全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(2)：183— 186 2006年 3月
低磷胁迫下云南松幼苗的生物量及其分配
戴开结 一，何 方 ，沈有信2，3，
邓 云4，周文君2，崔景云2
(1．中南林学院。湖南 长沙 410004；2．中国科学院 西双版纳热带植物园，云南 西双版纳 666303；
3．中国科学院 研究生院，北京 100039；4．云南大学 生命科学学院。云南 昆明 650091)
摘 要 ：对云南松幼苗进行低磷胁迫的实验表明：不同磷处理水平下云南松幼苗的总生物量、茎叶生物量和
株高在处理问的差异极为显著 ；随着培养液磷浓度的降低 ，云南松幼苗茎叶生物量和总生物量下降 ，株高降
低 ，侧芽数减少；总生物量与茎叶生物量之间存在极显著的相关关系和线性回归关系 ，总生物量随培养液磷浓
度的降低而下降主要是由茎叶生物量随培养液磷浓度的降低 而下降引起的。低磷胁迫下云南松幼苗的根系
生物量并没有随培养液磷浓度的降低而明显减少 ，根系生物量保持在 比较高的水平 ，低磷胁迫下的云南松幼
苗主要以降低茎叶生物量为代价来提高根冠比并保持根系生物量在 比较高的水平来维持整个生命 。实验还表
明，在培养液磷浓度 0．031 25～O．007 81 mmol·L- 之间或附近 ，存在着一个云南松幼苗对低磷忍耐的临界值。
关键词 ：云南松 ；低磷胁迫 ；生物量；分配
中图分类号：Q945．78 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2006)02—0183—04
Biomass and its allocation of Pinus yunnanensis
seedlings under phosphorus deficiency
DAI Kai—jie 一，HE Fang ，SHEN You-xin2，3，DENG Yun4，
ZHOU Wen—jun ，CUI Jing—yun2
(1．Central South Forestry University。Changsha 410004。China；2．X s^ “口 g6口 d Tropical Botanical Garden，the
Chinese Academy of Sciences，Xishuangbanna 666303，China；3．Graduate School of the Chinese Academy of Sciences
Beijing 100039，China；4．School of Li Sciences，Yunnan University。Kunming 650091。China)
Abstract：The results in this paper showed that there were significant differences in total biomass，root bio—
mass and plant height between treatments of Pinus yunnanensis seedlings under different phosphorus supplies
．
As phosphorus supplies decreased，total biomass，root biomass，plant height as well as the number of bud of
P．yunnanensis seedlings decreased．A significant positive correlation and a linear regression were borne be—
tween total biomass and shoot biomass．The total biomass decreased in accordance with the phosphorus sup-
plies mainly coming from shoot biomass．The study showed that no obvious decrease happened on root bio—
mass as phosphorus supplies decreased，and SO the root biomass maintained at a relatively higher level，and P
．
yunnanensis seedlings under phosphorus deficiency ensured their livel ihood by increasing root／shoot ratio and
