全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(5)：499— 502 2006年 9月
遮荫处理对不同苗龄交让木的生长和光合特性的影响
李晓征 ，2，郝 日明 ，任 燕
(I．广西交通职业技术学院 土木工程系 ，广西 南宁 530023；2．南京农业大学 园艺学院，江苏 南京 21oo95)
摘 要 ：运用生理生态研究方法，选取不同苗龄(-年生和五年生)的交让木的幼苗，对其光合色素、光合特性
和株高增量等指标进行测试分析 。结果表明，遮荫后二年生和五年生交让木的叶绿素和类胡萝 卜素含量上
升，Ch1．a／Ch1．b下降，光饱和点和补偿点下降。和对照的全光照条件相 比，二年生交让木在遮荫处理下株高
增量较大 ，最大净光合速率较高，光合优势明显 ；而五年生交让木表现相反趋势。揭示了不同苗龄交让木的生
长及光合特性 ，为其科学栽培管理措施的制定提供了理论依据。
关键词 ：遮荫处理 ；光合特性；交让木
中图分类号 ：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2006)05—0499—04
Effects 0f shading 0n growth and ph0t0synthetic
characteristics 0f Daphniphyllum
macropodum in different ages
LI Xiao—zheng1，2，HAO Ri—ming2，REN Yan2
(I．Department of Civil Engineering。Guangxi Vocational& Technical College of Communication，Nanning
530023，China；2．College of ．』orticulture，NanjingAgricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract：Photosynthetic pigment contents，photosynthetic characteristics and tal growth of Daphniphyllum
macropodum in different ages(biennial and five years old)were studied by ecophysiological techniques．After
shading，chlorophyll contents and carotenoid contents were increased，ch1．a／ch1．b was decreased，light satu—
ration point and light compensation point were decreased．Acclimated to full light treatment(contro1)，incre—
ments of plant，max net photosynthetic rate of D．macropodum in biennial were higher，but five-year-old seedings
showed contrary trend．This study shows growth and photosyn thetic characteristics of D．macropodum in different
ages and wil provide the scientific foundations for the establishments of measures of planting and management．
Key words：shading treatment；photosynthetic characteristics；Daphniphyllum macropodum
交让木(Daphniphyllum acropodum)是虎皮
楠科的一种常绿乔木 ，高达 20 rfl。主要产于长江流
域以南各省地区及台湾，散生于海拔 800～1 500 m
的较湿润林 中，常与木荷、楠木、杜英、丝栗栲 、马尾
松等混生。因其新叶集生枝顶端，老叶在春天新叶
长出后齐落，故名“交让木”。其用途较广，可作为庭
院观赏树种，具有较高的园林应用价值，但目前园林
绿化上应用较少，对其生态适应性方面的研究亦少
见报道。本文以二年生和五年生两个不同苗龄的交
让木为材料 ，研究了遮荫处理对不同苗龄交让木生
长及光合特性的影响，旨在为其田间科学栽培管理
