全 文 ：广西植物Guihaia32(6)：736—742 2012年11月
DOI：10．3969／j．issn．1000一3142．2012．06．004
云南石林地区喀斯特山地种子休眠
分类和生态关系的初步研究
陈巧巧1，沈有信1*，杨光荣2，赵红梅2
(1．中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部，昆明650223；2．石林风景区管理局，云南石林652211)
摘要：种子休眠是植物自身调节后代繁殖时间节律以适应生长环境的最重要方式，喀斯特是一种特殊的植
物生长环境，植物种子休眠对这种生境适应的研究缺乏。为探讨种子休眠与种子大小、散落时间之间的联系，
揭示喀斯特植物在长期的适应过程中的生殖对策，对滇中喀斯特岩溶地区的19科35种植物的种子萌发和休
眠类型进行了初步研究。结果表明：(1)35种植物中，休眠物种(19种，54．29％)比不休眠物种多(16种，
45．71％)；(2)19种休眠的物种中，15种具生理休眠，4种具物理休眠，没有形态休眠、形态一生理休眠和联合休
眠的植物；(3)具物理休眠的植物种子明显大于不休眠和生理休眠的植物种子；(4)雨季初期(4～7月)散落的
种子不休眠比例很高(75．oo％)，而雨季后期(10月)和旱季(11月至次年3月)散落的种子的休眠比例很高，
分别达80．00％和61．54％；(5)68．75％的乔木休眠；灌木的休眠比例为33．33％；藤本植物休眠和不休眠的物
种比例相差不大；草本植物大部分(66．67％)不休眠。
关键词：种子；萌发；休眠；喀斯特地貌
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000一3142(2012)06一0736一07
ClaSsificationandec logicalrelatio璐hipsofseeddor_
mancvinShilinofkaI．StCVl 3nl l0tK I．e210n，YUnnanrrovlnCe
● I7 1n ●
CHENQaorQia01，SHENYo”Ⅺn1*，YANGGuang_Ron92，ZHAOHong_Mei2
(1．K“”卅i”gDi秭sio挖，Xis^们行g位”抛了沁户imZBo缸nicn￡＆刑删，CAS，Kunrnjng650223，
China；2．S^甜i￡o扎P．Fb，’盯￡Admi以isfr岔￡ion，Shilin652211，China)
Abstract：S电eddormancyisanimportantsurvivalstrategyadaptedbyplantstotunethetimebetweens edsispersal
andrightgerminationschedule．S edgerrnjnationcharacteristicsandtheclassofseeddormancy(ornon-dormancy)of
35indigenousplantsin1imestone-forestregion，YunmnProvincewerexarnined．Theresultsshowedthathepro—
portionofspecieswithdoHnancy(D)seeds(19sp cies，54．29％)washigherthanpecieswithnon—dormancy(ND)
seeds(16species，45．71％)．Seedsof15sp cieshadphysiologicaldormancy(PD)，4withphysicaldomancy(PY)，
andnoneofthemhadmorphologicaldorm ncy(MD)，morphophysiologicald rmancy(MPD)andcombin tionaldor—
mancy(PY+PD)．SeedsofspecieswithPYweresignificantlybiggerthanthosepecieswithNDandPD．Thema—
jority(75．00％)ofspeciesdi persedse sinearlyrainyseason(April-July)wereNDtype，howeversp ciesdi perS—
edseedsinlaterainyseason(0ctober)anddrys ason(November_March)hadhighproportionofDseeds(80．OO％
and61．45％)．Themajorityof rees(68．75％)haddormantseeds，andthemajorityofshrub(66．67％)andgrass
(66．67％)hadnon—dormantseeds．
量(eywoms：seed；germination；dormancy；karstlandfom
收稿日期
基金项目
作者简介
‘通讯作者
2012一03—19修回日期：2012一06—21
中国科学院“西部之光”项目[supportedbyw stLightF0undationofthec}1ineseAcademyofSciences]
陈巧巧(1986一)，女，湖北襄阳人，硕士，主要从事植物生态与恢复生态学研究，(E—mail)cqql9860525@163．com。
