全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(6)：526— 532 2005年 11月
长苞铁杉林乔木层优势种群种间
关联及尺度效应研究
林勇明1一，吴承祯3，洪 伟3，姬桂珍3，胡喜生0，吴继林4
(1．中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所 ，四川成都 610041；2．中国科学 院研究生院 ，北京 100039；
3．福建农林大学林学院，福建福州 350002；4．福建省永安市林业局 ，褐建永安 366000)
摘 要：通过设定不同尺度的样方面积，根据 2×2联列表，运用方差分析、联结系数 AC、2统计量度量、
Ochiai指数系列技术，测定天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉群落乔木层 1O个优势种群间的总体联结关系、
种对间联结显著性和关联系数。结果表明：长苞铁杉群落乔木层 1O个优势种群的总体种间关联性均呈正关
联，反映该群落处于稳定的顶极阶段；1O个优势种群的种问联结关系中，有 26个种对在不同尺度样方设计中
均未达到一般显著水平 ，种对问的相互独立性较强 ；样方设计为 100 m2时，各项指标上规律性 比较明显，它的
研究结果与实际情况相吻合。群落虽处于比较稳定的顶极阶段，但应适当调整群落结构，为长苞铁杉的生长
更新提供良好的生态环境。
关键词：长苞铁杉群落；乔木层；优势种群；种问联结；尺度效应
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2005)06—0526—07
Study on the scale effect of interspecific
association of species in tree layer of the rare
plant Tsuga ZI口I g r c community
LIN Yong—ming ，W U Cheng—zhen1，HONG W ei1，
JI Gui-zhen1，HU Xi—sheng1，WU Ji-lin2
(1．Institute of Mountain Hazards and Envioronment。Chinese Academy of Sciences& Ministry of Water
Conservan，Chengdu 610041，China；2。Graduated School of Chinese Academy of Sciences，Beijing
100039，China；3。Forestry College 0，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou
350002，China；4．Yong’anForestry Bureau in FujJan．Yong’an 366000，China)
Abstract：Under conditions of given sample area，quadrats of different sizes were designed．A series of tech—
niques including the analysis of variance，X2-test，association coefficient，Ochiai’S coefficient were calculated
based upon a 2× 2 contingency table tO determine the overall association，the statistical significance and the CO—
efficient of each species—pair association of the 10 dominant species in tree layer of the endangered and rare
plant Tsuga Z0 g 6rnf￡ n n forest in Tianbaoyan Stated National Reserve，Fujian Province． The results
showed that the overall association of 10 dominant species in tree layer of T．1ongibracteata community was
positive，which suggested that the T．1ongibracteata community was stable．The X2-test showed that among 10
dominant species，26 species pairs did not show significant association in quadrats of diferent sizes．W hen 36
