全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(1)：4— 14 2008年 1月
青藏高原东缘 28种风毛菊属植物花粉形态研究
王一峰1一，施海燕1，高宏岩1，王剑虹1，杜国祯2
(1．西北师范大学 生命科学学院，兰州 730070；2．兰州大学 干旱农业生态国家重点实验室，兰州 730000)
摘 要：通过扫描电镜对青藏高原高寒草甸风毛菊属 28种多年生草本植物的花粉进行了形态观察和比较，
结果显示 ，该属植物花粉形态较为一致 。花粉近球形或长球形，极面观三裂圆形 ，三孔沟 ，外壁表面具刺状突
起。刺间纹饰可分为 4种类型 ：穴状、颗粒状、网状一颗粒状和网状。花粉形态没有大的差异，但刺间表面纹
饰、萌发沟的宽窄、刺的大小、分布密度和花粉大小在种间存在差异，可作为种的分类依据。花粉特征聚类分
析结果表明，此 28种风毛菊属植物花粉大致划分为明显的5个类群，所包含的种分别隶属于风毛菊属的四亚
属：雪兔子亚属、雪莲亚属、附片亚属和风毛菊亚属。
关键词：高寒草甸；风毛菊属；花粉形态；聚类分析
中图分类号：Q944．42 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2008)01—0004—1l
Pollen characteristics of twenty-eight species of
Saussurea in alpine meadow of the eastern
WANG Yi—Feng ，2*，SHI Hai—Yan ，GAO Hong-Yan ，
Ⅵ NG Jian-HongI，DU Guo—Zhen2
(1．College of Life Science，Northwest Normal University，Lanzhou 730070，China；2．Key Laboratory of Arid
Agroecology of Lanzhou University，the Ministry of National Education，Lanzhou 730000，China)
Abstract：Polen morphology of 28 species of Saussurea in alpine meadow of the eastern fringe of the Qinghai-Tibetan
Plateau was observed by scanning electron microscope and compared．Results show that the pollen morphology in this
genus is highly unanimous．The polen grains are sub-spherical or prolat with 3 colpora，3 lobate circular in polar
view．By the ornamentation，the polen grains of the genus can be divided into 4 types，fovedate，granules，reticulate-
granules and reticulate．Some interspecific differences e st in exine ornamentation，colpus width，spinulate size，distri—
bution density and polen size．Based on cluster analysis，the polen morphology of this genus could be divided into five
groups belonging to subgen．Eriocoryne，subgen．Amphilaena，subgen．Theodorea and subgen．Saussurea respectively．
Key words：alpine meadow；Saussurea；pollen morphology；cluster analysis
风毛菊属(Saussurea)于 1810年最早确立。建
立该属时，属下种类只包括东亚的 15个种。直到
1979年，前苏联学者 S．Lipschtz才首次建立了一个
到今天人们仍采用的自然分类系统。风毛菊属分为
5个亚属 ，即雪兔子亚属(subgen．Eriocoryne)、雪莲
亚属(subgen．Amphilaen)、附片亚属(subgen．The—
odorea)、齿冠亚属(subgen．Florovia)和风毛菊亚属
(subgen．Saussurea)。本属全世界有 400多种，所
有的种在亚洲都有分布。我国有约264种，主要分
布于西南和西北高海拔的青藏高原、天山、横断山脉
收稿日期：2007一O1—29 修回日期 ：2007—06—04
基金项目：甘肃省高等学校研究生导师科研项目(041～15)；国家 自然科学基金重大项 目(90202009)；国家 自然科学基金(30470307)[Supported by