沈有信，博士，主要从事退化生态系统的研究与恢复工作，(Email)yxshen@xtbg．ac．cn。
万方数据
6期 陈巧巧等：云南石林地区喀斯特山地种子休眠分类的初步研究 737
喀斯特地貌是具有溶蚀力的水对可溶性岩石进
行溶蚀等作用所形成的地表和地下形态的总称，又
称岩溶地貌，是世界上广泛分布的一种地质景观类
型(崔建武等，2005)。全球喀斯特地区的面积约为
2×107km2，约占陆地面积的12％，中国是世界上喀
斯特面积最大的国家(张殿发等，2001)，仅裸露型喀
斯特面积就有9．07xlOjkm2，集中分布于我国西南
部的贵州、广西、云南等地(袁道先等，1997；李林立
等，2003)。由于长期不合理的人为干扰，大量岩溶植
被遭到了严重的破坏，植被覆盖率降低并导致土地石
漠化(王世杰，2002)。种子和幼苗是植物个体发育中
最关键和脆弱的阶段，它们面临着多变的环境压力，
死亡风险较高(HammOnd等，1995)。种子的萌发影
响个体的存活，并决定了植物进入自然或农业生态
系统的时问(Donohue等，2005；Miller，1987)。
植物的生境、种子的大小、植物生活型等因素对
种子萌发有重要影响(Mazer，1989；Roach等，1987)。
干燥生境中的植物通常利用特殊的生存对策来更有
效地逃避不利环境因素，提高幼苗的存活率，比如休
眠(BOeken等，2004)。因此研究干燥生境中植物种子
萌发行为对探索植物的生活史和植被的恢复有重要
价值(Grime等，1981)。王学敏等(2003)开展了种子
萌发生态学的研究，认为植物生境对休眠物种的比例
产生重要影响。Baskin等(2004)整理了世界主要植
被区的5250种植物种子的休眠数据，发现69．6％的
种子成熟时休眠，并且按照雨林～半常绿阔叶林一落
叶林一干旱稀树草原一沙漠的顺序，不休眠的物种依
次减少，休眠的物种比例逐渐增加(BaskinCC&
BaskinJM，1998)。喀斯特地区基岩裸露，富钙、缺
土、缺有效水、土被不连续且浅薄，植物生境及其特殊
(袁道先，2001；王世杰，2002)，这种特殊的生境可能
导致植物通过休眠适应不良环境，休眠的物种数可能
会提高，但该特殊生境区域的植物种子萌发特性的文
献报道很少。我们通过采集滇中喀斯特山地的主要
物种，判定其休眠特征及其休眠类型，探讨种子休眠
与种子大小、散落时间之间的联系，以揭示喀斯特植
物在长期的适应过程中的生殖对策，为喀斯特退化生
态系统修复物种的选择提供理论依据。
1 研究区概况和研究方法
1．1研究区概况
研究地位于云南省石林彝族自治县，该县地处
24。387～24。587 N，103。11’～103。29’E，海拔范围为
1600～2300m。该地属典型的亚热带气候，有明
显的雨季和旱季之分，每年的5月到10月为雨季，
11月到次年4月为旱季；年平均气温为16．2℃，最
热月是7月，平均气温20．8℃，最冷月是1月，平均
气温8．2。C；年平均降雨量为967．9mm；雨季降雨
量占全年的80％～88％，旱季仅占12％～20％；境
内平均湿度75％(崔建武等，2005)。地带性植被为
亚热带半湿润常绿阔叶林，主要由滇青冈(Cy—
fz06nzn以opsisgZ口“coidPs)、清香木(Pis￡ncin叫gi行一
优伽卵i如zin)和黄连木(P．如i押e行sis)等组成(沈有信
等，2005)。
1．2材料与方法
1．2．1实验材料2010年10月至2011年9月期
间，在种子成熟季节于原生林、稀树林以及灌丛选择
充分成熟、饱满的种子进行采集，种子采集后装入布
袋后带回实验室，纯化，得到纯净干爽的种子。记录
种子的颜色和形状等特征，并测定千粒重(每个物种
随机取100粒种子进行称量，3次重复)。共采集到
19科的35种植物(表1)。
1．2．2实验方法(1)种子萌发特性观测：吸水的种
子可直接进行发芽测定，3次重复，每重复50粒种
子，于培养皿中放置4‰的琼脂培养基，冷却后将种
子均匀 入培养基，让种子能充分吸收水分，然后将
培养皿放置于人工气候箱中培养。参照石林5～10
月的温度，设置30℃／20℃，25。C／15℃两种温度处
理(日间12h，光照；夜间12h，无光照；相对湿度为
95％)。以胚根突破种皮2mm作为萌发的判断标
准。每24h观察记录种子的萌发数，若有发霉的种
子则及时更换培养基，持续观察直到连续4周没有
种子萌发时停止(Sautu等，2006)，没有萌发的种子
在实验结束后用TZ检测法检测未萌发种子的活
性。楝木(S叫id以mncro声^p如)等在实验开始内的
4周内都无种子萌发，实验在7周后停止。计算萌
发率时以有活力的种子数为标准。
(2)种子吸水能力和胚的测定：每种植物随机取
100粒种子称重，然后将种子平铺在铺有湿润滤纸
的培养皿内，在室温下放置24h，然后吸干种子表
面的水分再分别称重(BaskinCC&BaskinJM，
1998)，按照下列公式计算种子吸水率：w。％=[(W。
一W。)／w。]×100，W。％指种子重量增加的百分数，
W：指种子吸水24h后的重量，W。指种子吸水前的
重量。4种植物种子不吸水的种子：毛叶合欢(Az—
万方数据
738 广西植物 32卷
6i2in7咒oZzis)、J|I滇无患子(S口pi咒d“sd z口可口3，i)、，J、
鞍叶羊蹄甲(变种)(B口M矗i咒in6m如了cnr户n)和滇青
冈，用锉刀或解剖刀划破种皮后进行对比实验。
在解剖显微镜和放大镜下观察种子胚的发育情
