全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：318— 322 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．008
渐尖毛蕨和齿牙毛蕨的配子体发育研究
张开梅 一，方炎明 ，万 劲3，陶 峰2 t
(1．南京林业大学 森林资源与环境学院，南京 210037；2．江苏陶峰观光农业
发展有限公司，江苏 溧阳 213372；3．三江学院，南京 210012)
摘 要：采用混合土培养渐尖毛蕨和齿牙毛蕨的孢子，显微镜下观察记录了它们的孢子萌发及配子体发育过
程。结果表明：两者的孢子均为深褐色 ，极面观为椭圆形 ，赤道面观为半圆形，单裂缝 ；渐尖毛蕨的孢子萌发所
需时问较渐尖毛蕨短 ，但两者萌发类型均为书带蕨型；丝状体阶段均发达 ；原叶体边缘均可产生少量毛状体；
成熟原叶体均呈心脏形；由原叶体发育成幼孢子体所需时问略有差异。该文为毛蕨属的研究积累了配子体发
育方面的详实资料，为相关类群分类地位和系统关系的研究提供了条件 。
关键词：渐尖毛蕨；齿牙毛蕨 ；孢子萌发 ；配子体
中图分类号：Q949．36 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2011)03—0318—05
Observation on the gametophyte development of
Cyclosorus acuminatus and C dentatus
ZHANG Kai—Mei1一，FANG Yan-Ming ，WAN Jin。，TAO Feng2
(1．Colege of Forest Resources and Environment，Nn ing Forestry University，Nanjing 210037，China；2．Tao Feng，Jiangsu
Tourism Agriculture,Development Co．，Ltd，Liyang 213372，China；3．Sa iang University，Nanjing 210012，China)
Abstract：The spores of Cyclosorus acuminatus and dentatus were cultured in the mixed soil．Their spore germina—
tion and gametophyte development were observed by microscope．The result shows that spores of both species are
dark-brown，monolete，semicircle-shaped in equatorial view and elliptical in polar view．The spores of C．acuminatus
germinate faster than those of C．dentatus．Germination of both species is of the Vittaria-type．Filamental stages of
both species are developed．Few hairs can occur on margin of the prothalli of both species．The mature prothalli of
both species are cordate．Gametophyte developing time from prothali to sporophytes differs between both species．
This paper accumulates detailed information for gametophyte development of Cyclosorus and provides conditions for
systematic classification of pteridophyte．
Key wolds：Cyclosorus acuminatus；C．dentatus；spore germination；gametophyte
关于蕨类植物配子体的发育过程，国内外学者
已作过许多研究(Nayar等，1971；曾汉元等，2004；
罗顺元等，2008；檀龙颜等，2009)。毛蕨属 (Cy—
closorus)是金星蕨科(Thelypteridaceae)中种类最
多的属，遗憾的是，前人对该属的研究集中在孢子形
态方面(戴绍军等，2002)，对该属配子体发育的研究
较少(Nayar等，1971；谢桂琴等，2008；王丽曼等，
2008)。渐尖毛蕨(C．acuminatus)根状茎长而横走，