Scientific Research Program for Postgraduate Tutors in Highschool of Gansu Province(041—15)；Major Program of the National Natural Science Foundation
of China(90202009)；the National Natural Science Foundation of China(30470307)]
作者简介：王一峰(1964一)，男，山东藤州人，教授，博士，长期从事植物学研究，(E—mail)lack9383@sina．corn。
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l期 王一峰等：青藏高原东缘 28种风毛菊属植物花粉形态研究 5
和喜马拉雅山，这里也是风毛菊属的“现代分布中
心”(朱世新，2001)。由于风毛菊属植物特有种多 ，
广布种少，且大多分布在高海拔的山地，有些种间形
态分化不明显，而有些种间产生了许多过渡类型，因
而该属是菊科物种分化十分剧烈和分类处理十分困
难的一个属 ，加之多以头状花序外苞叶、总苞片顶端
附属物以及瘦果等特性作为其分亚属及种的依据，
很少使用微观形态特征作 为分亚属及种的依据，因
此对风毛菊属的分类研究不很清楚，致使在属内种
范围的界定及名称的使用方面出现了很大偏差。
花粉个体小，数量多，不仅携带有遗传物质，还
含有丰富的营养物质，且与其它组织器官相比，性状
更稳定，外界因素变化对它形态结构的影响较小(王
开发等，1983；郑中华 ，1987)。植 物花粉的形态具有
较强的遗传保守性，世代相传基本上保持固有形态，
即具有固定的轮廓，雕纹，萌发孑L(或沟)数 目、位置
和特征，固有的花粉壁结构，这些形态和结构特征常
用于植物分类鉴定(蓝盛银等 ，l996)。近年来 ，花粉
细微结构的研究在药用植物鉴别 、植物分类学和系
统学上的应用价值受到关注，在植物系统学和进化
领域的研究中发挥着独特的作用(李峰等，l999；刘
家熙等，200l；周忠泽等，2002)。
近年来，对风毛菊属植物作 了果皮微形态及核
型等的研究(黄运平等，l994a，b；邰丽华 ，1997)，但
有关风毛菊属植物花粉扫描电镜观察的文献尚未见
报道。本文对青藏高原东缘 28种风毛菊属植物的
花粉形态进行扫描 电镜观察 ，试图通过对花粉形态
特征的分析研究，探讨其在分类学上的重要意义。
1 研究地区概述
研究地区位于甘肃省甘南藏族 自{fJ,l。该区地
处青藏高原东缘，平均海拔 3 500 m，年均气温 1．2
℃，月均温从 1月的一lO℃到 7月的 11．7℃，年均降
水量为 620 mm，植被属高寒草甸类型(吴征镒，
1980)。采样地点如图 l所示(张建华，2OO5)。
2 材料与方法
2．1实验材料
选取的 28种风毛菊属植物分属 4个亚属：雪兔
子亚属 (subgen．Eriocoryne)、雪 莲 亚属 (subgen．
Amphilaena)、附片亚属(subgen Theodorea)、风 毛
菊亚属(subgen．Sausureas)(陈艺林 ，1999)(表 1)。
凭证标本存于西北师范大学生命科学学院植物研究
所标本室(NWTC)。采样地点见图 l。
图 1 采样地点示意图
Fig．1 Place of sampling
2．2研究方法
(1)花粉观察：成熟花粉经 自然干燥，直接粘到
双面胶带上，喷金后在扫描电镜下进行观察。选取
有代表性的群体，对其赤道面、极面及纹饰分别拍
照，统计每种花粉的赤道轴长、极轴长并记录花粉的
形态及外壁纹饰特点。选取的分类性状分别为花粉
粒形状，萌发沟的宽窄，刺状突起的大小及排列密
度，刺间表面纹饰，赤道轴长，极轴长，极轴长与赤道
轴长的比值以及花粉粒的体积(王开发，1983)。
(2)数量分析方法 ：每种花粉测量 2O粒，测量极
轴长 P，赤道轴长 E，取平均值，并根据公式 ~PE2／6
(Omori，2000)计算其体积。数量性状直接以所测
得值进行赋值，非数量性状赋值方法：二元性状的编
码将两个状态分 别 以“0”和“l”表示，肯定状态为
“l”，否定状态为“0”。有序多态性状按顺序进行编
码 ，无序多态性状经过分解进行编码。数据标准化
采用标准差标准化 ，种间距离系数为欧氏距离，采用
差平方和法进行聚类分析，用统计软件 SPSS11．5
进行计算。
3 实验结果
3．1花粉形态特征观察结果
风毛菊属花粉近球形或长球形，三孑L沟，极面观
为三裂圆形，具刺状突起，刺间表面纹饰为穴状、颗
粒状、颗粒一网状或网状。(O1)花粉近球形，极面观
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6 广 西 植 物 28卷
三裂 圆形 ，三孔沟，沟较窄。刺状突起较大，排列相
对较密，刺间表面具颗粒一网状纹饰，网嵴宽，网眼
表 1 研究种类
Table 1 Studied species
小，具穿孔。极轴长 43．06(39．29～46．44) m，赤
道轴长43．46(37．51-48．22) m，P／E一0．99。体
积约 42 648 m。(图版 I：1—2)。
