全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(4)：317—322 2004年 7月
弄拉典型峰丛岩溶区青冈栎叶片
形态特征及对环境 的适应
邓 艳1，蒋忠诚1，曹建华1，李 强1，2，蓝芙宁1，2
(1．中国地质科学院岩溶地质研究所．广西桂林 541004；2．广西师范大学生命科学学院-广西桂林 541004)
摘 要；选取广西弄拉典型峰丛洼地生态系统中不同地貌类型的青冈栎(C czD D sglauca)叶片进行
形态解剖特征比较分析，结果表明：(1)峰丛洼地生态系统中不同地貌青冈栎叶片形态解剖特征差异显著。山
顶青冈栎叶片部分表皮结构(角质膜、表皮毛、表皮细胞、气孔)趋向旱化。山顶青冈栎下表皮毛比山腰青冈栎
的浓密且长。两者叶片的厚度和宽度、上表皮细胞个数、气孔指数、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度
存在着显著性差异；位于山顶的青冈栎受到水分的胁迫，在形态解剖上呈现出中生偏旱的结构。(2)青冈栎的
各种形态解剖指标说明在岩溶区青冈栎的抗旱性主要是通过抵御干旱来适应水分的胁迫，并主要取决于减少
蒸腾失水和维持水分吸收能力两个方面。
关键词：弄拉；峰丛洼地；青冈栎；形态解剖；岩溶干旱
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：100O一3142(2004)04—0317-06
C。 ‘一 comparison of the leaf anatomyllaracteristics CO l l r
of Cyclobalanop sis glauca and its adaption
to the environment of typical karst
．
peak cluster areas in Nongl a
DENG Yan1，JIANG Zhong—cheng1，CAO Jian—hua1，
LI Qiang1，2．LAN Fu—ning ，2
(1．Institute of Karst Geology，CAGS，Guilin 541004，China；2．College of Li
Science，Guangxi Normal University．Guilin 541004．China)
Abstract：The anatomical characters of Cyclobalanopsis glauca of different physiognomy in peak cluster areas
depression ecological system in Guangxi Nongla were analyzed．The results are as folows：(1)The leaf ana-
tomical characteristics of C．glauca are obivously different in peak cluster areas depression ecological system．
Some of structures such as cuticle，trichomes，epidermis cell，stomata will express the trend of xerophilization．
C．glauca trichomes on the the mountain top is denser and longer than that in the mountain side．Some charac—
ters such as lamina thickness and width，the number of upper epidermis cell，stomata index，the lower epider—
mis thickness，palisade tissue thickness and sponge tissue thickness，are more variationa1．C．glauca leaves on
the mountain top have some adaptation tO the water stress，such as the columniation shape of palisade cell，the
closer arrange of sponge cell and hyperdomis and SO on．(2)All indexes of anatomical characters indicate that