收稿日期：2010 i0—14 修回日期：2010—12 12
基金项 目：国家自然科学基金(30270110)；浙江丽水市技术开发委托项目(2008—2012)；中国博士后科学基金(201004811 52)；江苏省博士后科研
资助计划(1001078C)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30270110)；Technology Development Commissioned Pro-
iect of Lishui，Zhejiang Province(2008—20l2)；China Postdoctoral Science Foundation(20100481152)；Jiangsu Planned Projects for Postdoctoral Re-
search Funds(1001078C)]
作者简介：张开梅(1980)，女，山东 日照市人，博士后，讲师，主要从事蕨类植物发育生物学科研及教学工作，(E-mail)kaimeizhang@163．coin。
通讯作者：方炎明，博士，教授，博士生导师，研究方向为植物学 ，(E—mail：)jwu4@njfu．corn．cn。
3期 张开梅等：渐尖毛蕨和齿牙毛蕨的配子体发育研究 319
深棕色，先端密被棕色披针形鳞片，叶二列远生，叶
片长圆状披针形，孢子囊群圆形，生于侧脉中部以
上，囊群盖大，深棕色或棕色，密生短柔毛，宿存。产
我国陕西、甘肃、河南、山东、湖南、台湾、广东、云南
等地，生灌丛、草地、田边、路边、沟旁湿地或山谷乱
石中，海拔 100~2 700 m。在 13本也有分布(中国植
物志编辑委员会，1999)。齿牙毛蕨( dentatus)根状
茎短而直立，先端及叶柄基部密被披针形鳞片及锈棕
色短毛，叶簇生，孢子囊群小，生于侧脉中部以上，囊
群盖厚膜质，深棕色，有短毛，宿存，产福建、台湾、广
东、海南、云南等地，生山谷疏林下或路旁水池边，海
拔 1 250~2 850 m。在印度、缅甸等地也有分布(中
国植物志编辑委员会，1999)。关于渐尖毛蕨和齿牙
毛蕨配子体发育方面，至今尚无全面报道。本文利
用显微摄影技术，详细观察记录了它们配子体形态
发育的各个时期，以期为蕨类植物配子体发育提供
基础资料，并为蕨类植物系统学研究提供依据。
1 材料和方法
1．1孢子的采集
渐尖毛蕨的成熟孢子于 2008年 9月采自江苏
省南京市紫金山林下沟边。齿牙毛蕨的成熟孢子于
2009年 9月采 自云南西双版纳。将采集的新鲜孢
子叶放于干燥通风处，约 1周后，轻轻拍打干燥后的
孢子叶，使孢子 自然散落，用硫酸纸收集孢子，置于
4℃冰箱中保存备用。
1．2培养方法
渐尖毛蕨的孢子培养按张开梅等(2006)的方
法。对其各发育阶段进行显微镜活体观察并用 O—
lympus—BH2照相。
2 结果与分析
2．1渐尖毛蕨
2．1．1孢子及 孢子 萌发 孢 子深褐 色 ，大小为 26
ftm×32 m(取 10个孢子大小的平均值)，两侧对
称，单裂缝，极面观为椭圆形，赤道面观为半圆形(图
版 工：1)。外壁具颗粒。周壁两层，外层向外隆起形
成孢子纹饰，呈鸡冠状。孢子播种 3 d左右萌发(图
版 I：2)，孢子萌发为书带蕨型(Vittaria—type)(Na—
yar等，1971)。
2．1．2丝状体 从孢子的单裂缝的一侧伸出一条无
色透明的假根后，孢子内原叶体细胞进行不断的横
分裂，成为单列丝状体，长为 4～10个细胞(图版 I：
3)。细胞呈长圆筒形，壁薄，侧壁向外凸出。丝状体
细胞叶绿体数量较多，呈鲜绿色。
2．1．3片状体 孢子播种 5 d左右，丝状体的第 2～
1O个细胞开始纵分裂，由一维生长转为二维生长，
此后细胞连续分裂形成片状体(图版 工：4)。
2．1_4原叶体 自播种一周后，幼原叶体形成(图版
I：5)。幼原叶体腹面发育出几条假根，边缘产生 1
～ 15条毛状体，毛状体(图版 工：6)乳头状圆球形至
细棒形，有些毛状体顶端帽状腺体发达，直至原叶体
成熟时，腺体仍宿存而明显，与毛状体相连的边缘细
胞不向外突出或向外突出(图版 工：6)。成熟原叶体
(图版 I：7)墨绿色，呈心脏形，体薄柔软，细胞壁薄，
两翼展开，内侧基本平行(图版 工：8)，外侧边缘平
展。有些边缘细胞外侧向内凹陷(图版 I：6)。幼原
叶体细胞内叶绿体排列与细胞边缘(图版 工：9)，成
熟原叶体细胞内叶绿体呈均匀分布(图版 I：10)。
2．1．5毛状体 毛状体仅分布于原叶体的边缘(图
版 I：7)，且数量极少，为单细胞，由营养细胞外突形
成，乳头状圆球形至细棒形。毛状体单独生长于基
细胞之上(图版 I：6)。每个成熟原叶体上有毛状体
2O条左右 。
2．1．6假根 初生假根从孢子壁内伸出，无色透明
(图版I：2)。幼原叶体的假根发生在基部，由营养
细胞外突分裂形成，少数为无色直立管状，直径 35