措施的制定提供科学依据。
1 材料与方法
1．1材料
本试验所用材料为交让木二年生实生苗和五年
生实生苗，种植 于高 25 cm，直径 2O cm 的盆钵 内，
收稿日期：2004—09—06 修 回日期：2005—06—29
基金项 目：国家林业局“948”项 目(2001—59—01)[Supported by the National Forestry Administration of(2001—59—01)]
作者简介：李晓征(1978一)，女，吉林延吉人 ，硕士，主要从事植物生理生态研究 。
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每盆 1株，栽培基质为园土 ：泥炭 ：沙一4：2：2。
于 2003年 4月 7日开始在露地条件下用遮 阳密度
为 6O 的黑色遮 阳网进行遮荫处理 ，以不遮荫的全
光照处理 为对照 ，遮 荫后 的光 照强 度为全光 照 的
4O 。每个处理重复 5次，常规栽培管理。
1．2研究方法
遮荫处理 3个月后开始采样 ，于清晨 7点取新
生叶第 4片相同朝向的叶片，湿纱布包好，带回实验
室后立刻进行各项指标的测定。新鲜 叶片以 95
乙醇研磨提取测定其叶绿素、类胡萝 卜素含量(李合
生，2001)。遮荫前测定各试材的株高 ，遮荫 3个月
后再次测定其株高 ，二者的差值为株高增量。
将测试植物搬到室内，用 CIRAS一1光合测定系
统设置光强分别为 5、2O、5O、80、200、300、500、800、
1 000、1 400、1 700、2 000／~mol·m- ·s 的梯度，同
时记录各光强梯度下的净光合速率 。光饱和点 由光
一 光响应曲线求得，最大净光合速率为饱和时的净
光合速率 。
1．3数据分析
CIRAS一1光合测定 系统测定 的数据 由仪器直
接连接计算机联机输入 ，生成 Excel表格。所有数
据均采用 Microsoft Excel进行标 准差、方差 、回归
等数据分析。
2 结果与分析
2．1遮荫处理对不同苗龄交让木叶片光合色素的影响
遮荫对二年生和五年生交让木叶片光合色素的
影响极为显著(表 1)。遮荫后叶片的叶绿素 a、叶绿
素 b、叶绿素 a+b及类胡萝 卜素含量都极显著地上
升 ，而叶绿素 a／Ilk绿素 b极显著地下降，说 明遮荫
增加了叶片中光合色素尤其是叶绿素b的含量。就
表 l 遮荫处理对不同苗龄交让木光合色素含量的影响
Table 1 Effects of shading on content of photosynthetic pigments of different ages D．macropodum seedling
注：同列不同大写或小写字母表示 LSR检验达极显著水平(P一0．01)或显著水平(P：0．05)。
Note：The different capital and small letters stand for P：0．01 and P： 0．05．
变化的幅度而言，二年生交让木叶绿素和类胡萝 卜
素增加的幅度均高于五年生交让木，叶绿素 a／Ilk绿
素 b的下降幅度也大于五年生交让木。
2．2遮荫处理对不同苗龄交让木光一光响应 曲线的
影响
遮荫对二年生和五年生交让木的光一光响应曲
线的影响表现不一致 (图 1、2)。就二年生交让木来
说，遮荫处理下的净光合速率始终高于全光照处理，
并且随着光强的增加，这种差异表现越来越 明显 ，当
光强大于 800／~mol·m ·s。后 ，全光照下 的净光
合速率是遮荫处理下的一倍左右，由此说明交让木
二年生苗在遮荫处理下的光合能力较强，适合遮荫
下生长。而就五年生交让木而言，在低于 150／~mol
·m- ·s- 的低光强范围内，遮荫处理下的幼苗净光
合速率较高，当光强大于 200／~mol·m- ·s。后 ，全
光照处理下的幼苗光合优势 明显 ，高于遮荫处理下
15％左右。这一方面说明遮荫处理下五年生交让木
的植株对遮荫后 的弱光生境 已经 出现 了一定 的适
应，另一方面说明五年生交让木适合在全光照条件
下生长，植株趋喜光特性。
2．3遮荫处理对不同苗龄交让木光饱和点和补偿点
的影响
遮荫明显降低了二年生和五年生交让木的光饱
和点和光补偿点(表 2)，这和前人在其它植物上的
研究结果是一致的(梁春 ，1997)，由此说明长期生长
在遮荫环境 中的植株 已经表现 出对弱光环境的适
应 。就不同苗龄的交让木而言 ，五年生的交让木的
光补偿点在全光照和遮荫处理下与二年生交让木相
差不大，而光饱和点在两种光处理下明显高于二年
生交 让木 。