收稿 日期：2004—06—28 修订 日期 ：2005一Ot一15
基金项目：福建省教育厅科研基金(K02047)；中国博士后科研基金；福建省科技厅重大基金(2001F007)资助[Supported by the Foun—
dation of the Provincial Education Department of Fujian，China(K02047)；China Postdoctoral Science Foundation；the Key Project of the
Provincial Science and Technology Department of Fujian(2001F007)]。
作者简介：林勇明(1982一)，男 ，福建福安人，硕士研究生 ，主要从事森林生态学研究。
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6期 林勇明等：长苞铁杉林乔木层优势种群种间关联及尺度效应研究 527
quadrats and 1 00 m for each quadrats were choosed，positive and negative interspeeifie association ratio，total
multi—species X2-test，x2-test of species pairs were obviously regular．Based on study results of interspeeifie as—
sociation analysis according to optimal quadrat number，effects of 36 quadrats and 1 O0 m for each quadrat were
better than that of other quadrat—designs．Although the community was at a stable late successional stage，we
must adjust the structure of the community and provide well environment for T．Z0 譬 6rnc￡凸 ￡口growth and re—
generation．
Key words：Tsuga longibracteata community；the tree layer；dominant species；interspecific association；scale
effect
种间联结是指不同种类在空间分布上的相互关
联性(彭明春等，1998)，是对一定时期内植物群落
组成物种之间相互关系的静态描述，这种关系不仅
包括空间分布关系，同时也隐含着物种之间的功能
关系。群落内植物种问复杂的相互关系，对群落结
构的形成、群落的发展方向和过程都将发生重大影
响。因此，研究群落种间联结不但有助于更深刻地
认识群落的结构、功能、演替和分类，而且对于维持
群落稳定性、生物多样性和制定珍稀濒危物种保护
措施均有重要理论价值，且样方面积和样方数量对
物种种间关联存在显著影响，并已引起广大学者的
关注(周先叶等，2000；郭志华等，1997；赵则海等，
2003)。
长苞铁杉(Tsuga longibracteata)是我国特有
珍贵树种，其起源古老，形状奇特，是第三纪孑遗植
物，现有资源甚少，为国家二级保护植物(自然资源
丛书编撰委员会，1995)。长苞铁杉属松科铁杉属，
我国南岭山脉和戴云山脉山区为主要分布区，分布
于贵州东北部、湖南、广东、广西、江西、福建等
地，生于海拔 800 2 000 1TI中山地带，而在福建省
天宝岩国家级自然保护区存有一片较完好的以长苞
铁杉为优势种的针阔混交林，面积约 186．7 hm。，在
国内实属罕见(吴继林等，1999；吴承祯等，2000a，b，
C，d)。
前人已对长苞铁杉群落进行了许多研究(吴承
祯等，2000a，b，C，d，2001，2002a，b；吴继林，2001)，
但未见有关于长苞铁杉群落优势种群种间关联研究
的报道。为此，本文试图从种群生态学角度出发，在
不同取样尺度的基础上，通过选用种间联结的各种
技术，分析测定长苞铁杉群落优势种群种间联结关
系内在生态学机制，判断取样数目与采样面积对群
落优势种群种间联结性的影响，从而有助于了解长
苞铁杉群落发生、发展、更新演替过程，为开展长苞
铁杉群落生态系统研究、生物多样性保护及长苞铁
杉濒危机理的探讨提供理论依据。
1 研究区自然概况
天宝岩国家级 自然保护区位于福建省永安市，
地理坐标为 ll7。31 ～ll7。33．5 E，25。55 ～25。58
N，面积约 1976．5 hm 。本地区气候属亚热带东南
季风气候型，四季分明，水热条件优越。根据永安市
气候站资料，保护区年平均气温 15℃，极端最低温
为一11℃，极端最高气温 40℃，无霜期 290 d，年平