／zm左右，多数假根发生弯曲(图版 工：l1)，未发现
假根膨大现象。
2．1．7性器官 颈卵器(图版 工：12)着生在生长点
腹面下方中脉处，于孢子播种 2个月左右成熟，顶面
观为铜钱状，侧面观呈烟囱状，颈部 4层细胞，中间
近方形的孔为精子游入的孔道。精子器(图版 工：
13)大多着生在配子体基部，少量位于配子体边缘，
分布在配子体边缘的精子器与边缘细胞垂直。每个
原叶体上可产生十几个精子器。精子器近水珠状，
大小不一，内含大量精细胞，侧面观截圆形，顶面观
为透明圆形，高约 130 pm，直径约 95 m，精子器成
熟后，盖细胞打开，释放精子后逐渐老化。精子自精
子器中逸出后，有时旋转运动，有时无规则游动，一
部分精子借助原叶体表面的自由水游进颈卵器，完
成受精作用；另一部分精子未游进颈卵器，10 min
左右死亡。大部分受精后的颈卵器腹部内腔细胞壁
都会变为褐色(图版 I：12)。


322 广 西 植 物 31卷
陷状，这与谢桂琴等(2008)描述的 3种毛蕨属植物
(毛蕨 C．interruptus、顶育 毛蕨 C．terminana和缩
羽毛蕨C．abbreviatus)配子体发育特征一致。渐尖
毛蕨和齿牙毛蕨不存在“拟生长点”现象，原叶体两
侧对称，这与该属毛蕨、顶育毛蕨的原叶体发育特征
一 致。但是，它们的假根顶端均不膨大为球形，无分
支，因此笔者不同意谢桂琴等(2008)将毛蕨属假根
顶端膨大为球形，有分支理解为该属的共同特征。
渐尖毛蕨孢子周壁两层，外层向外隆起形成孢
子纹饰，呈鸡冠状。齿牙毛蕨具有周壁，周壁两层，
外层 向外 隆起形成孢子纹饰，呈翅状。卵果蕨
(Phegopteris polypodoides)孢子周壁具脊状隆起，
连成 拟 网状 ，网间有 颗粒 状 纹饰 和孔 穴 ；沼泽蕨
(Thelypteris palustris)孢 子周壁具不规则块状 和
小刺状突起(包文美等，1994)。渐尖毛蕨的丝状体
长为 4～10个细胞，细胞呈长圆筒形。齿牙毛蕨的
丝状体长为 3～1O个细胞，细胞亦呈长圆筒形。卵
果蕨丝状体 3～7个细胞长，细胞长圆筒形，连成肠
形，或长气球形，顶端常弯曲并产生分枝；沼泽蕨丝
状体 2～6个细胞长，细胞圆筒形，无分枝(包文美
等，1994)。渐尖毛蕨的毛状体在片状体 I1细胞时
出现，而卵果蕨毛状体发生常在片状体前端宽至 14
个或有时4个细胞时期；沼泽蕨毛状体在丝状体出
现顶端细胞后即产生。渐尖毛蕨配子体上与毛状体
相连的边缘细胞不突出。卵果蕨配子体上与毛状体
相连的边缘细胞向外突出极甚，形成原叶体裂片；沼
泽蕨配子体上与毛状体相连的边缘细胞稍向外突出
或不突出，几无裂片(包文美等，1994)，由上述 3种
蕨类配子体发育中的巨大差别可见，将此 3种蕨类
分别划分到 3个属，即毛蕨属、卵果蕨属(Phegop—
teris)和沼泽蕨属(Thelypteris)(秦仁昌，1963)，从
配子体角度来看是合理的。
渐尖毛蕨的精子若未游进颈卵器，10 min左右
死亡。傅氏凤尾蕨的精子若不与卵结合，大约 6
min后，精子 即死亡而且 随即解体 (张开梅等，
2005)；普通针毛蕨(张开梅等，2006)、三角鳞毛蕨
(张开梅等，2005)、齿牙毛蕨的精子若未游进颈卵
器，几分钟后死亡，但并不立即解体。日本蹄盖蕨
(张开梅等，2010)的精子若没有与卵结合，会在 1O
min后死亡，但不解体。上述蕨类孢子培养方法一
致，不存在因环境条件的影响而引起的差异，但精子
表现不同，除因种类不同而引起差别之外，是否还有
其他方面的原因?近年来，国内外专家对蕨类植物
性器官超微结构 的研究非常有限 (Schedlbauer等 ，
1973；Helpler，1976；Kotenko，1990；Doonan，1986；
Bao等，2003；曹建国等，2005)，笔者建议应多开展
此方面的研究 ，以利于揭示更多的问题 ，为蕨类发育
生物学、分子生物学、系统学提供更多的参考资料，
为重要蕨类植物的繁育提供良好的条件。
渐尖毛蕨大部分受精后的颈卵器腹部内腔细胞
壁都会变为褐色，而未受精的颈卵器则无色素沉着，
这与张开梅等(2006)在研究该科普通针毛蕨配子体
发育时所观察到的现象一致。此外，齿牙毛蕨配子
体发育过程中也有此现象发生。褐色变化与卵受精
直接有关，可以根据颈卵器颜色变褐而判断其卵已
受精，但是否是细胞壁栓质或色素沉淀所致还无法
证明，有待进一步研究 。
本文详细观察并记录了渐尖毛蕨和齿牙毛蕨的
生活史，成功获得了用孢子人工繁殖渐尖毛蕨的方
法。在控制光照、温度的条件下，配子体的受精率达
8O ，并发育出幼孢子体。幼孢子体移栽人盆成活
率在 90 以上。因此，可以尝试渐尖毛蕨和齿牙毛
蕨的人工繁殖和批量育苗 。
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