maintaining root biomass at a relatively higher level at a cost of decreasing shoot biomass
． It also made c1ear
that there may be a critical content of phosphorus around or from 0
． 03 1 25 tO 0．007 81 mmol·L·1 for P．v“n—
nanensis seedlings tO tolerate phosphorus deficiency．
Key words：Pinus yunnanensis；phosphorus deficiency；biomass；dry matter al location
收稿日期：2005—04—25 修回日期 ：2005—10—08
基金项目：云南省 自然科学基金(20O2c0O69m)资助[Supported byNatural Science Foundation ofYunnanProvince(2002c0069m)]
。
作者简介：戴开结(1966一)，男 ，云南金平人，博士生 ，副研究员，从事林木育种和土壤生态学方面的研究， mail：． ac．cn> 。
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184 广 西 植 物 26卷
磷是控制生命过程的重要元素，植物在生长过
程中需要大量的磷。低磷常导致一些植物发生适应
性变化，例如，低磷条件下 ，菜豆的整个根系变浅 ，以
利于根系对土壤表层磷的吸收(廖红等，2000)，而根
毛长度和根毛数量的增加则是某些植物对缺磷胁迫
的适应性反应之一(Fohse等 ，1998)，缺磷还导致植
物光合产物分配的变化，使根冠比增加 (李锋等，
2004)。近年来，有关植物适应低磷环境和有效利用
土壤磷素资源 的研究 如火如茶 (Bertrand，1999；李
海波等 ，2001；Frank，2001；Gyaneshwar等 ，2002；
Chen等，2002)，人类试图通过这些研究 ，探讨植 物
对磷营养胁迫的抗性机理，进而发掘植物本身的潜
力 ，寻找 出能高效利用土壤磷 的方法 。
云南松(Pinus yunnanensis)以云南高原为起源
和分布中心，分布约占云南森林面积的 7O (吴征
镒等，1987)，其对低磷土壤环境表现出了很强的适
应能力 ，广泛分布并 正常生长于贫瘠的低磷红壤上
(吴征镒等，1987；王文富，1996)，是荒山造林的先锋
树种和重要的用材树种，在我国西南地区被广泛用
于人工造林。但除了关于云南松根际与非根际土磷
酸酶活性与磷 的有效性有过报道外 (沈有信等，
2005)，至今关于云南松对低磷环境适应机制方面的
其它研究还少见报道，本文通过不同磷浓度下云南
松幼苗的培养实验 ，以云南松幼苗在低磷胁迫下的
生物量及其分配，探询云南松对低磷环境的适应性
变化 ，以期对云南松的低磷适应对策有所揭示。
1 材料与方法
在云南省通海 秀山森林公 园内，采集健壮的云
南松成熟种子。将种子在洗净的砂 中萌发成苗，之
后将两周龄的幼苗移人分别装有不同磷处理水平培
养液的培养皿中进行培养 ，共设置 9个磷处理水平，
其中 为无磷也无其它营养元素(表 1)。每个处
理 5次重复，每个重复(每皿)植 4株小苗，6个月后
进行 观测、分析。株 高用直尺量取 ，鲜重用天平称
取，干重则称取鲜重后杀青(105℃，30 min)、烘干
(65℃ ，8 h)后用天平称取。
表 1 云南松幼苗低磷胁迫实验的磷含量
Table 1 P content of culture medium
除磷浓度差异外，保持其它处理条件相同。所
使用的培养液母液配方：大量元素(g·L- )：KNO。：
0．51；Ca(NO3)z·4HzO：1．18；MgSO4·7HzO：
0．49；KCI：0．075。微 量元 素 (mg·L- )：HzBO3：
2．86；CuSO4·5Hz O：o．08；ZnSO4·7HzO：0．22；
M nC1z·4HzO：1．81；HzM oO4：0．05；Fe—EDTA：
2O。磷使用 Nail PO ，培养液每 5 d更换一次。
2 结果与分析
2．1总生物量的变化
云南松幼苗的总生物量随培养液磷浓度的降低
而下降，以T 为基础，有磷处理(T ～T )的总生物
量从 100 下降到了 56．62 ，下降了将近一半，无
磷(T。)和空 白 (T )处 理 则 更 是 分 别 下 降 到 了