(O2)花粉近球形 ，极 面观三裂 圆形，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较大，排列相对较密，刺尖钝圆，刺
间表面具颗粒状纹饰。极轴长 34．07(26．88～
36．48) m，赤道轴长 35．89(30．72～4O．32) m，
P／E=0．95。体积约 23 0l3 m。(图版 I：3—4)。
(03)花粉长球形，极面观三裂圆形，三孔沟，沟
较窄。刺状突起较大，刺尖钝圆，排列相对较密，刺
间表面具颗粒一网状纹饰，网嵴宽，网眼小，具穿孔。
极轴长 51．44(47．6～59．5) m，赤道轴长 44．43
(40．46～49．98) m，P／E—1．16。体积约 53 248
m。(图版 I：5-6)。
(04)花粉近球形，极面观三裂圆形，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较大 ，排列相对较密 ，刺间表面具颗
粒状纹饰。极轴长 39．9(38．02～44．16) m，赤道
轴长 37．56(34．56～4O．32) m，P／E—1．O6。体积
约 29 517 m。(图版 I：7—8)。
(05)花粉近球形 ，极面观三裂 圆形 ，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较大，排列相对较密，刺间表面具颗
粒状纹饰。极轴长 41．3l(31．49~44．54) m，赤道
轴长 38．87(32．26～42．24) m，P／E—1．O6。体积
约 32 664 m (图版 I：9一lO)。
(06)花粉近球形，极面观三裂圆形，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较小，排列较稀疏，刺状突起上具颗
粒状纹饰，刺间表面光滑，具小穴。极轴长 43．69
(36．O4～48．76) m，赤道轴长 44．73(38．16～
50．88) m，P／E=0．98。体积约 45 013 m (图版
I：1l—l2)。
(07)花粉近球形，极面观三裂圆形，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较大 ，排列相对较密 ，刺间表面具颗
粒状纹饰。极轴长 35．2l(26．11～4O．74) m，赤道
轴长 34．61(29．63～38．89) m，P／E一1．O2。体积
约 22 116 m (图版 I：l3-14)。
(O8)花粉长球形 ，极面观三裂 圆形 ，三孔沟，沟
细缝状。刺状突起小且短，尖端钝，排列稀疏，刺间
表面具网状纹饰，网嵴较宽，网眼小，具穿孔。极轴
长 44．45(38．36～ 5O．54) m，赤 道轴 长 42．33
(40．36～45．63) m，P／E一1．O5。体积约 44 892
m。(图版 I：15—16)。
(09)花粉长球形，极面观三裂圆形 ，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较小，排列较稀疏，刺间表面具网状
纹饰，网嵴宽，网眼小，具 穿孔。极 轴长 47．88
(40．34～56．1 3) m，赤道轴长 4O．34(36．83～
47．36) m，P／E=1．19。体积约 40 858 m (图版
I：17-18)。
(10)花粉长球形，极面观三裂圆形，三孔沟，沟
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王一峰等：青藏高原东缘 28种风毛菊属植物花粉形态研究
图版 I I-2．星状雪兔子(1×1800，2×6000)；3-4．水母雪兔子(3×2400，4X 6OOO)；5-6．唐古特雪莲(5X 2300，6×6O00)；7-8．多鞘雪莲(7X
2200，8×6000)；9-10．球花雪莲(9×2100，10×6000)；11—12．紫苞雪莲(11x1800，12×6000)；13—14．钝苞雪莲(13×2200，14X 5500)；15～16．
抱茎风毛菊(15×2000，16×6OO0)；17—18．风毛菊(17×1 600，18×6000)；19—20．羽裂风毛菊(19×2400，20×6O0O)。
Plate I 1-2．S．stel“；3 4．S．ledusa；5 6．S．tanfutica；7 5．S．pDf) co~ea；9-10．S．gfu6。 H；11—12．S．iodostegia；13—14．S．nigrescens；15—16．S．
chingiana；l7—18．S japonica；19—20．S．pinnatidentata．
较窄。刺状突起较大，排列较密集，刺间表面具颗粒
～ 网状纹饰，网嵴窄，网眼大，不具穿孔。极轴长
34．36(30．38～ 38．46)
～ 36．54)／xm，P／E=1．
m，赤道轴长 32．99(3O．38
O4。体积约 19 570,am。(图
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8 广 西 植 物 28卷