况(每种20粒)，若种子的胚长／种子长>1／2，则胚
发达；反之，胚不发达。
(3)休眠分类方法：根据Baskin等(2004)的分
类方法，若种子胚发达，且平均萌发时间(Mean
LG)≤30d，则种子不休眠；若种子的胚不发达，或
者胚发达但是MeanLG>30d都判定为休眠。休
眠类型又分成5类：①物理休眠(PY)，种皮或果皮
不吸水，但胚发达且不休眠，当种皮或果皮划破后，
萌发率会显著增加；②形态休眠(MD)：种子在散落
时胚未分化或胚已经分化但不发达，即胚很小，不足
以突破种皮，在种子萌发的过程中胚增大，Mean
LG≤30d；③形态一生理休眠(MPD)，这类种子的
胚未分化，并且MeanLG>30d；④生理休眠(PD)，
这类种子的胚发达，并且吸水，但MeanLG>30d；
⑤联合休眠(PY+PD)，种子既具有不透水的种皮
或果皮又具有生理休眠特性的胚(Baskin等，
2004)。(4)数据处理：萌发率(Germinationper—
cent)，即萌发实验结束后总的萌发百分数，G户=
G靠／S想×100％，Gn为萌发的种子数，S孢(有活力的
种子数)一供试种子数一TZ检测无活性的种子数；
?
一
C
．!
一
罢
——
三
o
斛
划
般
平均萌发时间(Meangerminationtime，MeanLG)：
一∑(Gi×Di)／∑Gi，Gi为Di天萌发种子数。
One．wayANOVA分析不同温度处理下的萌
发率差异显著性，以及种子大小对休眠类型的显著
性。采用SPSSl9．O进行数据分析，SigmaPlotlO．0
作图。
2 结果与分析
2．1种子的萌发特性
种子萌发率变动于O～98．75％之间(表1)，方
差分析表明，两种温度下种子萌发率和萌发时间差
异不显著，因此我们用30℃／20℃的萌发率和萌发
时间判定种子是否休眠。萌发率在80％以上的有
16种；60％～80％有3种；30％～60％3种；其它13
种植物种子萌发率都在30％以下，其中榇木、薄叶
鼠李(R九口m咒“szPp￡o户^3，z纪)、多脉猫乳(R．m口以i一
72i)和粉背菝葜(Smi如z^y夕ogk“f口)的种子始终没
有萌发。滇黔黄檀(DⅡz6erg如y“咒7znne72sis)、黄檀
(D．^“pe鲫口)和龙葵(So如咒“mnigr“m)萌发开始
最早(1d)(图1：a)，小木通(C如优口￡isnrm彻d娩)萌
发开始最晚(40d)(表1，图1：b)。平均萌发时间小
于5d的有2种，5～10d有6种，10～20d有6种，
20～30d有2种，30～40d有8种，40～60d有5
0 2 4 6 8 1O 1214161820 O 20 40 60 80 100 0 20406080100120140160
萌发时间Timeofgemination(d)(30℃／20fc)
图1 部分不休眠(a)、生理休眠(b)以及物理休眠(c)种子的累积萌发率(30℃／20℃)
Fig．1Accumulativegerminationpefcentagesofse dofnon．dormancy(a)，
physiologicaldormancy(b)andphysicaldormancy(c)
种，60～80d有2种(表1)。
2．2休眠分类
根据平均萌发时间、胚的发育程度以及种皮是
否吸水3个条件，16种(45．71％)植物判定为不休
眠(ND)，19种(54．29％)休眠，其中15种
(42．86％)为生理休眠，4种(11．43％)为物理休眠，
没有具形态休眠、形态一生理休眠和联合休眠的植
物。不休眠的物种中，木本植物有11种，藤本3种，
草本2种。除火棘和常春藤(变种)以外，萌发率都
大于80％，通过对种子解剖发现，胚长／种子长都超
∞
∞
∞
∞
加
0

如
∞
∞
∞
∞
加
0
万方数据
6期 陈巧巧等：云南石林地区喀斯特山地种子休眠分类的初步研究 739
过1／2，并且胚已发育完全，所以判定为不休眠。生
理休眠的物种有15种，占物种总数的42．86％，其
中薄叶鼠李、粉背菝葜、小木通、多脉猫乳在30d内
没有萌发。匍匐枸子、黄连木、木姜子的萌发率很低
(<20％)。物理休眠4种。毛叶合欢、川滇无患子、
小鞍叶羊蹄甲(变种)和滇青冈的种子划破前后吸
水率相差较大(表2)。划破种皮后，种子的萌发率
较划破前显著增加，毛叶合欢的萌发率从14％增
加为96％(MeanLG一4d)，小鞍叶羊蹄甲(变种)
从10％增加到94．7％(MeanLG一3．7d)，滇青冈
从2．5％增加到96．67％(MeanLG一4．6d)，JJI滇
无患子从15％增加到90％(MeanLG一25d)，说
明这4种植物的种子只具有物理休眠而不属于联
合休眠(表2)。
表l 35种植物种子的千粒重、萌发率和平均萌发时间
Table1 Thousand—seedwe逸ht，germinationratendmeangerminationtimeof35species
物种Species
采集时间
Coj】ection
tIme
科名
Famiiv
篓墅{磷挈
TV—e 蠹嚣。
总萌发率
Totalgerminationrate
平均萌发时间
MeanLG
25℃／15℃30℃／20℃25℃／15℃30℃／20℃
清香木Pisfnc缸埘“月
搬舡行i／bZi8
黄连木
P．f^i月P”si5
云南络石Trn旃Pfo
spPrm“my“竹nnnP”s8
常春藤(变种)
Heaernne各口}e礼sis