2．4遮荫处理对不同苗龄交让木最大净光合速率的
影响
遮荫处理对二年生和五年生交让木 的最大净光
合速率影响表现不同(表 2)。二年生交让木的最大
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5期 李晓征等 ：遮荫处理对不 同苗龄交让木的生长和光合特性的影响 501
光强PFD(pmoI·m～·s )
图 1 二年生交让木的光一光响应曲线
Fig．1 Pn-PFD curve of biennial D．macropodum seedling
5 80 200
光强PFD(mol
800 1 700
‘m～ ·s )
图 2 五年生交让木的光一光响应曲线
Fig．2 Pn—PFD curve of five—year—old
D．macropodum sedling
表
Table 2
净光合速率在遮荫处理下较高，是全光照下的 1．7
倍；而五年生交让木 的最大净光合速率在全光照下
较高 ，高于遮荫处理下 50 左右。这说 明二年生交
让木在遮荫处理下 的光合 能力较强 ，而五年生交让
木在全光照处理下的光合优势明显 。
2．5遮荫处理对不同苗龄交让木株高增量的影响
遮荫对二年生和五年生交让木的株高增量有较
为明显的影响(表 2)。二年生交让木的株高增量在
遮荫处理下较高，但和全光照下并没有显著差异；五
年生交让木的株高增量在 全光照下较高 ，极显著地
高于遮荫处理下 ，由此说 明遮荫处理抑制 5年生交
让木的高生长 ，进一步验证了 2苗龄的光响应曲线
测试结果 。
3 讨论
光是调控植物生长发育的重要环境因子。不同
植物对光强具有不 同的适应性 ，这一方面与植物的
生长发育的环境有关 ，另一方面也是植物长期适应
环境的结果 ，其适应能力是可以遗传的，由基因型决
定(Boardman，1977)。同种植物长期生长在不同的
光环境下 ，光环境会对其表型及生理生态特性产生
不同的影响，植物出现趋异适应 ；而不同植物长期生
长其同种光环境下 ，其表型或生理生态特性可能有
2 遮荫处理对不同苗龄交让木光饱和点、光补偿点、最大净光合速率和株高增量的影响
Effects of shading on light saturation point，light compensation point，max net photosynthetic
rate and plant increment of different ages D．macropodum seedling
注；同列不同大写或小写字母表示 LSR检验达极显著水平(P=O．01)或显著水平(P—O．05)。
Note：The different capital and small letters stand for P：0．O1 and P一0．05．
相 同表现 ，出现趋同适应 。前人在多种植物上的研
究表明，遮荫对植物 的生长及光合特性由明显影响
(贺善安等，1999；郭志华等，1998)，本试验进一步证
实了这一点 ，但遮荫对不 同苗龄的交让木的影响表
现是不一致的。就株高增量而言 ，二年生交让木的
株高增量在遮荫处理下有一定优势 ，而五年生交让
木的株高增量在全光照处理下相对较高 ，可见遮荫
条件有利于二年生交让木的生长 ，而对五年生交让
木的生长产生抑制。
作为植物特有的进行 能量转换的细胞器，叶绿
体是植物进行光合作用的主要光合结构。目前，遮
荫对叶绿体及叶绿素的影响方面的研究较多且较为
深入。大多数研究表明遮荫处理可使叶片叶绿素含
量上升(范燕萍等 ，1998；李军超等 ，1994)。本试 验
也证实了这一点。遮荫后 ，二年生和五年生交让木
的叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a+b和类胡萝 卜素的
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含量都呈显著地上升趋势，这可能是因为遮荫后光
强减弱，光合机构运转变缓，光合效率降低，植株为
适应弱光，只有通过增加叶绿素的含量来尽可能地
吸收光能。同时，本试验表明：虽然叶绿素总量在遮
荫处理后有上升趋势，但是 ch1．a／ch1．b有下降趋
势，这与说明遮荫处理后交让木的叶绿素 b含量增
加较多，而叶绿素 b比例的增高则能更好利用遮荫
环境中的漫射光，有利于适应弱光环境。比较而言，
遮荫处理，使 2年生交让木的叶绿素含量上升更高，
eh1．a／eh1．b下降幅度更大，表明 2年生苗的耐荫性
优于 5年生苗 。
植物长期生长在不同的光环境下 ，其叶片的光
响应特性也会随之改变，这是植物适应环境的一种