图版 Ⅱ 21—22．重齿风毛菊(21×2000，22X 6OOO)；23—24．小风毛菊(23×1600，24X 6000)25—26．异色风毛菊(25X 2500，26×6000)；27—28．禾
叶风毛菊(27×2500，28×6000)；29—30．林生风毛菊(29X 2200，30X 6000)；31—32．尖苞风毛菊(31X1200，32×3000)；33—34．弯齿风毛菊(33×
1800，34×6000)；35—36．H‘肃风毛菊(35×1800，36X 6000)；37—38．蒙古风毛菊(37×2100，38×6ooo)；39—40．少花风毛菊(39X1900，40×6000)。
PlateⅡ 21—22．S kat~haete；23—24．s． zinuta25—26．S．brunneopilosa；27—28．S．gramineui 29-30．S．sylvati ；31一．32．s 』 i 33 34．S．
przezvalskii；35—36．S．kansuensis；3％38．S．mongolica：39—40．S．oligantha．
版 I：19-20)。
(11)花粉近球形，极面观三裂圆形，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较大，排列较稀疏，刺间表面具颗粒
一 网状纹饰，网嵴较窄，网眼较大，不具穿孔。极轴
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1期 王一峰等：青藏高原东缘 28种风毛菊属植物花粉形态研究 9
长 41．03(36．48～44．93) m，赤道轴长 4O．3(35，
33～44．16) m，P／E一0．99。体 积约 34 873 m。
(图版 Ⅱ：21—22)。
(12)花粉长球形 ，极面观三裂 圆形 ，三孔沟，沟
较窄。刺状突起较小较短，排列相对较稀疏，刺间表
面具网状 纹饰，网嵴 宽，网眼小 ，具 穿孔 。极 轴 长
5 ．46(48．22～6O．72) m，赤道 轴长 4O．45(35．72
～ 48．22) m，P／E一1．37。体积约 47 489 m。(图
版 Ⅱ：23—24)。
(13)花粉近球形 ，极面观三裂圆形 ，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较小 ，排列较稀疏 ，刺尖钝 圆，刺状
突起上具颗粒状纹饰 ，刺 间表面光滑具小穴。极轴
长 37．76(35．19～ 45．00) m，赤 道 轴 长 37．66
(35．OO～51．49) m，P／E一1．0。体积约 28 027
m (图版 Ⅱ：25—26)。
(14)花粉近球形 ，极面观三裂圆形 ，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较小，排列相对较稀疏，刺间表面具
颗粒状纹饰。极轴长 4O．62(36．96～43．48) m，赤
道轴长38．95(36．96～41．31) m，P／E一1．04。体
积约 32 250 m。(图版 Ⅱ：27—28)。
(15)花粉近球形 ，极面观三裂圆形 ，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较大，排列相对较密集 ，刺间表面具
颗粒状纹饰。极轴长 38．61(36．OO～42．00) m，赤
道轴长 37．93(34．4O～42．00)／am，P／E=1．O2。体
积约为 22 907 m。(图版 Ⅱ：29—30)。
(16)花粉长球形 ，极面观 三裂圆形 ，三孔沟，沟
窄。刺状突起小，排列相对稀疏，刺问表面具网状纹
饰 ，网嵴 窄，网 眼较 大，具 穿 孔 。极 轴 长 68．O8
((6ll 96～71．74) m，赤道轴 长 47．37(43．48～
5O．00) m，P／E=1．44。体积约 79 823 m。(图版
I：31-32)。
(17)花粉长球形 ，极面观三裂圆形 ，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较小，排列相对较稀疏，刺间表面具
网状纹饰，网嵴窄，网眼大，局部具穿孔。极轴长
61．29(52．94～70．58) m，赤道 轴长 4O．70(35．29
～ 47．64) m，P／E=1． 1。体积约 53 132 m。(图
版 Ⅱ：33—34)。
(18)花粉近球形 ，极面观三裂圆形 ，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较大，排列较密集，刺间表面具网状
纹饰 ，网嵴 宽，网 眼 小 ，具 穿 孔。极 轴 长 5O．63
(47．27～ 52．90) m，赤 道 轴长 49．51(45．45～
52．72) m，P／E=1．02。体积约 64 949 m。(图版
Ⅱ：35—36)。
(19)花粉近球形 ，极面观三裂圆形，三孔沟，沟
较宽。刺状 突起较大，排列相对较密集 ，刺间表面具
颗粒一网状纹饰，网嵴窄，网眼大，不具穿孔。极轴
长 41．35(36．96～47．83) m，赤 道 轴 长 4】．45