收稿日期：2003—09—17 修订日期；2003一ll一2O
基金项目：国家自然科学基金项目(30069005)；国家“十五”科技攻关项目(2001BA606A一08)资助；国土资源部大调查项目
(200l30000005)；广西科技厅项目(0322027—8)。
作者简介：邓艳(1978一)，女，广西贵港人，硕士，环境生态学专业，主要从事岩溶生态学研究。
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C．glauca can adapt to the water stress by the drought resistance in karst ecological system．
Key words：Nongla；karst peak cl uster area；Cyclobalanopsis glauca；anatomy；karst drought
树木的生长环境直接影响着其营养器官的内部
结构。叶片的解剖显微结构，最能反映树种对环境
的适应特征(蔡永立等，2001)。关于旱生植物形态
结构与环境之间相互关系的研究，国内外学者做了
大量的工作(李军等，1997；周智彬等，2002；Stace，
1965；Fahn，1986；)，特别是国内外对在沙漠、高原
等恶劣地区生长的植物的形态解剖学研究较多(燕
玲等，2000；刘家琼等，1987)，但对中国西南广大岩
溶区来说，地质性干旱是岩溶地区的普遍特点，它不
同于沙漠、高原等环境引起的干旱。在岩溶区，降水
后形成的地表岩溶水很快向地下渗漏，地面不能存
贮雨水，加上土层薄，岩石裸露，地表蒸发强烈，降雨
时地表水常沿溶蚀裂隙、落水洞等很快向地下漏失，
只有少量的水保存在土壤一表层岩隙一森林生态系
统中(周运超等，2001)。因此，即使是雨水非常丰富
的地区，其生态环境也经常干旱，形成一种特殊的岩
溶干旱环境，在岩溶区生长的植物常表现出岩溶植
物特有的旱生性(袁道先等，1988)。由于这种特殊
的地形条件引起的水分胁迫导致植物在生态解剖上
表现出一定的适应性。但这方面的研究至今仍较少
(何梅，1998)。
峰丛洼地是中国西南典型的岩溶地貌类型，是
非常脆弱的生态环境，也是国家进行环境治理和扶
贫的重点。由于可溶岩这种特殊的地质背景，在峰
丛洼地生态系统中，水分不足是生境的主要特征之
一 ，并成为植物生长和植被恢复的限制因子。随着
岩溶森林的退化，岩溶生态系统的多样性向单一的
旱生类型变化，旱生特征更集中、普遍和典型。影响
岩溶退化生态系统恢复的主导生态因子应该是水因
子和土壤因子(李先琨等，2003)。因此，水分因子和
土壤因子成为很多岩溶区经济发展和生态环境建设
的关键性制约因素。青冈栎是构成我国亚热带森林
的主要成分之一，具有较强的适应性，是岩溶区生态
系统顶级群落的建群种，是森林生态系统恢复到一
定程度才出现的物种(苏宗明，1998)。对岩溶森林
中顶级树种水分生态进行研究，阐明小生境水分不
足的特征，植物适应临时性干旱生境的途径、方式和
类型，可为人工造林和植被自然恢复的树种选择、措
施拟订提供依据。
1 材料与方法
1．1研究区概括
弄拉位于广西南宁地区马山县的东南部，距县
城约 25 km，地理坐标为 108。19 E，23。29 N，作为
古零镇的一个自然屯，土地面积约 1 km ，总人口
125人。地貌类型为典型的峰丛洼地地貌，属于亚
热带季风气候区，气候特点是高温多雨、降雨集中、
湿度大。据气象观测资料，多年平均气温为 19．84
℃，多年降雨量为 1 700 mm，4～1O月份雨量占年
降雨量的 82 ，年均相对湿度为 85 。弄拉屯的地
质背景为泥盆系东岗岭组中段(D d )。岩性比较
复杂，以含泥硅质的白云岩为主，局部有纯的灰岩或
纯白云岩出露，西北部山坡白云岩夹钙质页岩，区内
很多地点的裂隙中充填有红色角砾等 (蒋忠诚，
1999)。
表 I 青冈栎样本所在地的自然环境概况
Table 1 The environmental factors of distribution sites of Cyclobalanopsis glauca populations
1．2取样和制片
实验材料采自广西弄拉鸡蛋堡，采集的生境如
表 1所示。选择生长正常的代表植株，取植株中部
朝阳方向的成熟正常叶片进行离体分析，沿中脉部
位切取小块放入 FAA(38 的甲醛、5 的冰醋酸和