26．O7 和 12．97 (表 2)。方差分析结果表 明，全
部 9个处理 问总生物量 的差异极为显著 (F一
13．262一 ，P差异也极为显著(F一5．254一 ，P一0．001)，而且全
部 9个处理和 7个有磷处理方差相等性检验的相伴
概率分别达到 0．193和 0．325，都远远大于 0．05。
表 2 不同磷处理水平下云南松幼苗的生物量及根冠比
Table 2 Biomass and root／shoot ratio of Pinus
yunnanensis seedlings under different phosphorus supplies
2．2根系生物量和茎叶生物量 的变化
然而，共同组成总生物量的两个成分即根系生
物量和茎叶生物量随培养液磷浓度的降低而变化的
情况并不相同。在有磷供应的全部 7个处理中，磷
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2期 戴开结等：低磷胁迫下云南松幼苗的生物量及其分配 185
浓度从 2 mmol·L- 降到 0．000 5 mmol·L- 以下 ，
降低了 4 000多倍 ，但根系生物量始终保持在 0．168
～ O．238 g／株之间，最 低的根系生物量也在最高的
根系生物量的 7O 以上 ，根系生 物量在处理 间没有
清晰的增减趋势 (图 1)。也 就是说 ，在本实验范围
内，云南松幼苗根 系生物量并没有随培养液磷浓度
的降低而呈现出有规律 的增减 ，有磷供应的 7个不
同处理间根系生物量的差异不明显 (F一1．057，P一
0．412)，根系生物量基本保持在 比较高 的水平 。只
有在无磷(T )和空 白(T。)两个处理里 ，根系生物量
1．8
1．6
1．4
1．2
1
0．8
0．6
0．4
0．2
0
0．2
图 l 不同磷处理水平下云南松幼苗生物量分配
Fig．1 Biomass of Pinus yunanensis seedlings
under different P supplies
才出现明显减小(F一3．083，P一0．011)。但茎叶生
物量却随培养液磷浓度的降低而有规律地降低，呈
现出与总生物量相一致的变化趋势。在全部 7个有
磷处理(T。～T )里 ，茎 叶总生物量从 100 下降到
了 53．47 ，也是下降了将近一半 ，无磷(T8)和空 白
(T。)处理则更 是分别下 降到了 18．73 和 7．76
(图 1)。方差分析结果证明，9个处理间茎叶生物量
的差异极为显著 (F一13．637一 ，P<0．001)，7个有
磷处理 间茎 叶生 物 量 的 差 异 也 极 为 显 著 (F一
5．656一 ，P一0．001)。进一步 的分析表 明，不同磷
处理水平下，云南松幼苗总生物量与茎叶生物量之
间存在极显著的相关性(Kendal’S taub相关系数 r
一 0．926，P<0．001；Spearman’S rho相关 系数 r一
0．988，P0．001，Y一0．106+1．089x)，说 明云南松 幼苗的总
生物量随培养液磷浓度的降低而下降主要是由茎叶
生物量随培养液磷浓度的降低而下降引起的。
2．3总生物量在根系和茎叶上的分配
如上所述，在云南松幼苗的总生物量随培养液磷
浓度的降低而下降这一变化中，共同组成总生物量的
两个成分即根系生物量和茎叶生物量两者的变化情
况并不相同，因为在不 同的磷处理水平下 ，总生物量
在根系和茎叶上的分配不同。根系生物量 占总生物
量的比例处于 14．42 ～5O．00 之间，从 T2开始，随
着培养液磷浓度的降低 ，根系生物量占总生物量的比
例一直增加，从最低的 14．42 增加到了最高的
5O．O0 ；相反，茎叶生物量占总生物量的比例处于
5O．O0 ～85．58 之间，从 T2开始，随着培养液磷浓
度的降低 ，茎叶生物量 占总生物量的比例一直减小，
从最高的 85．58 降到了最低的 5O．O0 。总生物量
在根系和茎叶上分配的不同，使得云南松幼苗的根冠
比随之发生变化，从 T2开始 ，随着培养液磷浓度的降
低，根冠比从 0．168增加到 1．000，处理间的差异极为
显著(F—10．529一 ，P不同磷处理水平下云南松幼苗根系生物量和茎
叶生物量及其在总生物量中所占比例的变化说明，
低磷胁迫下 ，云南松幼苗主要 以降低茎叶生物量为
代价来提高根冠比并保持根系生物量在比较高的水
平来维持整个生命。
2．4株高和侧芽数
表 2表明，从 T 开始 ，不同磷处理水平下云南
松幼苗的株高随培养液磷浓度 的降低而降低 ，全部
9个处理间的差异 (F一20．580一 ，P<0．001)和 7
个有磷处理间的差异(F一4．925一 ，P为显著，这样的变化趋势与茎叶生物量和总生物量
