全 文 ： 收稿日期：2006-10-23
基金项目：湖北省教育厅重点项目（2000A47002）、黄冈师范学院科学研究项目（2005CB50）资助
作者简介：方元平（1965-），男，湖北罗田人，副教授，从事植物资源生态学研究。

湖北黄州龙王山渐尖毛蕨种群分布格局研究
方元平 1，王志飞 2，项 俊 1
(1.黄冈师范学院 生命科学与工程学院，湖北 黄州 438000；2.南京农业大学 植物保护学院，江苏 南京 210095)

摘 要：调查湖北黄冈黄州龙王山渐尖毛蕨在不同生境条件下的种群密度和盖度。采用相邻格子法计算渐尖
毛蕨种群分布的偏离系数，并进行 t 检验，判断种群分布类型；应用双项轨迹方差法分析种群格局规模。结
果表明，渐尖毛蕨种群呈集群分布，形成的斑块直径大小约为 3.0～3.5m，且随着干扰的减少，斑块数目呈现
少→多→少，其大小呈现大→小→大的变化趋势。
关键词：渐尖毛蕨；种群；分布格局；相邻格子法
中图分类号：Q949.36 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2007)02-0027-04

Distribution Pattern of Cyclosorus acuminatus Population in Longwangshan
Mountain, Hubei Province
FANG Yuan-ping1, WANG Zhi-fei2, XIANG Jun1
(1.College of Life Science and Engineering, Huanggang Normal University, Huangzhou 438000, Hubei China; 2.College of
Plant Protection, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu China)

Abstract: The coverage and densities of Cyclosorus acuminatus populations in different habitats
was investigated by the successive sampling. The distribution pattern of C. acuminatus was
determined according to the calculation of the deviation coefficients and t-test. The results showed
that the population of C. acuminatus was observed to be gregarious distribution, with patches of
3.0～3.5m. The developing trend of C. acuminatus population was estimated.
Key words: Cyclosorus acuminatus; population; distribution pattern; successive sampling

种群分布格局是指种群内个体在一定范围内水平空间的分布状况，是种群生物学特性、种内种间
相互关系及环境条件综合作用的结果，是种群空间属性的一个重要方面，也是种群的基本数量特征之
一[1]。渐尖毛蕨(Cyclosorus acuminatus)属金星蕨科(Thelypteridaceae)毛蕨属植物，为亚热带山地林下常
见草本类群，民间常作药用，治狂犬咬伤[2]。开展该植物种群生态学研究，对了解其种群数量、分布
格局等基本规律具有重要意义。
1 自然环境概况
湖北黄冈黄州城北侧的龙王山位于 114˚46′E，30˚26′N，属亚热带季风气候。年均气温 16.9℃，年
均降雨量 1 213.4mm，年均降雨天数 124.7d，年均日照时数 2 082 h。无霜期 261d，平均相对湿度 77%。
气候特征四季分明，日照充足，热量丰富，雨量充沛。土壤以黄泥土质为主，pH5.5～6.9[3]。
2 研究方法
2.1 取样方法
在不同地理位置的渐尖毛蕨种群内选取有代表性的 4个样地，每个样地内设 25个连续分布的样方
组成样带，样方面积均为 0.5m×0.5m，调查记录每样方中渐尖毛蕨的株数和盖度，同时记录样地的环
境条件和伴生植物[4,5]种类。样地的生境如下：