均降水量 2 000 mm，全年≥10℃的活动积温为 4
520～5 800℃、持续天数为 225～250 d。空气相对
湿度较大，各月平均在 80 左右。保护区的山体为
戴云山系余脉，属中低山地貌，海拔 680～1 604．8
rl，区内大部分面积为砾岩和石灰砂所覆盖，土层较
薄，自然生态条件比较脆弱，遭破坏后不易恢复，土
壤的垂直带谱大致是海拔 800 m以下为红壤，800
～ 1 350 m为黄红壤，1 350 m以上为黄壤，山势陡，
土壤呈酸性反应。主要植被类型有常绿针叶林、常
绿针阔叶混交林、落叶阔叶林、常绿阔叶林、竹林等
植被类型，原生长苞铁杉林为保护区主要保护对象。
2 调查方法
2．1材料收集
在福建省天宝岩国家级自然保护区选择长苞铁
杉为优势种的原生森林群落为研究对象，在群落中
具有代表性地段设置 6个 20 m×30 m的样地，每
一 样地划分为 24个 5 m×5 m的小样方，并以 5 m
×5 m小格子样方为基本单位，按相邻位置组合为
25、50、i00、150、200 m。五个 尺度。调查每一小样
方乔木层(胸径>5 cm)的物种种类、胸径、树高等指
标；每一样地随机设置 6个 4 m×4 m小样方调查
群落内灌木、幼苗、幼树及草本种类、高度、盖度及分
布情况 。
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2．2数据处理
根据样方调查资料，计算长苞铁杉群落乔木层
物种重要值。记录以 25 In 为尺度时 144个样方、
50 In 为尺度时 72个样方、100 m 为尺度时 36个
样方、150 ITI 为尺度时 24个样方、200 m 为尺度时
18个样方乔木层中占优势的 10个优势树种的多度
数据，组成 144×10、72×10、36×10、24×10、18×
10多度数据矩阵，按照当第 i树种在第 j样方出现
时记为 1，否则记为0的原则统计 10个优势种群相
互存在与否的样方数，将多度数据矩阵转化为二元
数据(0，1)矩阵，以此为种问关系分析的原始数据。
根据群落调查资料，经重要值计算，长苞铁杉群落乔
木层的 10个优势树种分别为：长苞铁杉、猴头杜鹃
(Rhododendron simiarum)、青冈(C cz06口zn7z0 5 s
glauca)、溪畔杜鹃(Rhododendron rivulare)、甜槠
(Castanopsis eyrei)、木荷(Schima superba)、杜鹃
(Rhododendron simsii)、细叶青冈(C cz06口z口7z0p5
myrsinaefolia)、毛铁冬青(Ilex microcarpa)、罗浮
栲(Castanopsis bri)。
2．3测定方法
2．3．1多物种间联结显著性检验(G．W 考克斯，
1979iSchulter，1984) 按照方差 比率法(VR)来检
验多物种间的关联，可说明在某地出现的多个物种
问是否存在显著的联结性。先作零假设，即 10个种
群间无显著关联，按下列公式计算检验统计量：
S N
浒一三(1一P )；S}一(1／N)三(T 一￡) ；VR—
i 1 J篇 1
s}／爵；P 一7z ／N ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (1)
式中：S为总的物种数；N为总样方数；TI为样
方J内出现的研究物种总数，n 为物种 i出现的样
方数；t为样方中种的平均数。在独立性假设条件
下期望值为 1，VR>1表示物种间表现出正的关联；
VR<1表示物种间存在负的净关联。采用统计量
w—NX(VR)来检验 VR值偏离 1的显著程度，若
物种不显著相关联，则 w 落人由下面z 分布给出
的界限的概率为90 ：瑶。(N)
伟等，1990) 为了求出种问的联结系数和测定其联
结的显著性，用 2×2联列表统计各种对的具体数
据，即n、b、C、d的具体值，联结系数AC用来说明种
问联结程度的相关系数。
若n ≥6c，贝0：AC=(n —bc)／E(n-Jr-6)(6-Jr-d)]；
若 >n ，且 d≥n，则：AC=(ad—bc)／E(n+6)
(n+c)]；
若 6c>n ，且
其中 a、b、C、d分别表示两个物种同时出现、A
物种出现B物种未出现、B物种出现 A物种未出现
及两物种均未出现的样方数。
AC白 域为[一1，13，AC值越近于+1，表明物
种正联结性越强；相反，AC值越趋近于一1，表明物
种间的负联结越强；AC为 0，物种间完全独立。
可假设两种树种是结合的，用统计推断的方法
进一步判断，这样克服调查误差对种问联结系数的
影响。根据 2×2联列表的 z 统计量，检测物种问
的联结性，建立统计量：
= [(n —bc)一0．5N3 ／E(n+6)(口+c)(6+
)(c+ )]⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (3)
式中：N为取样总数，a、b、c、d同上。由于关联