长柱十大功劳
^缸^oni口dtlcfo盯in，2口
圆叶牵牛
P^nr6ifis户“rprPn
马桑
(’or缸矗n理ep缸Z阴si5
楝木
S让厄d口，nncrop^户fn
滇黔黄檀
D口Z6Prginy“n以n”P以si5
毛叶合欢A舾投缸moz挑
小鞍叶羊蹄甲(变种)
Bn“^打2妇6r口c^yc谊r户口
，J、雀花C口mp了zo￡，．opis
户oZ)尥摊￡矗盘
黄檀Dn舾erg妇^“pP册口
白刺花So加om如口涮ii
滇青冈Ccz06n缸月op—
sisgl(1Ⅱcotaes
扭黄茅
HP￡Pro户og’o靠co村￡or￡越s
2011—7漆树科
Anacardiaceae
2010一10漆树科
Anacardiaceae
2010—12
2011—4
201l一6
2011一l
2011—5
2011—7
2010—12
夹竹桃科
Apocynaceae
五加科
Areliaceae
ND 86．O±4．3293．5土O．0195．5±O．647．6土0．578．2土O．64
PD 56．4±1．01 O．O 3．8±O．46 32．O士18．49
ND47．G±2．17 82．7±O．0192．O±1．13．4±O．0l11．O±13，49
ND25．8士1．0361．3士O．OO64．3±O．5216．2±1．5416．8±O．99
小檗科 ND14．o±69．4661．3士o．1077．3±O．6613．3±o．4913．8±o．61
Berberidaceae
旋花科 PD 22．5±O．3412．O士0．062 ．0±O．0235．6±1．5035．5±3，61
Conv01vulaceae
马桑科
Coriariaceae
山茱萸科
Cornaceae
ND 1．7士1．4892．5士O．0391．O±O．077．4±O．4；6．2±O．59
PD 24．7士O．33 O．O 0．O
豆科 ND54．7士7．3388．7±O．1388．O±O。873．3±O．242．6±O。1
Fabaceae
2010一11豆科Fabaceae
201l一1豆科
Fabaceae
PY 23．4土O．538．7±O．0314．O±O．0251．9±14．430．1±7．36
PY88．9士104．5610．O土O．0410．O±0．107 ．3±7．1589。5±13．29
2011—5豆科 ND 5．0士1．71895．8±O．0197．O±O．809．2±23．348．2±23．89
Fabaceae
2010一12
2011—6
20lO一10
2010一11
豆科Fabaceae
豆科Fabaceae
壳斗科
Fagaceae
禾本科
Gramineae
ND133．8±1．812．7±O．0887．3±O．887．5±O．625．5士O．34
ND13．1±13．7183．8±0．6782．3±O．0125．2士3．5925．6±1．12
PY1202．5±57．760．O 2．5±O．51 38．O±19
ND 1．4士O．0982．7±0．823．3土0．018．2±1．048．4±O．53
团花新木姜子 2010一11樟科 PD 111．1±2．79O．7±O．6618．0±o．5041．O±1．546．1±1．o
N∞Zi￡5阳^o卅ikn￡，m Lauracca
金毛铁线莲
CZP，，l口￡isf矗rysoco仇口
小木通
C￡已，眦￡is口rmn雄dii
薄叶鼠李
R^口，nn“sZP声￡op^yfZ口
多脉猫乳
Rhnmn“如mn以inzi
匍匐枸子
Coconeas￡erad§ressns
20ll一2
2011—4
毛莨科 PD 3．5±o．Ol93．3士o．0387．8±o．8534．8±O．9430．8±1．24
Ranuculaceae
毛莨科 PD 3．5土o．0181．3±o．oo90．o±o．8851．o±1．3050．3±1．27
Ranuculaceae
2010一10鼠李科 PD 16．6±o．54
Rhamnaceae
2011—7鼠李科 PD26．o士30．05
Rhamnaceae
O．O
O．0
O．O
O．O
2010一10蔷薇科 PD 7．9±O．355．O土0．047．5±O．o38．j±19．4637．3±31．99
Rosaceae
西南枸子 2010—10蔷薇科 PD 8．5±o．2531．3±O．5641．3±o．0933．8±1．7333．2±3．92
Co￡onP口5￡Pr，，_n竹c矗F￡ii Rosaceae
万方数据
740 广西植物 32卷
￡rt5￡d月2ⅡgcⅡ’pn
青刺尖P—n5P户zn“￡撕s
火棘
Py，祝∞姐z，搬厂0州“n越舰
JII梨Pyr“5户口s^in
毛枝绣线菊
Spir口edm口r政niz
沙针(hy—s叫zg矗￡妇规口
川滇无患子
S口pind“s口Z口Uoyi
粉背菝葜
SliZ口工^了声og缸“cn
2011—5蔷薇科RosaceaeND404．3±8．1986．3±o．885．3±o．0512．3±6．6511．3±7．24
2010一10蔷薇科RosaceaeND 6．2±o．1354．O±o．0735．o±o．1625．4±o．8218．4±3．55
201010 蔷薇科RosaceaeND 11．5±o．5398．8±o．0196．3±o．956．9±O．156．2±O．ol