(36．96～46．96) m，P／E一1．00。体积约 37 180
m (图版 I：37—38)。
(2O)花粉近球形，极面观三裂 圆形 ，三孔沟，沟
较宽。刺状突起较大 ，排列相对较密集，刺间表面具
颗粒一网状纹饰，网嵴较宽，网眼较小，具穿孔。极
轴长 46．07(38．59～5．01) m，赤 道轴长 45．54
(36．83～5O．01) m，P／E一1．01。体积约 5O 002
m。(图版 Ⅱ：39—40)。
(21)花粉近球形，极面观三裂 圆形 ，三孔沟，沟
较宽。刺状 突起较大 ，排列相对较密集，刺间表面具
颗粒一网状纹饰，网嵴窄，网眼大，不具穿孔。极轴
长 4O．74(36．40～ 44．00) m，赤 道轴 长 39．O6
(36．OO～44．00) m，P／E一1．04。体积约 32 529
m。(图版Ⅲ：41—42)。
(22)花粉近球形，极面观三裂 圆形 ，三孔沟，沟
较窄。刺状突起较小，排列相对较稀疏，刺尖钝圆，
刺间表面具颗粒一网状纹饰，网嵴宽，网眼小，局部
具穿孔。极轴长 29．54(11．11～35．19) m，赤道轴
长 3O．65(25．93～38．89) m，P／E一0．96。体积约
14 523／am。(图版Ⅲ：43—44)。
(23)花粉长球形 ，极面观三裂 圆形 ，三孔沟，沟
细缝状。刺状突起小且短，排列稀疏，刺间表面具网
状纹饰，网嵴宽，网眼小，具穿孔。极轴长 59．87
(55．34～ 64．26) m，赤道 轴 长 37．77(34．99～
39．27) m，P／E=1．59。体积约 44 697 m。(图版
Ⅲ ：45—46)。
(24)花粉长球形 ，极 面观三裂 圆形 ，三孔沟，沟
窄。刺状突起小，尖端钝圆，排列相对稀疏，刺间表
面具颗粒一网状纹饰，网嵴窄，网眼大，局部穿孔。
极轴长 67．88(46．81～72．72) m，赤道轴长 46．4O
(40．91～5O．00) m，P／E=1．46。体积约为 74 682
m。(图版Ⅲ：47—48)。
(25)花粉近球形 ，极 面观三裂圆形 ，三孔沟，沟
较窄。刺状突起较大，排列相对较密集，刺间表面具
网状纹饰，网嵴较窄，网眼较大，不穿孔。极轴长
41．20(37．44～46．59) m，赤道轴长 37．07(31．2O
～ 41．6O) m，p／E一1．11。体积约为 29 629 m
(图版Il：49-50)。
(26)花粉近球形 ，极面观三裂圆形，三孔沟，沟
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lO 广 西 植 物 28卷
图版 Ⅲ 41—42．乌苏里风毛菊(41×2100，42×6000)；43—44．大耳叶风毛菊(43×3000，44×6000)；45—46．川西风毛菊(45×1700，46×
6000)；47—48．长毛风毛菊(47×1400，48×6000)49—50．柳叶菜风毛菊(49×2600，5O×600O)}51—52．小花风毛菊(51×2500，52×6000)；53—54．
波缘风毛菊 (53×2300，54×6000)；55—56．变裂风毛菊(55×1700，56×6ooo)。
PlateⅢ 41—42．S．ussuriensisl 43—44．S．mcr0缸；45—46．S．dzeurensisi 47—48．S．hieracioides49—50．S．epilobioides；51—52．S．parvJTora：53—54．
S．undulate：55-56．S．variiloba．
较宽。刺状突起较小，排列较稀疏，刺间表面具颗粒
一 网状纹饰，网嵴较窄，网眼较大，不穿孔。极轴长
39．66(34．61～43．08) m，赤道轴长 37．03(34．61
～ 38．84)fm，P／E：1．o7。体积约 28 460 fm。(图
版 Ⅲ：51—52)。
(27)花粉近球形 ，极面观三裂 圆形，三孔沟，沟
较窄。刺状突起较小 ，刺尖钝 圆排列相对较稀疏 ，刺
状突起上具颗粒状纹饰，刺问表面光滑具小穴。极
轴长 35．79(30．91～38．18) m，赤道轴长 35．44
(29．09～4O．O0) m，P／E==1．01。体积约 23 525
fm (图版 Ⅲ：53—54)。
(28)花粉近球形 ，极面观三裂圆形，三孔沟，沟
较窄。刺状突起较大，排列相对较密集，刺间表面具
网状纹饰，网嵴宽，网眼小，具穿孔。极轴长 39．91
(35．87～45．40)p．m，赤道轴 长 39．95(34。05～
45．40)fm，P／E=1．00。体积约 33 335 m (图版
Ⅲ：55—56)。
3．2聚类分析结果
采用表 2的资料，在统计软件 SPSS上进行 Q_
聚类分析获得种间的欧氏距离系数(表 3)和聚类分
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1期 王一峰等：青藏高原东缘 28种风毛菊属植物花粉形态研究 11
析树形图(图 2)。表 3显示：雪兔子亚属种间距离
系数最小为 2．086，附片亚属种间距离系数较小
(2．887～4．993)，雪 莲亚属 种 间的距 离 系数较 大