有两种类型，若(口 —bc)>0为正联结，若(ad—bc)
dO为负联结，因此 x >z ∞(1)为种对间联结性
显著，否则不显著。 ：．。(1)：2．706，磕。 (1)=
3．841，瑶。。(1)一6．635，2．706< <3．841为联结
一 般显著，3．841~X <6．635为联结显著。若 >
6．635为极显著，否则不显著，计算结果见表 1。
2．3．3关联测度(刘金福等，2001) 为克服点联结系
数 AG受到 d值影响大而造成偏差，本文选用测定两
物种关联度较好的 Ochiai指数计算种问联结度。
Ochiai指数：0I=al~／(n+6)(n+c) ⋯⋯ (4)
0J指数表示种对相伴随出现机率和联结性程
度，当n一0时，取值为 0，表示种问完全相异，不同
时出现在同一样方中；当 n=N(总样方数)时取值
为 1，表示同时出现在样方中。
3 结果与分析
3．1对多物种间总体关联显著性测度的方差分析
根据(1)式，计算得不同尺度下多物种问总体关
联显著性(表 1)，得出在五种尺度下，方差比率均大
于 1，虽然显著性有所不同，但还是可以通过方差比
率得出长苞铁杉群落乔木层 1O个优势种群在整体
上表现正联结，表明长苞铁杉群落中一些种的存在
对另一些种存在是有利的。一般来说，随着群落演
替的进展，群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善
和稳定，种问关系也将同步趋于正相关，以求得多物
种问的稳定共存(周先叶等，2000；杜道林等，1995)。
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6期 林勇明等：长苞铁杉林乔木层优势种群种间关联及尺度效应研究 529
由于长苞铁杉群落作为顶极群落，经过数百年的演
替，长苞铁杉成熟、过成熟个体较多，其为乔木层第
一 亚层的主要成分，且所处地域气候温暖湿润，湿度
较大，林内遮荫程度高，有利于一些耐荫性的阔叶树
种的侵入，并为其提供良好定居和生长环境，群落结
构层次较多，林冠不整齐，各层次分层明显，群落内
各种植物问存在着密切的相互关系，并通过长期协
同进化与长苞铁杉共享资源，从而使长苞铁杉林具
有较大多样性、复杂性及明显优势种群，故彼此之间
协调发展 。
表 1 研究样地内不同样方数与样方面积对多物种总体关联性的变化
Table 1 Changes of total multi—species association on changing of quadrat number and area in sample area
样方数 样方面积(m ) 方差 比率 统计量 联结类型 x 值 显著性
Quadrat number Quadrat area Variance ratio Statistical value Association type X values Significance
3．2样方数目与面积的变化对物种对正负关联比的
影响
样方面积及样方数量对物种对的正负关联的影
响已得到广大学者的注意(周先叶等，2001；赵则海
等，2003)。由于样方面积对物种对联结性检验的正
负关联结关系影响比较敏感，建议正联结与负联结
的物种对相等时作为野外样方的最小面积(赵则海
等，2003；李新荣，1999)。不同样方数目对应的物种
对正负关联比的变化情况见图 1，样方设计中正负
关联比最接近 1的样方数为 36，因此从正负关联比
角度，样方面积为 100 m 时进行种间联结分析较为
合适 。
样方数 Quadrat number
图 1 样方数对种间正负关联比的影响
Fig．1 Effect on positive and negative interspecifi—
cassociation based on quadrat and area
3．3样方大小与物种联结性
种问联结关系存在的原因是相当复杂的，既有
物理、化学的因素，也有生物因素的影响。根据
Whittaker提出的物种之间的联结性划分标准，将
物种间关系归纳为 5种复杂的相互关系即：①A种
的存在必然依赖于 B种的存在；②A种的存在虽要
依赖于 B种的存在，但其他种也可代替；③A种的
存在与 B种无关；④B种的存在减少 A种存在的机
会；⑤B种的存在使 A 种不能存在 (刘金福等，
2001)。同时，物种间的相互作用是有一定空间范围
的，一旦超过空间界限，它们就不再有相互作用，将
不同样方设计所得出的具一般显著性关联的物种对
列出，并同时列出具关联性的物种对在不同样方时
的关联性变化情况(表 2)，发现随着单位样方面积
的变化，物种间的联结性也随之发生很大的变化。
作为群落中占绝对优势的长苞铁杉种群，在 25
m 时仅与猴头杜鹃存在一般显著性的正联结，与青
冈、溪畔杜鹃、甜槠存在显著的负联结，但在 5O、
100、150 m 时与猴头杜鹃的联结性却表现出独立
性，而与青冈、溪畔杜鹃、甜槠、细叶青冈的联结性均
表现出明显的波动性，当取样面积达到 200 m 时，