20114 蔷薇科RosaceaeND o．01±o．0193．3±0．0193．3±O．7610．9±o．3410．5±o．17
2011—4檀香科 PD 74．1士o．01 83．6±o．03 42．5±2．97
Santalaceae
2010一12
2010一11
无息子科
Sapindaceae
菝葜科
Smilacaceae
PY1287．7±63．69lj．O±O．0914．4±O．1762，3±7．9870。O±9．16
PD 47．6±4．9l O．O O．O
龙葵SDfn”“mzgr“m2011—5茄科SolanaceaeND o．4±o．0193．0±o．0192．o±o．024．9±o．304．4±O．45
朴树C““ssinF”s如 2010一10榆科UlmaceaePD 102．4±4．0932．5±O．7611．3±O．0935．1±6．2046．9±20．67
三叶爬山虎P口r￡Aeno一2011—2葡萄科VitaceaeND 25．1±o．6897．o±o．8092．3士o，0317．8±o．7217．4±O，77
fiss“55P，nicord口￡n
表2 4秘植物划破前后的吸水率、萌发率租葫发耐闻
TabIe2 Imblbition，finalgerminationrateandgerminatlontimeof on-treatedandscarifiedseeds
物种Specie8
吸水率(％)
Waterabsorptio“
萌发率(30口C／20℃)
Germinationrate(％)
萌发时间(30℃／20℃)
Germinationtime(d)
划破前 划破后 划破前 划破后 划破前 划破后
2．3种子大小与种子休眠
所研究的35种植物中，物种问种子大小变异较
大。35个物种的种子平均千粒重为114．15g，最小
种子为毛枝绣线菊，最大种子为川滇无患子。按照
种子的大小分为5类：2种(5．71％)植物种子的质
量>1g；4种(11．43％)在D．1～1g之间；19种
(54．29％)在o．01～0．1g；8种(22．85％)在o．001
～Q．019；2种(5．71％)(ND)种子的平均千粒重为51．88g，生理休眠(PD)
为37。51g，物理休眠(PY)为650，63g。单因素方
差分析表明不同休眠类型之间种子的大小存在极显
著差异(F一13．916，P=o．ooo)。具物理休眠(PY)
植物的种子显著大于不休眠(ND)和生理休眠(PD)
的物种种子(TukeyHSDtest，P(ND)和具生理休眠(PD)植物的种子之间大小差异
不显著(TukeyHSDtest，P>o．05)(图2)。
2．4种子的散落时间、植物生活型与种子休眠
为了分析各种因素与种子休眠的联系，对35种
植物进行了以下分类：(1)根据成熟和采集时间，把
种子分成3类：雨季初期(4～7月)，雨季后期(10
月)和旱季(11月至次年3月)。(2)35种植物按照
生活型分成4类：乔木、灌木、藤本和草本。结果表
明，不同成熟时问和生活型之间休眠类型差异明显。
雨季初期(4～7月)散落种子不休眠(ND)比例很高
(75．00％)，而雨季后期(10月)和旱季(n月至次年
3月)散落种子的休眠(D)比例很高，分别达到
80，oo％和61．j4％(图3：a)。68．75％的乔木休眠
(D)；灌木的休眠比例为33．33％；藤本植物休眠
(D)和不休眠(ND)的物种比例相差不大；草本植物
大部分(66．67％)不休眠(ND)(图3．b)。
万方数据
6期 陈巧巧等：云南石林地区喀斯特山地种子休眠分类的初步研究 741
3 结论与讨论
种皮是限制种子萌发的一个重要因素，划破种
皮后种子的萌发率明显增加，并且萌发开始时问提
早。川滇无患子是我国特有植物，完整种子在
25℃／15℃和30℃／20℃的萌发率分别是15．oo％和
14．40％，平均萌发时间分别是69．29d和69．97d，
划破后在30℃／20℃的萌发率增加到90％，因此判
定为物理休眠(PY)。无患子科其它植物，如车桑子
具物理休眠(Baskin等，2004)。毛叶合欢是云南特
有植物，也是石林喀斯特山地半湿润常绿阔叶林群
落的常见种，在植物群落中占有重要地位(沈有信
等，2005)，其完整种子在25。C／15。C和30℃／20℃的
4—7月 10月 11月至次年3月
散落时间DispersaItime
7矗
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∞
日
E
刁
嚣
∞
唰
嵝
m
嚣
ND PD PY
休眠类型Dormancycass
图2不休眠(ND)、物理休眠(PY)和生理
休眠(PD)物种的平均种子重量
Fig．2Averagese dmassofspecieswithnon-dormancy，
physi0109icaldormancyandphysicaldormancy
乔木 灌木 藤本 草本
生活型Lifeform
图3不同散落时间(a)和生活型(b)不同休眠类型物种数
Fig．3Numberofspecieswithdifferentdormancytypesinrelationtodispersaltime(a)，lifeform(b)
萌发率分别是8．67％和14．00％，平均萌发时间分
别是51．92d和40．08d，划破种皮后30℃／20。C的
萌发率是96％(MeanLG一4d)，因此应属于物理休