表现，不同的植物其适应性大小有所不同，这已经在
前人的研究中有所发现(蔡志全等，2003)。本试验
结果表明，遮荫明显降低了二年生和五年生交让木
的光饱和点和光补偿点，这和前人的研究结果一致
(杨盛昌等，2003)。本试验同时表明，即使是同种植
物，处在不同的苗龄阶段，其对光响应的适应表现也
明显不同：在 0～2O0 moI．m- ·s-。的低光强范 围
内，遮荫处理对二年生和五年生交让木的净光合速
率无明显影响，但遮荫处理下的交让木幼苗有一定
光合优势，说明遮荫处理下的幼苗对弱光环境能够
产生一定 的适应。当光强大于 200 k~mol·m ·s
时，二年生交让木在一层遮荫下的净光合速率表现
出明显的优势，这与前人在厚叶木莲、四季桂等中性
或耐荫植物上的研究相一致(孙谷畴等，2001；彭尽
晖等，2002)；而五年生交让木的净光合速率在全光
照下优势明显，说明随着苗龄的增大，交让木的光合
特性逐渐趋于喜光 。
研究结果表明，植物对光照的适应性不仅与植
物种类有关，而且与植物的苗龄密切相关。对常绿
阔叶树种而言，植物的苗龄越小越耐荫，与这些树种
在自然森林中的更新方式密切相关。自然植被生境
中处于发芽阶段的幼苗是在林下的遮荫环境中生存
的，随着苗龄的增长，不同的植物种类对光照的要求
表现出明显不同，喜光植物株高增长明显，以此来尽
早突破上层树种对光的遮蔽而获得更多的光辐射，
以利于自身的生长发育 而耐荫植物的株高增长缓
慢，以便利用上层树种对强光的遮蔽，使自身处理适
合的弱光条件下生长。
树种的耐荫性是指树种在弱光照条件下的一种
生活能力。对树种的耐荫性进行评价，可以更好地
指导园林绿化树种的生产与实践。树种的耐荫性可
以从生物量、生理特性 和光合特性等多方面进行评
价(张庆费等，2000)。本试验以二年生和五年生的
交让木为材料 ，较为全面地研究了其生长特性、生理
特性及光合特性。结果表明，二年生交让木适宜于
遮荫下生长 ，而五年生交让木则适宜 于全光照的条
件。这表明：交让木的幼苗随着苗龄的增大逐渐呈
现喜光趋势，这与其遗传特性和对外界变化的光照
条件的适应性有关。在园林苗圃生产管理上，对二
年生以下的交让木幼苗应适当遮荫，对五年生以上
的幼树可采用全光照条件培育 ，从而有针对性地采
取栽培管理措施。
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(下转第 515页 Continue on page 515)
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j期 黎建玲等 ：多效唑对金钗石斛试管苗 生长的影 响 515
根率 、生根的数量和整齐 度均 与未 经多教 唑处理 的
结果相差不大．蜕明高浓 度的 多效 唑对根 的生长和
丹化具有抑 {刖作用
图 l 不同浓度的多效唑对再生植抹的矮化作用
Fig．1 Effect Df differenl concentration of PPaaa
0n the shortening of regeneral Eve plantlets
左刮 卉多散唑 澈虚 ：1、2、3 4、5、o mg2L
PPa 】’⋯ nccnlratlon in the lficturel I、2、3、4、5、0 mg／I一
以上 试验表明 ：用多效 唑对金钗 石斛试管苗进
行培养．对再生植株叶片的伸长有明显的抑制作用．
使叶片的面积减少，有利于减少水分的蒸发．同时，
多效唑对再生植株有明显的矮化作用，使植株节间
的长度缩短，茎段变粗，这对提高试管苗的抗逆性和
移栽成活率是比较有利的(朱凤荣 ，2000{高凤菊等 ．
2002)，另外 ，经多效唑的处 理还可以提高再 生芽分
化的数量，增加再生芽的总重量，促进再生苗根的分
化率．提高再生植株的生根率和生根的数量，使金投
石斛的再生植株更好地 适应外界 的环境 ．提 高移栽
的成活率．但多效唑的使用抑制了再生植株根的伸
长和整个植 株的生 长速 度 ．这列‘生产 又极为不利
多效唑在使用浓度方面对金钗石斛试管苗及其再生
植株的影响具有明显的规律性 ，在低浓度时．多效唑
对再生植棵各项生理指标的抑制或促进作用均随着
使用浓度的增加而增强，但当浓度增加到一定程度
时．多效唑对再生植株 的作 用则出现减弱的现象，这
可能与多效唑影响了植物体内生长素的含量有关。
因此，在使用多效唑对金钗石斛试管苗进行调节时．
还应考虑与其他激索配台使用 ，才能发挥多效 唑对再
生捕株生长的促进作用
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