7O 的酒精按 1：1：19的比例配制)固定液中固
定。
1．2．1角质层制片 在成熟叶片的中部取宽0．4 cm
的叶片，煮 15 min后 ，用 Jeffrey溶液(1O％铬酸和
1O 硝酸混合)浸泡至角质层与叶肉分离(约 2O
h)，撕下表皮，去掉叶肉，清洗后，部分用 l 番红染
色，用 1 的甘油封片。在光学显微镜下观察、拍
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照。测量并统计以下指标 ：
(1)气孔大小：取叶表皮封片，置光学显微镜下，
随机测 5O个气孔大小，气孔大小主要测量保卫细胞
的长度、宽度，求其平均值并计算其长宽比。
(2)气孔器类型：随机检查 5O个气孔器，记录其
气孔器类型。
(3)气孔分布特征：观察气孔器是随机分布还是
有序分布或是聚集成群。
(4)叶脉处气孔分布情况：观察叶脉处有无气孔
分布。
(5)气孔器密度：在同样倍数下(物镜 4O×目镜
10)测量 15个视野内的气孔器个数，求出观察单位
面积内的气孔器个数。
(6)气孔指数(I)：在同样倍数下(物镜 4O×目
镜 10)，测量单位视野气孔数(S)、单位视野普通表
皮细胞数(P)，观察 15个视野平均值，其中：
南 ×10
本文所得数据用 SPSS 11．0分析，所用术语参
考 Stace(1965)。
1．2．2叶纵切面制片 用常规徒手切片法，部分用
番红染色，光学显微镜下观察、拍照。测量并统计以
下指标：上下角质膜厚度，表皮的层数、厚度，栅栏组
织、海绵组织的层数和厚度，栅栏组织、海绵组织细
胞的长度、宽度等。每个指标测 3O个数据，并分别
计算平均值。
2 观察结果
2．1光学显微镜下的叶表皮特征
2．1．1叶片上表皮 从图版 I：1，2可见，上表皮均
无气孔器，山顶的青冈栎表皮细胞(表面观)为 5～6
边形(图版 I：1)，大小 比较均一，排列紧密，单位面
积细胞个数为 2 281个 mm。，细胞表面积为 4．4
m m 。
，垂周壁呈浅波状，细胞壁节状增厚，细胞内含
物较多。位于山腰的青冈栎叶表皮细胞为 5～6边
形(图版 I：2)，大小不等，单位面积的细胞个数为
1 731个 mm。，细胞表面积为 5．8 mm。，垂周壁平
直，细胞壁薄，为薄壁细胞。
2．1．2叶片下表皮 下表皮的结构远比上表皮复
杂，表皮细胞形态各异，有较多的气孔器，两者的气
孔大小、气孔器类型、气孔分布特征、气孔器密度、气
孔指数均不一样(表 2)。
(1)表皮细胞。下表皮细胞 的变异程度比上表
皮大。山顶的青冈栎表皮细胞排列紧密，呈 5～6边
形，垂周壁平直或浅波状，细胞壁加厚(厚角组织发
达)，叶脉处细胞长方形(图版 I：6)。位于山腰的青
冈栎表皮细胞为 5～6边形或近圆形，垂周壁平直或
呈浅波状，叶脉处细胞为长方形或正方形，还可观察
到没有脱落的表皮毛的形态(图版 I：4)。
表 2 青冈栎叶表皮特征
Table 2 Characters of the leaf epidermis of Cyclobalanopsis glauca
(2)气孔器。青冈栎仅在下表皮观察到有气孔
的分 布。山顶 的 青 冈栎 气 孔 的平 均 长 度 为
2O．55／~m，平均宽度为 4．55 m，长度和宽度的比为
5．26。气孔器的密度为 383．7个 mm。，气孔指数是
22．7，气孔器的类型为亚环列型(图版 I：5)。环列
型气孔器由 5～6个副卫细胞围绕着保卫细胞，副卫
细胞大小不等；亚环列型是 Baranova(1987)划分出
来的新气孔类型，它和环列型的主要区别是副卫细
胞形成的环不明显。气孔以集群形式集中在三级或
四级脉之间(图版 I：3)，在叶脉表皮细胞上无气孔
的分布(图版I：6)。气孔内陷，保卫细胞和副保卫
细胞不在同一个平面上，副卫细胞和表皮不在同一
平面上，保卫细胞内壁增厚，其内含物较多，叶绿体
集中分布在外壁(图版I：5)。位于山腰的青冈栎气
孔的平均长度为 18．95／．tm，平均宽度为 6．3／．tm，长
度和宽度的比为3．15。气孔器的密度为 379．5个／
m m 。
，气孔指数是 29．3，气孔分布均匀(图版 I：4)，
在叶脉表皮细胞上无气孔的分布。气孔器的类型为
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亚环列型，保卫细胞和副保卫细胞几乎在一个平面
上，保卫细胞叶绿体呈粒状均匀分布(图版 I：4)。
2．2光学显微镜下的叶解剖特征
青冈栎叶片为异面叶，中脉在叶的下部凸起，呈
’不规则半圆形(图版 I：7，8)，表皮细胞外覆盖角质