的变化趋势相吻合 。同时，随着培养液磷浓度的降
低，幼苗发生的侧芽数也表现 出不断减少的趋势。
3 讨论
磷不仅是植物体内许多重要化合物的组成成
分，而且还以多种途径参与植物体内的各种代谢过
程，低磷胁迫常导致植物生物量的降低 。例如 ，磷浓
度从常磷(10 mg·L- )降低 到低磷 (0．5 mg·L- )
时，25 d后 ，耐低磷水稻品种大粒稻和莲塘早 3号地
上部生物量分别下降 3．33 和 6．34 ，低磷敏感水
稻品种 沪 占七 和新 三 百 粒 分 别 下 降 3O．76 和
22．39 (李锋等，2004)；磷胁迫条件下(P供应浓度
为 0．125和 0．5 mmol·L- )，水曲柳幼苗生物量较
小 ，分别比 P供给充足(1 mmol·L- )时的总生物量
低 57 和 45 (吴楚等，2004)。同理，土壤磷素水
平的提高使马尾松干物质积累量显著增加(39．5
～ 193．9 )，不同种源马尾松的苗高均随磷营养的
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改善而较大幅度地增长(谢钰容等，2004)。在本实
验 中，云南松幼苗的茎叶生物量和总生物量均随培
养液磷浓度的降低而明显减少，幼苗株高随培养液
磷浓度的降低而降低。
植物会主动根据土壤养分胁迫程度调节生物量
(或 C)在地上和地下部分 的分 配格 局，达到 内部 C
营养 的平衡 (Hilber等 ，1991)，并 以此提高根 冠 比
来适应低磷环境，但这种调节因植物而不同。研究
表明，当磷供应不足时(P供应浓度为 0．125 mmol
· 和 0．5 mmol· )，水曲柳的生物量分配明显
地倾向地下部分，使地上部分生物量的积累不明显
(吴楚等，2004)；在高度缺磷土壤上生长到 6叶龄的
玉米 ，根生物量下降(米 国华等 ，2004)；低磷胁迫对
水稻地上部和地下部的生长均有较大的影响(李锋
等 ，2004)；马尾松根、茎、叶和总的千物质积累量随
磷水平的降低而降低(访 钰容等，2004)。而在本实
验中，虽然云南松幼苗 的茎叶生物量 随培养液磷浓
度的降低而显著降低，但根系生物量并没有随培养
液磷浓度的降低而呈现出有规律的增减，有磷供应
的 7个不同处理间根系生物量的差异并不 明显，根
系生物量基本保持在比较高的水平。也就是说，低
磷胁迫下，云南松幼苗根冠比的提高主要是以降低
茎叶生物量来完成的。
在本实验中，不同磷处理水平下云南松幼苗的
总生物量、茎叶生物量、株高、侧芽数在 9个处理间
的差异极显著 ，在 7个有磷处理间的差异也极显著。
但进一步通过方差分析进行多重比较，对总生物量、
茎叶生物量、株高、侧芽数 4个因素进行综合分析发
现 ，4个 因素在全部处理 间的差异情况总体上可分
为3组(表 2、图 1)：从 T-至 ]r4或 T5为第一组，
或 至 Tl为第二组，T8和 T9为第三组。显然，T4
或 T5成为一个明显的磷浓度分界，而 由于没有磷供
给，T8和 Tg与其它 7个有磷处理间明显分开。这就
是说 ，在培养液磷浓度 0．031 25(T4)～0．007 81( )
rnmol·L- 之间或附近，可能存在着一个云南松幼苗
对低磷忍耐的临界值。以这个临界值为界，云南松幼
苗对低磷胁迫的忍耐力明显不同，或者说，为忍耐低
磷胁迫而维持生命需要付出的代价明显不同。
参考文献 ：
王文富．1996．云南 土壤[M]．昆 明：云南科学 出版社。228—
260。420— 429．
吴征镒，朱彦承，姜汉侨．1987．云南植被[M]．北京：科学出
版社．
Bertrand I_1999．Dynamics of phosphorus in the rhizosphere
of maize and rape grown on synthetic，phosphated calcite and
goethite[J]．Plant and Soil，211(1)：ll1一l19．
Chen YL，Guo YQ，Han SJ，et a1．2002．Effect of root derived
organic acids on the activation of nutrients in the rhizosphere
soil[J]．J Fore Res．13(2)：115—118．
Fohse D。Claassen N，Jungk A．1998．Phosphorus efficiency of
plants．1．External and internal P requirement and P uptake