眠。合欢属的其它植物，如A．ndi加cP户矗a肠萌发率
高达77％，MeanLG仅为7d(Sautu等，2007)，与
毛叶合欢的差异较大；而Baskin(1998)则列举了几
种具有物理休眠的合欢属植物。匍匐枸子和西南枸
子(西南特有)在本研究中被判定为生理休眠，其
MeanLG>30d。滇青冈是云南滇中高原亚热带的
顶级群落半湿润常绿阔叶林的优势树种之一，在乔
木层种重要值居第一(沈有信等，2005)。
Baskin等(2004)总结了世界主要植被区5250
种植物种子的萌发和休眠数据，发现69．6％的植物
种子在成熟时都休眠。所有植被类型中，生理休眠
都是最主要的休眠方式，且在热带／亚热带地区和温
带／北极地区的最干燥的植被类型中，具生理休眠的
物种多于不休眠和具其它休眠方式的物种(Baskin
CC8LBaskinJM，1998)。本研究的35种植物中，
不休眠的物种占45．71％，休眠的物种占54．29％，
其中15种(占总数的42．86％)具生理休眠，与
Baskin等(2004)的结论相同。
Garwood(1983)认为种子的休眠与种子的散落
时间有关。Sautu(2007)通过对巴拿马季节性热带
雨林94种植物种子休眠的研究发现，不同季节散落
种子的休眠类型之间差异显著。本研究中，不同季
节散落的种子休眠类型差异较大，4～7月散落的种
子，正赶上雨水季节，快速萌发有利于幼苗的存活和
生长，其75％物种的种子不休眠。10月散落的种子
80％休眠，10月是雨季的最后一个月，种子散落后
若马上萌发，幼苗要经过几个月的干旱胁迫，极容易
死亡，因此植物选择休眠对策，以推迟种子的萌发，
等待适宜的萌发时间。机会主义萌发(opportunis一
4
2
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万方数据
742 广 西植物 32卷
tic)是一种重要的适应策略(Gutterman，2000)，采
取机会主义萌发策略的植物在偶然的少量降雨时幼
苗建成成功。本研究中旱季11月至次年3月散落
的8种植物的种子，4种休眠，4种不休眠。不休眠
的4种植物分别是云南络石、滇黔黄檀、黄檀和扭黄
茅，这4种植物的种子虽然在旱季散落，但萌发率都
大于80％，并且萌发时间较短(图1：a，表1)，因此
推断这4种植物可能采取机会主义萌发策略。
种子和幼苗是植物生活中的两个脆弱阶段，很
容易遭受不良环境胁迫，种子休眠也是植物适应不
良环境的一个重要方式，休眠可以延迟种子的萌发
时间，阻止种子在成熟后马上萌发，避免幼苗遭遇不
良环境的胁迫，提高幼苗成活率(Clauss等，2000)。
在干旱地区幼苗很容易因为长期干旱少雨或其它环
境因素而死亡，因此种子在一年中最有利于幼苗生
长的时候萌发是植物适应环境的重要手段(Clauss
等，2000)。种子萌发的机会主义行为是沙漠植物种
子保证幼苗在少量雨水降临时幼苗成功建成的一个
重要适应策略(Gutterman，2000)。富钙、缺水、缺
土、土被不连续和土层浅薄是喀斯特环境的最主要
特征(袁道先，2001)。本研究的35种植物分别选择
了休眠／不休眠方式适应这种生境，尤其是水分节
律，这对研究喀斯特植物的生殖对策至关重要。另
外，本文只是对石林喀斯特地区部分物种种子的休
眠进行了研究，尚不全面，更多物种的休眠类型、植
物种子的休眠机制以及打破休眠的方法都还需要进
一步研究。
参考文献：
BaskinCC，BaskinJM． 1998．seeds：Ecology，Biogeographyand
EuolutionofDbmancyandGemimtion[M]．usA：Academic
Press：1—666
BaskinCC，BaskinJM．2004．Geminationseedsfwildflowers，
anecologicalperspective[J]．Ho珂￡幽加zogy，14：467～473
BaskinJM，Da讥sBH，BaskinCc，以矗．2004．Physicaldomancy
inseedsofD耐om∞说5∞sn(Sapindales，Sapindaceae)fromH —
waii[J]．＆Pd＆i＆s，“：81—90
BoekenB，AdzaC，GuttemanY．矗nZ．2004．En啊ronmentalfa—
torsaffectingd speral，genninationa dis ributionofSfipnc祝户一
P掰曲intheNegevDesert，Israel[J]．上1fDz尺Ps，19：533—540
ClaussMJ，VenableDL．2000．Seedgerminationindesertan—
nuals：Anempiricaltestofadaptivebethedging[J]．Am
N口￡，155：168—186
DonohueK，DomL，GriffithC，PfnZ．2005．TheevolutjOnecology
ofseedgerrnjnationofA，_n6ido声s话f^nZin，2n：variablenaturalse—
lection。ngerminationtimi g[J]．E∞z“￡io，z，59：758—770
GarwoodNC．，1983．Seed_ger商nationinaseaSonaltropicalforest
inPamm廿acommunitystudy[J]．＆ozMo咒ogr，53：159—181