(0．1 99～ 3．816)，风毛菊 亚属种 间距 离 系数最 大
(O．294-6．411)。亚属问的距离系数为雪兔子亚属
与雪莲亚属(0．057～3．344)、雪兔子亚属与附片亚
属(2．775～ 5．292)最 小，雪 莲 亚 属 与 附 片 亚属
(O．467-5．200)、附片亚属与风毛菊亚属(0．775～
5．668)较大 ，雪兔子 亚属 与风 毛菊 亚属 (0．382～
6．6l1)、雪莲亚属与风毛菊亚属 (0．028～6．641)最
大。以上欧氏距离系数表明不同亚属间种间距离系
数并不一定大于亚属内种问的距离系数。
表 2 花粉性状编码
Table 2 Codes of polleu characteristics
C
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码
de S
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状
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萌
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家
Sp孽inu late排Ar ang度e-O rna men-V olum 。
从聚类图(图 2)可见，以花粉性状为分类依据
进行聚类分析，将此 28种植物花粉大致分为明显的
五个类群，所包含的种分别隶属于风毛菊属的四亚
属 。第 T类包括多鞘雪莲、林生风毛菊、球花雪莲、
水母雪兔子和钝苞雪莲；第Ⅱ类包括星状雪兔子、变
裂风毛菊、蒙古风毛菊、乌苏里风毛菊、少花风毛菊、
柳叶菜风毛菊和甘肃风毛菊；第Ⅲ类包括紫苞雪莲、
异色风毛菊、波缘风毛菊、禾叶风毛菊、小花风毛菊 、
重齿风毛菊和大耳叶风毛菊；第Ⅳ类包括尖苞风毛
菊、长毛风毛菊 、抱茎风毛菊、川西风毛菊；第V类包
括风毛菊、弯齿风毛菊、小风毛菊、唐古特雪莲和羽
裂风毛菊。
4 讨论
4．1从花粉特征看风毛菊属植物的演化
4．1．1外壁纹饰的演化 花粉外壁表面纹饰是植物
分类和系统发育的重要特征之一。从花粉的演化角
度分析，一般认为原始类型表面纹饰简单，进化水平
高者表面纹饰复杂。Walker(1976)认为被子植物
纹饰类型的演化规律是，比较原始的花粉外壁通常
是光滑的，然后在外壁上出现负的纹饰类型(如小穿
孔、小穴等)，进一步在外壁上产生突起 (如粗糙的、
或颗粒状的)，由此再演化成棒状 、鼓棰状 、孢芽状或
刺状等，最后形成网状、皱波状或条纹状纹饰类型。
从本文所观察的 28种风毛菊属植物 花粉均具刺状
突起来看，风毛菊属应该属于较进化类群 。在风毛
菊属内刺间表面具小穴的种类 ，如紫苞雪莲、异色风
毛菊和波缘风毛菊在风毛菊属花粉中应该为较原始
的类群，具颗粒状和网状一颗粒状纹饰的种类，如水
母雪兔子、禾叶风毛菊、长毛风毛菊等 17种在风毛
菊属花粉中应该为较进化的类群；而具网状纹饰的
甘肃风毛菊 、川西风毛菊、柳叶菜风毛菊等 8种植物
在风毛菊属花粉中应该为进化的类群。
4．1．2花粉形状和大小的演化 Wodehouse(1 93j)
在讨论花粉功能及进化关系时指出，越进化 的花粉
其调节功能越强 ，而调节功能随着花粉体积与表面
面积之比的减少而增强 ，体积与表面面积之比与花
粉的长度呈反比，即花粉越长，其体积与表面积之比
就越小，调节功能越强 ，也就越进化 。Muler(19r9)
称此为“ ’效应 ，并根据此效应证明球形,W
odehouse
花粉调节功能最小 ，也较原始 ，而长球形花粉体积与
表面积之 比较小 ，调节功能较强，所以长球形花粉应
该是较进化类型。从花粉形状来看，唐古特雪莲、风
毛菊、尖苞风毛菊、羽裂风毛菊、小风毛菊、尖苞风毛
菊、弯齿风毛菊、川I西风毛菊和长毛风毛菊的花粉均
为长球形花粉 ，在风毛菊属 中应该为较进化类群 ；其
余 1 9种则为较原始类群。Covas和Schnack(1994)
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12 广 西 植 物 28卷
认为花粉粒相对体积的缩小过程是一个进化趋势，
由于在较高等的植物中代谢效率较高，因此在花粉
内只需储藏较少量的养料即足以供给花粉管生长所
需的能量。关于花粉大小的演化顺序，根据目前公
认的花粉体积演化趋势分析，比较原始的被子植物
花粉体积都是比较大的，由大到小而进化。风毛菊
属花粉 大小 为 (38．34～ 49．45)／am× (35．47～
44．75)gm，属于中等大小的花粉，所以从花粉大小
角度来看，风毛菊属在被子植物中应为较进化类
群。其中，尖苞风毛菊和抱茎风毛菊的花粉体积最
大应是风毛菊属中较原始的类群；而羽裂风毛菊和
大耳叶风毛菊的花粉体积最小应是风毛菊属中较进
化的类群。
4．2从花粉特征看风毛菊属植物的分类
根据《中国植物志》的排列顺序，雪兔子亚属是
风毛菊属中最原始的类群，风毛菊亚属为最进化的
类群。然而，孢粉学的资料并没有支持《中国植物
志》的排列顺序。以花粉性状为分类依据进行聚类
分析，所研究的28种风毛菊属植物花粉大致划分为
五类，分类数与《中国植物志》中此 28种植物分属的