efficiency of different plant species[J]．Plant Soil，1 10：101
— 109．
Frank W．Smith．2001．Sulphur and phosphorus transport sys—
tems in plants[J]．Plant and Soil，232(1)：109—118．
Hilbert DW ，Lariguaderie A，Reynolds JF．1991．The influ—
ence of carbon dioxide and daily photon-flux densityon opti—
mal nitrogen concentrations and root-sgoot ratio[J]．Ann
Bot，68 1365— 376．
Li F(李 锋)，Pan XH(潘 晓 华)，Liu SY(刘水 英)，et a1．
2004． Efleet of phosphorus deficiency stress on root mor—
phology and nutrient absorption(低磷胁迫对不同水稻 品种
根系形态和养分吸收的影响)[J]．Acta Agron Sin(作物学
报)，3o(5)：438—442．
Li HB(李 海 波)，Xia M (夏 铭)，wu P(吴 平 )．200l_
Effect of phosphorus deficiency stress on rice lateral root
growth and nutrient abosorption(低磷胁迫对水稻苗期侧根
生长及养分吸收的影响)[J]．Acta Bot Sin(植物学报)，43
(11)：1 1 54— 1 160．
Liao H(廖 红)，Yan XL(严小龙 )．2000．Adaptive changes
and genotypic variation for root architecture of common bean
in response to phosphorus deficiency(菜豆根构型对低磷胁
迫的适应性变化及基因型差异 )[J]．Acta Bot Sin(植 物学
报)，42(2)：158—163．
Mi GH(米国华 )，Xing JP(邢 建平)，Chen FJ(陈范骏)，et a1．
2004． Maize root growth in relation to tolerance to low
phosphorus(玉米苗期生长与耐低磷的关 系)[j]．Plant Nu—
tri Fert Sci(植物营养与肥料学报)，10(5)：468—672．
Gyaneshwar P，Naresh Kumar G，Parekh LJ，et a1．2002．Role
of soil microorganisms in improving P nutrition of plants[J3．
Plant and Soil，245(1)：83— 93．
Shen YX(沈有信)，Zhou WJ(周文君)，Liu wY(刘文耀)，et
a1．2005．Soil phosphatase and P availability in rhizosphere
and non-rhizosphere of Pinus yunnanensis(云南松根际与非
根际磷酸酶活性与磷 的有效性 )[J]．Ecol Environ(生态环
境)，14(1)：91—94．
wu C(吴 楚)，Fan ZQ(范志强 )，Wang ZQ(王政权)．2004．
Effect of phosphorus stress on chloropgyll biosynthesis，pho—
tosynthesis and biomass partitioning pattern of Fraxinus
mandchurica seedlings(磷胁迫 对水 曲柳幼苗 叶绿素合成 、
光合作用和生物量分配格局的影响)[J]．Chin J Appl Ecol
(应用生 态学报)，15(6)：935—940．
Xie YY(谢钰容)，Zhou ZC(周志春 )，Jin GQ(金 国庆)，et a1．
2004．Root morphology and dry matter allocation of Masson
Ping：response of different provenances to low phosphorus
stress(低磷胁迫对马尾松不同种源根系形态和干物质分配
的影响)[j]．ForeRes(林业科学研究)，17(3)：272—278．
维普资讯 http://www.cqvip.com