2007,36(2):27-30.
Subtropical Plant Science
第 36卷 ﹒28﹒
A：龙王山北坡脚，土壤疏松，乔木层主要为樟树(Cinnamomum camphora)，郁闭度约 95%。渐尖
毛蕨的种群密度和盖度均较大，为营养期。伴生植物主要有井栏边草(Pteris multifida)、风轮菜
(Clinopodium chinense)、莎草(Cyperus spp.)、繁缕(Stellaria media)、天葵(Semiaquilegia adoxoides)等。
B：龙王山北坡山腰近山顶，土质紧实，乔木层主要为马尾松(Pinus massoniana)和樟树，郁闭度约
75%。伴生植物主要有井栏边草、风轮菜、天葵、鸡矢藤(Paederia scandens)。
C：龙王山东坡，小路旁，且有小路横穿，小路以上土质紧实，小路以下土质板结。乔木层主要为
樟树和马尾松，郁闭度约 85%。主要伴生植物有井栏边草、风轮菜、天葵、苦苣菜(Sonchus arvensis)、
野菊(Dendranthema indicum)等。
D：龙王山北坡，小路横穿其中，生境接近样带 A，但伴生植物物种单一，主要为莎草和求米草
(Oplismenus undulatifolius)。
2.2 数据统计分析
2.2.1 非随机性判别 首先按式(1)计算不同样点中渐尖毛蕨种群个体分布的方差均值比(偏离系数)[6]。
DC =
n
x
n
n
x
x
n
i
i
n
i
in
i
i ∑∑∑
=
=
−
−
1
2
12
1
)(
(1)
式中，xi为连续样方中渐尖毛蕨的观测值(盖度或密度)，n为连续分布的样方数。
对所得值进行 t检验，如个体分布偏离泊松分布，则进行种群格局规模分析。
2.2.2 格局规模分析 应用双项轨迹方差法进行格局规模分析。首先就连续样方的观测数据计算不同区
组的均方，区组 1、2、3、⋯、12的均方值 A1、A2、A3、⋯、A12由下式计算[6]：
A1= 2)(
2
2
1∑
=
− −
n
i
ii xx （2）
A2= 4)(
4
2
123∑
=
−−− −−+
n
i
iiii xxxx （3）
A3= 6)(
6
2
12345∑
=
−−−−− −−−++
n
i
iiiiii xxxxxx （4）
⋯ ⋯
A11= 22)(
22
2
112111092021∑
=
−−−−−−− −−⋅⋅⋅−−−++⋅⋅⋅++
n
i
iiiiiiii xxxxxxxx （5）
A12= 24)(
24
2
1141312112223∑
=
−−−−−−− −−⋅⋅⋅−−−++⋅⋅⋅++
n
i
iiiiiiii xxxxxxxx （6）
式中，xi为观测值，n为样方数。以区组大小作横坐标，以均方值为纵坐标绘制种群格局规模图。
3 结果与分析
4个样带各样方中渐尖毛蕨盖度和密度的观测值见表 1。以观测数据为指标，对种群分布进行非随
机性判别(表 2)。由表 2可知，4个样带的渐尖毛蕨种群盖度和密度数据均显著偏离泊松分布，呈现集
群分布。
根据表 1数据，对 4个样带渐尖毛蕨格局规模进行分析，结果如图 1、图 2。由图 1可以看出：(1)A
样带盖度指标最大，土质疏松，有 2个明显的斑块，斑块直径大小约为：2.0～2.5m、4.5 m；在区组 4～
5 位置，盖度指标最大。(2)B 样带处于山腰，干扰最小，但样带中伴生草多，竞争激烈，有 3 个明显
的斑块，直径约为：1.0m、2.0m、3.0m；在区组 6的位置，盖度指标最大。(3)C样带在小路旁，且有
小路横穿，土质紧实，受到干扰最大，有 2个斑块，一个明显，一个不明显，斑块直径大小约为：3.0～
4.0m、5.0m；在区组 6～8 位置，盖度指标最大。(4)D 样带生境接近 A 样带，有小路横穿，有 4 个斑
块，两个明显，两个不明显，斑块直径大小约为：1.0～1.5m、3.5m、4.5m、5.5m；在区组 2～3位置，
第 2期 方元平,等：湖北黄州龙王山渐尖毛蕨种群分布格局研究 ﹒29﹒
表 1 4个样带连续样方中渐尖毛蕨盖度和密度
样
带
样方
序号 盖度(%) 密度(种/0.25m²)
1～13 40 3 10 30 5 15 3 40 10 10 2 5 3 11 5 10 12 8 7 6 10 2 3 4 8 2A
14～25 3 35 50 25 50 25 3 5 8 25 5 10 0 14 30 15 20 10 1 3 1 4 2 3
1～13 30 15 50 80 30 10 10 3 0 0 0 0 0 9 16 20 25 10 5 5 5 0 0 0 0 0B
14～25 60 0 0 0 0 0 35 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0
1～13 20 10 15 10 10 20 10 15 5 0 0 0 0 11 15 14 15 15 15 15 8 6 0 0 0 0C
14～25 0 0 0 10 8 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 7 8 0 0 0 0 0
1～13 40 10 3 5 2 45 40 10 20 1 10 20 60 15 6 4 12 3 23 11 3 14 4 11 13 12D