亚属数目不相同，而且包含在其中的种类也不相同；
第 1组包括雪莲亚属的多鞘雪莲、球花雪莲、钝苞雪
莲，雪兔子亚属的水母雪兔子和风毛菊亚属的林生
风毛菊，此五种植物以花粉近球形，萌发沟较宽，刺
状突起较大、排列较密，刺间表面具颗粒状纹饰为共
同特征而聚为一类。第 1I组包括风毛菊亚属的变
裂风毛菊、蒙古风毛菊、乌苏里风毛菊、少花风毛菊、
柳叶菜风毛菊、甘肃风毛菊和雪兔子亚属的星状雪
兔子，此七种植物以花粉近球形，萌发沟较宽，刺状
突起较大、排列较密 ，刺间表面具网状或网状一颗粒
状纹饰为共同特征而聚为一类。其中甘肃风毛菊因
其体积(64 949 gm。)明显大于其余的六种而最后聚
在一起。第Ⅲ组包括风毛菊亚属的异色风毛菊、波
缘风毛菊、禾叶风毛菊 、小花风毛菊、重齿风毛菊、大
耳叶风毛菊和雪莲亚属的紫苞雪莲，此七种植物以
花粉近球形，萌发沟较宽，刺状突起较小、排列较稀
表 3 种间欧氏距离
Table 3 Euclidean distances among Saussures caclulated from pollen characteristics data
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l期 王一峰等：青藏高原东缘 28种风毛菊属植物花粉形态研究 1 3
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o
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嚣
图 2 风毛菊属植物花粉 Q一聚类分析树系图
Fig 2 Dendrogram of Q—cluster
analysis of Saussures
疏为共同特征而聚为一类，从聚类图可以看出其中
紫苞雪莲、异色风毛菊和波缘风毛菊以刺状突起上
具颗粒状纹饰，刺间表面光滑具小穴为共同特征而
聚在一起，而禾叶风毛菊、小花风毛菊、重齿风毛菊、
大耳叶风毛菊则因刺间表面具颗粒状或网状一颗粒
状纹饰为共同特征而聚在一起。第Ⅳ组包括风毛菊
亚属的尖苞风毛菊、长毛风毛菊、川西风毛菊外，附
片亚属的抱茎风毛菊 ，此四种植物以花粉长球形 ，萌
发沟窄，刺状突起小、排列稀疏，刺间表面具网状纹
饰为共同特征而聚为一类。其中尖苞风毛菊(79
823 m )和长毛风毛菊(74 682 m )的花粉体积较
大，抱茎风毛菊(44 892 m。)和川西风毛菊(44 697
ms)的花粉体积较小，因而各自两两聚在一起。第
V组包括雪莲亚属的唐古特雪莲、附片亚属的风毛
菊和羽裂风毛菊、以及风毛菊亚属的弯齿风毛菊和
小风毛菊，此组中的五种植物分属于三个亚属，花粉
特征也不大相似，但均为长球形花粉。从传统形态
分类学看多鞘雪莲与林生风毛菊分属于不同的两个
亚属，而根据本文孢粉学证据的聚类分析则显示二
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l4 广 西 植 物 28卷
者的距离系数最小 (0．028)，最先 聚在一起，表 明二
者的亲缘关系最近；尖苞风毛菊与林生风毛菊分属
于同一个亚属，但聚类分析却显示二者的距离系数
较大(6．411)，较迟聚在一起，表明二者的亲缘关系
较远。虽然其花粉形态特征在花粉都具三孔沟、表
面都具刺等有些方面表现出了同一属的共同点，支
持了传统分类的科、属级分类，但这种以花粉性状为
分类依据而进行的聚类分析结果与传统形态分类学
中的植物系统排列有着较大的差异 。
参考文献 ：
王开发，等．1983．孢粉学概论[M]．北京：北京大学出版社
吴征镒．1980．中国植被[M]．北京：科学出版社：624—629
陈艺林，石铸．1999．中国植物志(78卷，第 2分册)[M]．北京 ：
科学出版社
张建华．2005．甘肃省地图册[M]．北京：中国地图出版社
蓝盛银，徐珍秀．1996．植物花粉剥离观察扫描电镜图解[M]．
北京：科学出版社
Covas G，Schanck B．1944．Tresnuevasespeeiesde Glandulariadela—
flora Argentina[J]．RevArgent Argron，11：89—97
Huang YP(黄运平 )，Yin ZT(尹祖 棠)．1994a．The preliminary
study ou the micromorphological features of achenc surfaces of
Saussurea(风毛菊属(Saussurea)植物果皮微形态特征及分类
意义的初步研究)[J]．Bul Bot Res(植物研究)，14(4)：395—
4O2
Huang YP(黄运平)，Yin ZT(尹祖棠)．1994b．A study on karyo—
types of 4 species of Saussurea from north China(四种风毛菊属
植物的核型研究)[J]．Guihaia(广西植物)，14(4)：3 57—360
Li F(李峰)，Wan P(万鹏)，Gao SF(高 尚峰)，et a1．1999．Polen