膜，表皮毛为单毛，叶肉明显地分化为栅栏组织和海
绵组织两部分，角质膜的厚度、栅栏组织细胞的层数
和厚度、海绵组织细胞的层数和厚度以及在横切面
上所占的比例可因不同的生境而有较大的变化。
2．2．1角质膜 角质膜厚薄通常反映了叶片对环境
中水分和湿度条件的适应状况。从表 4可以看出，
山顶青冈栎的上角质膜厚度高达 12．5 m，平均厚
度为 8．07 m，下角质膜的平均厚度为 2．34 m；山
腰青冈栎的上角质膜最大值为 7．5 m，平均厚度为
4．37 m，下角质膜平均厚度为 0．6 m，山顶青冈栎
的角质膜比山腰的厚 2倍左右。
表 3 青冈叶片解剖结构特征
Table 3 The leaf anatomical structure characters of C fZ06nZn 0 glauca
2．2．2表皮 ①上表皮：从表 3可知，山顶的青冈栎
上表皮细胞为 1～2层，近长方形或正方形，排列紧
密，被稀疏表皮毛；山腰的青冈栎上表皮细胞只有 1
层，呈圆形、近长方形或正方形，排列紧密，被少量的
表皮毛。山顶的青冈栎上表皮厚度为 28．42 m，山
腰的青冈栎上表皮厚度为 19．92 m。②下表皮：山
顶的青冈栎下表皮细胞为 1～2层，此称为复表皮，
这种结构被认为是对旱生环境的一种适应(Esau，
1977)，细胞不规则，排列紧密，被浓密的长的褐色表
皮毛；山腰的青冈栎下表皮细胞只有 1层，细胞形状
不规则，被稀疏的短小表皮毛。山顶的青冈栎下表
皮厚度为 2O．83 m，山腰的青冈栎下表皮厚度为
7．67 m。
2．2．3叶肉 叶肉是叶片结构中变异最大的部分，
细胞形态、数目和厚度以及栅栏组织和海绵组织的
比例等在不同生境植物间均存在很大的差异(蔡永
立等，2001)。山顶的青冈栎栅栏组织由 2～3层长
柱形细胞组成，排列紧密，叶绿体呈粒状(图版 I：
9)，平均厚度为 96．92 m，最大可达 150 m；山腰
的青冈栎栅栏组织由 1～2层近长方形细胞组成(图
版 I：lO)，排列整齐，平均厚度 59．67 tm，最大只有
88 tm。山腰的青冈栅栏组织细胞长／宽为 3．43，山
顶的为 5．37。山顶的青冈栎海绵组织由近圆形或
近正方形细胞组成，排列整齐，平均厚度为 66．25
tm，最大可达 100 m，栅栏组织／海绵组织为 1．6。
山腰的青冈栎海绵组织形状不规则，排列较紧密，平
均厚度为 7O．78 m，最大可达 100 m，栅栏组织／
海绵组织为 0．87。
3 讨 论
虽然弄拉地处亚热带季风气候区，年平均降雨
量达 1 700 mm，但是水分时空分布不均，部分地方
常年干旱，部分地方容易形成涝灾。青冈栎受多种
环境因素的胁迫，在形态解剖上表现出一定的适应
性。植物对干旱环境的适应方式多种多样，不同植
物之间，存在着形式和程度上的差别，即使同一种植
物也因生态环境的变化而有所差异。关于形态解剖
特征与抗旱性的关系，许多研究的结果也不完全一
致，一般认为，旱生结构的基本特征为：叶表面积与
体积的比值缩小；表皮组织有发达的角质层和蜡被；
气孔下陷而密度小；栅栏组织高度发达；机械组织强
化等(Stace，1965)。根据我们对弄拉青冈栎叶片进
行形态解剖的试验结果和前人的一些观点，提出以
下 3点供讨论商酌。
3．1青冈栎表皮结构(角质膜、表皮毛、表皮细胞、气
孔)的旱生特征
刘家琼等(1987)指出旱生植物的表皮细胞外壁
常覆盖有较厚的角质膜及发达的毛状体。角质层是
表皮细胞壁表面的一层脂肪性物质，是不透水的，具
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有保护作用，它的厚度受到环境条件的影响(K．伊
销，1982)。角质层厚度是反映植物抗旱能力的一个
重要指标。一般旱生植物角质层都比较发达，角质
层的存在能够有效地减少植物体内水分的流失，从而
达到减少蒸腾的 目的(李军等，1997)。据本试验观
测，虽然两处青冈栎的上下角质膜厚度不存在着显著
性差异，但是仍可看出，山顶青冈栎的上角质膜比山
腰的厚2倍左右，其下角质膜比山腰的厚 4倍左右。
山顶青冈栎表皮毛的密度和长度比山腰青冈栎
的高。Fahn(1986)在研究旱生植物表皮毛的功能
后发现，毛状体加厚的细胞壁很难被穿透，从而表明
旱生植物的表皮毛具有良好的隔水保水功能。此
外，表皮毛有隔热作用，可避免叶肉组织过热(周智
彬等，2002)。由此可以认为，当外界水分充足时，气
孔张开，植物进行强烈的蒸腾作用，当外界水分亏缺
时，气孔关闭，角质膜与表皮毛可有效防止水分散