GrimeJP，MasonG，CurtisAV，以nZ．1981．Acomparative
studyofgeminationcharacterlsticsinalo alf ora[J]．．，
EfDZ，69：1017—1059
GuttennanY。 2000．Enviromnentalfactorsandurvivalstrategies
ofannualplantspeciesntheNegevdesert，Israel[J]．Pznn￡
SpEcBioZ，15：113—125
HammondDS，BrownVK．995．SeedmassofwoodypIantsinre一
1ationtodisturbance，dispersal，so订typeinwetneotropicalforest
[J]．＆oz093I，76：244—261
MazersJ．1989．Ec。1。gical，taxonomic，andlifehistorycorrelates
ofseedrrmssamongIndianaduneangiospems[J]．E00z
^如加gr，59：153—175
~虹llerT．1987．Effectsof mergencetimeonsurvivalandgm、vthin
anearly01(}fieldplantcommunity[J]．I：】叱ozogi口，72：272—278
MontagniniF．2001，Strategiesfortherecoveryofdegradede—
cosystem：experiencesfromLatinAmerica[J]．J竹招rfie咒f如，
261498—503
SautuA，BaskinJM，BaskinCC，P￡口￡．2006．Studiesonthe
seedbiologyof100nativespeciesoftreesinaseasonalm01st
tropicalf。rest．Panama，centralAm rica[J]．ForPEfoz
Mnnng，234：245—263
CuiJw(崔建武)，LiuwY(刘文耀)，LiYH(李玉辉)，Pfnf．
2005．Theflo“sticelementsofseedDlantsinstone—forest
1imestoneregion，YunnanProvince(云南石林地区石灰岩山
地种子植物区系成分的研究)[J]．G越如妇(广西植物)，25
(6)：517～525
LiLL(李林立)，KuangMS(况明生)，JingYJ(蒋勇军)．2003．
Fornlationandcontroloflandrockvdesertificationnsouthwest
karStreg诗nofchina(我国西南岩溶地区土地石漠化研究)
[J]．AM“Res&D聊(地域研究与开发)，22(3)：71741
shenYx(沈有信)，LiuwY(刘文耀)，“YH(李玉辉)，以“．
2005．0]mmunityecologs udyonkarstemi_humidevergreen
bmad—leavedfor stat hecentralp rtofYunnan(滇中喀斯特山
地半湿润常绿阔叶林的群落生态学研究)[刀．G“舫盘缸(广西
植物)，25(4)：321—326
WangSJ(王世杰)．2002．Conceptdedu tionanditsconnotation
ofkarstrockydesertmcation(喀斯特石漠化概念演绎及其科学
内涵的探讨)[J]．Q”ozS锄(中国岩溶)，2l(2)：101—105
YuanDX(袁道先)．1997．0nthenvimmentala dgeologic
problemsofkarStmountainsndrocksinthesoutkwestChina
(我国西南岩溶石山的环境地质问题)[J]．wjr掰sc}乃曲R
&D(世界科技研究与发展)，5：93—97
ZhangDF(张殿发)，WangSJ(王世杰)．z001．Potential，1imita—
tionandevelopmentstrategiesofsouth、靶stkarstarea(西南喀
斯特地区的开发潜力、制约因素及其战略措施)[J]．R“rnz
EfDz眈谢mn(农村生态环境)，17(3)：9—12
YuanDX(袁道先)．2001．Worldcorrelationofkarstecosystem
objectivesandimplementationplant(全球岩溶生态系统对比：
科学目标和执行规划)[J]．A幽Ej以^sfi(地球科学进展)，16
(4)：461—466
万方数据
云南石林地区喀斯特山地种子休眠分类和生态关系的初步研究
作者： 陈巧巧， 沈有信， 杨光荣， 赵红梅， CHEN Qiao-Qiao， SHEN You-Xin， YANG Guang-Rong，
ZHAO Hong-Mei
作者单位： 陈巧巧,沈有信,CHEN Qiao-Qiao,SHEN You-Xin(中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部,昆明
,650223)， 杨光荣,赵红梅,YANG Guang-Rong,ZHAO Hong-Mei(石林风景区管理局,云南石林,652211)
刊名： 广西植物