morphology identification of five species of medicinal Sanguisor-
ba with Electron Microscope(五种地榆属植物花粉 的扫描电镜
鉴别)[J]．Chink J Chin Mat M (中国中药杂志)，24(12)：
715— 717
Liu JX(刘家熙)，Xi YZ(席 以珍)，Ning JC(宁建长)，et a1．2001．
Polen morphology and exine ultrastructure of genus Cordia in
Boraginaeeae in China(中国紫草科破布木属花粉形态和外壁
超微结构)[J]．J Integrative Plant Biology(植物学报)，48
(9)：893—898
Muller J．1979，Form and function in angiosperm polen[J]．Ann
M iSSOUF Bot Gard，66：593— 632
Omori Y，Takayama H，Ohba H．2000．Selective light transmit—
tahoe of translucent bracts in the Himalayan giant glasshouse
plant Rheum nobile(Polygonaceae)[J]．Bot J Linnean Society，
132：19—27
Tai LH(na[~丽华)．1997．A study on karyotypes of Sn“ s“r run—
cinata(碱地风毛菊 的核型分析)[J]．J Inner Mongolia Nor—
mal Univ(内蒙古师大学报)，(2)：52—54
Walker J W． 1976．Evolutionary significance of the exine in the
polen of primitive angiosperms[M]．Linn Soc Symp Ser，Num—
ber 1．Royal Botanic Gardens Kew：Academic Press，251—308
Wodehouse R P．1935．Polen Grains[M]．New York：McGraw-
Hil Book Co．Inc：323— 340
Zheng ZH (郑中华)．1987．The observation of the polens(花粉
的透射电镜观察)fJ]．J Chin Electron Microscopy Society(电
子显微学报)，6(3)：21—25
Zhou ZZ(周忠泽)， Fao HL(陶汗林)，Ban Q(班勤)．2002，Pol—
len morphology of Polygonurn section Aconogonon in China(中
国蓼属叉分蓼组 植物花粉形 态的研究)fJ]．Aeta Phytotax
Sin(ga物分类学报)，40(2)：110—124
Zhu SX(朱世新)．2001．A taxonomic study on the genus Sa“ —
7Are(~in Henan Province(河南风毛菊属植物的分类研究)[D]．
Master’s Dissertation，Henan Agric Univ(河南农业大学硕士研
究生毕业论文)
(上接第 77页 Continue from page 77)
大学学报)，23(1)：58～62
Wang XP(王献溥)，Li XX(李信贤)．1989．Study of the phytoco—
enological features of Pinus k~ingtungensis forest in Hua@ang
County，Guang~(广西环江县石灰 岩山地广东松林群落学特
点的研究)fJ]．Bull Bot Res(植物研究)，9(3)：77—86
Wu DR(吴大荣)，Zhu ZD(朱政德)．2003．Preliminary study on
structure and spatial distribution pattern of Phoebe bournei in
Luohaoyan Nature Reserve in Fujian Province(福建省罗 岩 自
然保护区闽楠种群结构 和空间分布格局初步研究)fJ]．Sci
Silv Sin(林业科学)，39(1)：23—3o
Wu ZY(吴 征镒)．1991．Areal—types of Chinese genera of seed
plants(中国种子植物属的分布区类 型)fJ]．Acta Bot Yunnan
(云南植物研究)，增刊Ⅳ：1—139
Wu ZY(吴 征镒)，Zhou ZK(周浙 昆)，Li DZ(李 德铢)，et a1．
2003．The areal-types of the world families of seed plants(世界
种子植物科的分布区类型系统)．Acta Bot gunnan(云南植物
研究)，25(3)：245—257
维普资讯 http://www.cqvip.com