14～25 0 0 0 2 1 3 1 35 0 0 0 0 0 0 0 2 1 4 1 40 0 0 0 0
盖度指标最大。在 4个样带中，A样带平均盖度指标最大，B、C样带平均盖度指标相近，D样带平均
盖度指标最小。尽管 4个样带生境特点不同，但都有斑块现象，除 A样带外，在 6～7区组均出现峰值，
说明不同环境条件下，渐尖毛蕨一般能形成一个直径 3.0～3.5m 左右的斑块。以种群密度为指标进行
格局规模分析结果(图 2)，其整体趋势与图 1有一定的对应性。
图 1 基于盖度指标的渐尖毛蕨格局规模
图 2 基于密度指标的渐尖毛蕨格局规模
4 讨 论
大量研究表明，聚集分布是绝大多数自然种群的稳定分布格局[7]。种群分布格局的形成是物种与
环境长期相互适应和相互作用的结果，一方面决定于物种的生态生物特性和种间竞争等生态学过程，
另一方面与群落环境密切相关[6]。龙王山渐尖毛蕨呈集群分布是外因和内因共同作用的结果。首先，
渐尖毛蕨的孢子在重力作用下，降落在母株周围，萌发后产生簇生的幼株群；其次，隔年的母株也通
过根茎的蔓延进行繁殖。因而，以母株为中心呈集群分布是集群分布的内因。生长环境的空间异质性
是渐尖毛蕨在龙王山呈集群分布的外因，也是其主要因素。在各样地中，乔木的枝叶遮挡了大部分的
阳光，且乔木和灌木的密度较小，使渐尖毛蕨的孢子能够萌发、生长，并且有足够的营养和空间生长
发育。
表 2 4个样带中渐尖毛蕨的平均密度、盖度及偏离系数
样带 盖度(%) 偏离系数 t-值 密度(种/0.25m²) 偏离系数 t-值
A 16.80 14.83 47.90 7.64 6.20 18.01
B 12.92 38.00 128.16 4.32 20.50 67.54
C 5.72 8.17 24.84 5.32 7.50 22.51
D 12.32 25.06 83.34 5.96 6.80 20.09
A
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12
区组
均
方
值 B
0
2000
4000
6000
8000
10000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12
区组
均
方
值 C
0
500
1000
1500
2000
2500
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
区组
均
方
值 D
0
2000
4000
6000
8000
10000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12
区组
均
方
值
A
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
区组
均
方
值 B
0
500
1000
1500
2000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
区组
均
方
值 C
0
200
400
600
800
1000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
区组
均
方
值 D
0
100
200
300
400
500
600
700
800
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
区组
均
方
值
第 36卷 ﹒30﹒
从样地生境条件来看，B 样带竞争最激烈；C 样带干扰最大，土质偏硬；D 样带也受到一定程度
的干扰；但 B样带在区组 6附近有最大峰值，C样带在区组 6、7附近有最大峰值，且 D样带在区组 7
附近也有峰值(图 1)。可见，在受到较大干扰或较强竞争的环境中，渐尖毛蕨的斑块大小一般为 3.0～
3.5m；在干扰较小或竞争较弱的生境(如 A样带)中，渐尖毛蕨的最适斑块大小约为 2.0～2.5m，而在类
似的生境中增大干扰(如 D样带)，渐尖毛蕨的最适斑块大小约为 1.5m。
综上所述，随着干扰增大或竞争增强，渐尖毛蕨的斑块大小有大→小→大的变化趋势，而斑块数
目有少→多→少的变化趋势，反之亦然。故随着干扰的减少，渐尖毛蕨密度和盖度均增大；随着干扰
的进一步减少，渐尖毛蕨的密度将会减小，但盖度会增大，即渐尖毛蕨植株更加茂盛。
参考文献：
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[2] 钱啸虎,等. 安徽植物志(第一卷)[M]. 合肥: 安徽科学技术出版社, 1986.
[3] 黄冈县志编纂委员会. 黄冈县志[M]. 武汉: 武汉出版社, 1990: 45-92.
[4] 郑重. 湖北植物大全[M]. 武汉: 武汉大学出版社, 1993.
[5] 中国科学院植物研究所. 中国高等植物图鉴(第 1～5册)[M]. 北京: 科学出版社, 1998.
[6] 张金屯. 植被数量生态学方法[M]. 北京: 中国科学技术出版社, 1995: 259-266.
[7] 上官铁梁,等. 山西主要山地植被优势种格局与种间联结性研究[J]. 武汉植物学研究, 1988,6: 357-364.

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