失。因此，山顶的青冈栎比山腰的能更好的防止水
分散失。
表 4 青冈栎叶片解剖特征测定
Table 4 The leaf anatomical characters of Cyclobalanopsis glauca
山顶青冈栎表皮细胞小而排列紧密，细胞壁加
厚且厚角组织发达，可以提供机械支持作用。山顶
青冈栎和山腰青冈栎的上表皮个数差异显著。上表
皮细胞厚度差异不显著，而下表皮厚度差异显著。
由于气孔在维持植物体内水分平衡和进行气体
交换中具有重要的作用，因此它与植物的抗旱性有
很大的关系。气孔反应和适应性的关键，是在干旱
时植物既要保住水分，又要获得 自养光合作用所需
要的COz。气孔差异包括气孔形态、结构、大小和分
布频率的差异。众所周知，气孔的形态、结构、大小
和分布频率在植物种间上有很大的差异，而植物种
内的差异主要受环境的影响。汤章城(1986)对具有
不同气孔大小和分布频率的树种进行研究，得出保
卫细胞大的，叶子扩散阻力小，日蒸腾大，在干旱条
件下受到的影响就大，表现出叶子水势下降和叶子
扩散阻力大大地增加。但是，气孔扩散阻力不仅单
纯决定于气孔大小，而且也决定于气孔密度和气孔
结构。山顶青冈栎的保卫细胞 (长 ×宽 ：93．5
m。)虽比山腰青冈栎(119．4 m。)的小，但是两者
没有显著性差异。山顶和山腰青冈栎气孔器的密度
不存在着显著性差异，但是两者的气孔指数差异性
显著。气孔下陷是旱生植物的一种习性，是植物为
减少水分蒸腾的一种适应，而且气孔下陷，在减少光
线辐射和水分散失方面有积极的作用(黄振英等，
1997)。位于山顶的青冈栎相对山腰的气孔来说，下
陷并且形成气孔窝，一方面减少水分散失，气孔窝的
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322 广 西 植 物 24卷
形成可以提高光合作用的效率。
3．2青冈栎叶肉形成各种类型的形态结构
植物叶肉是叶片光合作用的主要部位，栅栏组
织和海绵组织厚度、细胞层数及栅栏细胞的形态(高
／宽)变化等的差异必然影响到光合作用的效率。山
顶青冈栎的栅栏组织 比山腰青冈栎的发达，既可避
免强烈光照对叶肉细胞的灼伤，又可有效地利用衍
射光进行光合作用，而细胞体积的缩小更增强了这
一 功能(燕玲等，2000)。同时，栅栏细胞的形态影响
到叶绿体的分布，方形细胞可以提高近轴面和侧面
叶绿体分布的密度，被认为是对阴生环境的适应
(Lee，1990)。山顶和山腰青 冈栎 的栅栏组织和海
绵组织的厚度存在显著性差异。另外，栅栏组织与
海绵组织分化程度反映了其环境的水分状态。栅栏
组织与海绵组织比值越大，说明植物光合的效率越
高，生长速度和产量相应越大(李军等，1997)。两处
青冈栎的栅栏组织和海绵组织之 比具有显著性差
异。与山腰青冈栎相 比，山顶青冈栎的栅栏组织层
数，细胞的形态，栅栏组织与海绵组织的分异程度都
说明，山顶青冈栎受环境的胁迫，叶肉形成一定的适
应性，既可以减少水分的蒸腾，同时又能保证光合作
用的正常进行。
3．3青冈栎主要以减少蒸腾失水去适应岩溶干旱
位于山顶的青冈栎受到水分的胁迫，在解剖结
构上呈现中生偏旱的类型。虽然减少失水的因素也
常常减低光合强度，但光合强度比蒸腾强度下降相
对较少，因而提高 了水分 利用效率 (蔡永立等，
i999)。
植物的抗旱性类型可分为 3种：回避干旱、抵御
干旱和忍耐干旱。青冈栎的各种形态解剖指标说明
其抗旱性主要是通过抵御干旱来适应水分的胁迫，
并主要取决于减少蒸腾失水和维持水分吸收能力两
方面。植物减少蒸腾失水主要表现在：(1)增加气孑L
和角质层阻力。(2)减低对光能的吸收。由于叶片
的运动或叶片反光性能的改变，减低对光能的吸收，
叶片温度下降，气孑L内外蒸气压下降，减少了蒸腾失
水，但光合作用也会下降。在正常情况下，山顶青冈
栎的叶片比较弯曲，山腰的叶片则比较平整，以中脉
为界，形成一个弧度，从而减少对光能的吸收。这是
青冈栎植物对岩溶干旱的适应。
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4期 任 强等：中国鸡皮衣属地衣二新记录种 331
ACKNOW LEGEM ENT： The authors own
great thanks to Prof．Wei Jiangchun(CAS)for the
identification of some difficult specimens．
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