英文刊名： Guihaia
年，卷(期)： 2012,32(6)
被引用次数： 2次

参考文献(21条)
1.Baskin CC;Baskin JM Seeds:Ecology,Biogeography and Euolution of Dormancy and Germination 1998
2.Baskin CC;Baskin JM Germination seeds of wild flowers,an ecological perspective 2004
3.Baskin JM;Davis BH;Baskin CC Physical dormancy in seeds of Dodonaea viscosa (Sapindales,Sapindaceae) from
Hawaii 2004
4.Boeken B;Ariza C;Gutterman Y Environmental fators affecting disperal,germination and distribution of Stipa
capensis in the Negev Desert,Israel 2004
5.Clauss MJ;Venable DL Seed germination in desert annuals:An empirical test of adaptive bet hedging 2000
6.Donohue K;Dorn L;Griffith C The evolution ecology of seed germination of Arabidopsis thaliana:variable natural
selection on germination timing 2005
7.Garwood NC Seed-germination in a seasonal tropical forest in Panama-a community study 1983
8.Grime JP;Mason G;Curtis AV A comparative study of germination characteristics in a local flora 1981
9.Gutterman Y Environmental factors and survival strategies of annual plant species in the Negev desert,Israel
2000
10.Hammond DS;Brown VK Seed mass of woody plants in relation to disturbance,dispersal,soil type in wet
neotropical forest
11.Mazer SJ Ecological,taxonomic,and life history correlates of seed mass among Indiana dune angiosperms 1989
12.Miller T Effects of emergence time on survival and growth in an early old-field plant community 1987
13.Montagnini F Strategies for the recovery of degraded ecosystem:experiences from Latin America 2001
14.Sautu A;Baskin JM;Baskin CC Studies on the seed biology of 100 native species of trees in a seasonal moist
tropical forest,Panama,Central America 2006
15.崔建武,刘文耀,李玉辉,沈有信,刘伦辉 云南石林地区石灰岩山地种子植物区系成分的研究[期刊论文]-广西植物 2005(6)
16.李林立,况明生,蒋勇军 我国西南岩溶地区土地石漠化研究[期刊论文]-地域研究与开发 2003(3)
17.沈有信,刘文耀,李玉辉,崔建武 滇中喀斯特山地半湿润常绿阔叶林的群落生态学研究[期刊论文]-广西植物 2005(4)
18.王世杰 喀斯特石漠化概念演绎及其科学内涵的探讨[期刊论文]-中国岩溶 2002(2)
19.袁道先 我国西南岩溶石山的环境地质问题[期刊论文]-世界科技研究与发展 1997(5)
20.张殿发,王世杰 西南喀斯特地区的开发潜力、制约因素及其战略措施[期刊论文]-农村生态环境 2001(3)
21.袁道先 全球岩溶生态系统对比：科学目标和执行计划[期刊论文]-地球科学进展 2001(4)

引证文献(2条)
1.杨倩倩,张斌,邓青春,罗培,刘守江,林叶彬 华蓥山国家地质公园盆景式石林的形态特征与生态成因[期刊论文]-资源开发与市
场 2013(10)
2.徐萍,李进,吕海英,李永洁,王璐 不同处理对银沙槐种子休眠破除和幼苗生长的影响[期刊论文]-广西植物 2014(01)


引用本文格式：陈巧巧.沈有信.杨光荣.赵红梅.CHEN Qiao-Qiao.SHEN You-Xin.YANG Guang-Rong.ZHAO Hong-Mei 云南石林地区
喀斯特山地种子休眠分类和生态关系的初步研究[期刊论文]-广西植物 2012(6)