。一定时间后，横生根茎或匍匐茎断裂或失去功
能，形成多个遗传结构一致的独立新个体(张大勇，
2004)。罗汉果的克隆生长主要通过匍匐茎进行。
在实地调查中，很少见到罗汉果开花结果，即使有也
被当地的居民采摘，其有性繁殖在人为干扰下受到
较大的限制。我们应用 RAPD分子标记对种群 D
的其中一个 5 m×5 m 的样方中的 11个个体进行
克隆鉴定，共检测出 5种基因型，即 11个分株分属
于5个基株(图 2)，其中最大的基株分株有 5个分
株(用“▲”表示)，说明部分罗汉果个体是通过克隆
繁殖而来的，野生罗汉果存在克隆现象。
图 2 一个小样方(5 m×5 m)的罗汉果基因型
分布图，相同的图形表示同一基因型
Fig．2 The distribution of S．grosvenorii
clones in a plot(5 m×5 m)
克隆分株在空间内的放置格局即克隆构型是由
克隆生长过程中3个形态学性状决定的：(1)间隔，
(2)分枝强度和(3)分枝角度。一般而言，间隔子长，
分枝少，并不断沿原方向生长，在水平方向形成近直
线型的子代分株链。具有这种生长格局的植物被称
为“游击型(guerila)”克隆植物，如许多匍匐茎型克
隆植物。相反，间隔子短，分枝度强，但方向性差，扩
展慢，形成不规则圆形株丛。具有该格局的植物被
称为“密集型(phalanx)”克隆植物，如许多块根块茎
型，球茎鳞茎型克隆植物(宋明华等，2002；夏立群
等，2002)。罗汉果是藤本植物，进行克隆繁殖的过
程是：未能攀援到支持物的藤本茎，有的地方接触到
地面，并形成不定根，最后形成块根，茎在冬天枯死，
块根于下一年形成新的植株。因此罗汉果属于游击
型克隆植物。罗汉果的游击型克隆特性是种群形成
随机分布格局的一个重要原因。
另外，罗汉果种群呈随机分布可能还与其微生
境有关。自然情况下，植物种群个体常为集群分布，
随机分布很少出现。这是因为生境条件的均匀一
致，很少能在较大的空间范围内出现。在较大的空
间范围内，生境的异质性较显著，而在小面积上生境
因子的均匀性较易满足(李海涛，1995)。种群C、E、
F、G和 H的罗汉果个体数量较小，而且所处的生境
人为干扰较小，灌丛长势旺盛，种间竞争激烈，导致
了罗汉果分布的斑块面积不是很大，其生境因子基
本一致，每个个体的出现都有同等的机会，所以这些
种群形成随机分布格局。
野生种群的罗汉果很少开花结果，但有的种群
内个别较大的植株能结果，且果实数量较多，果实在
重力作用下通常散布在其母株周围，这种情况下，种
子萌发后形成的植株会在母株周围呈现集群分布。
呈集群分布或呈随机分布是罗汉果种群在生物
群落中为了生存和延续所表现的一种生态对策。罗
汉果是我国特产的具有重要经济价值的物种，只局
限于对种群分布格局类型的研究还不够，更进一步
的了解罗汉果种群分布格局的动态变化过程和生长
机制，这对于野生罗汉果的保护生物学研究和更好
的开发利用野生罗汉果种质资源具有重要的意义。
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