长苞铁杉在每个样方都出现，无法判断其与其它种
间的关联性。但分析图 2，我们发现，在 100 m 时，
物种对的检验值均出现拐点，不仅是长苞铁杉与青
冈、溪畔杜鹃、甜槠等出现拐点，其他种对如2—9、2
— 1O、3—9、4—6、6—7等种对均表现出类似的波动
性。由于不同的样方设计是从不同面积的角度讨论
物种之间相互作用的距离，随着单元样方面积的增
大，物种对在各个方向上的距离变化不断接近影响
物种之间相互作用的距离，但其作用范围一旦超过
所设定的距离后，物种间的相互作用就会产生激烈
的波动。由此可见 ，长苞铁杉群落中的各物种对相
互作用的距离大致范围为 100 m ，一旦脱离这个界
0【 -I口 0【 【u0∞∞
> C C > ∞n)d
羞
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53O 广 西 植 物 25卷
限，物种间的相互作用就会相对扩大或减小。
长苞铁杉在 25 m。样方中，与猴头杜鹃、青冈、
溪畔杜鹃、甜槠表现出一定的联结性，在 50 m。样方
中，与青冈、溪畔杜鹃、甜槠、细叶青冈表现出一定的
联结性，在 i00 m。样方中仅与细叶青冈有显著的联
结性，在 150 m。样方中与青冈、甜槠存在一定的联
结性。由于长苞铁杉种群多由百年以上的老龄个体
组成，在群落中起主导作用，它不仅数量多，且有较
大生态适应范围，占据较宽的生态位，因而表现出与
多数树种有一定相互独立倾向性。但在调查时，发
现在某些样方中长苞铁杉枯死、风折后其产生的资
源空间为细叶青冈等所代替，因此细叶青冈与长苞
铁杉之间有较强的排斥关系，存在一定的负联结性，
说明 100 m 样地设计结果与现实情况相符。
作为建群种的其它九个物种所组成的有些种
对，在不同样方设计中均表现出同样的联结性，如 2
— 9、2—1O、4—9、5—9、6—1O、7—1O等均为负联结
性，这主要是因为作为乔木层第三亚层的猴头杜鹃、
溪畔杜鹃、杜鹃分布较为集中，且与位于乔木第二亚
层的毛铁冬青、罗浮栲处于不同层次，并通常在偏湿
的生境中生长，生境的不同导致它们之间的排斥性，
因此表现出负联结；而甜槠与毛铁冬青、木荷与罗浮
栲之间营养生态位重叠机会较小。种对 3—4、3—
5、9—10在不同尺度样方中均为正联结，青冈与溪
畔杜鹃、青冈与甜槠、罗浮栲与毛铁冬青的生境相
似，对群落微环境的需求相差不多，因此表现出正联
结性。而在这些种对中，青冈与甜槠在群落中相伴
出现机率较大，利用光资源能力的相似性较大，两种
群和睦共处，共享资源，两者呈现出一定显著的正联
结性，类似的种对还有罗浮栲与铁冬青。木荷与罗浮
栲、杜鹃与罗浮栲相伴出现机率小，特别是杜鹃与罗
浮栲在不同尺度样方设计中都未相伴出现，它们完全
不能同时出现在同一生境中，表现出显著的负联结；
木荷与罗浮栲位于同一层次，两者生态位重叠值小，
对资源具有较强的竞争。因此，样方设计 100 m2时，
物种对表现出的联结性与群落的现实情况相一致。
表 2 不 同样方数对几个物种对 x2、AC及 OI值的影响
Table 2 Effect of X2 test，association coefficient，Ochiai’S coefficient of several
species on changing of quadrat number in quadrat design
1．长苞铁杉(Tsuga longibracteata)；2．猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)；3．青冈(Cyclobalanopsis glauca)；4．溪畔杜鹃(Rhododendron
rivulare)；5．甜槠(Castanopsis eyrei)；6．木荷(Schima superba)；7．杜鹃(Rhododendron simsi)；8．细叶青冈(CyclobalanopsismyrsinaeJo—
lia)；9．毛铁冬青(Ilexmicrocarpa)；10．罗浮栲(Castanopsis Jabri)。
在所有的种对中，有 26个种对在不同尺度样方
设计中均未表现出一般显著的联结性，且没有一个
种对在不同尺度样方设计中表现出显著的相关，这
主要是由于长苞铁杉群落在长期的演替过程中，由
于种内种间的竞争 ，群落的组成成分基本稳定，在进
一 步分化的生态位中，各个物种都占据有利于自己
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6期 林勇明等：长苞铁杉林乔木层优势种群种间关联及尺度效应研究 531
的位置，和谐共处，相互依存和相互竞争大为降低和
减弱，所以多数种对联结程度不强，关系松散，表现
出一定的独立性。AC和 OI联结系数随着样方面
积的变化也发生较大的变化(表 2)，但除了 7—1O
在各种样方设计中 AC值为一1，其余种对的 AC值
波动明显，其值大部分介于一0．5到 0．5之间，这充
分说明长苞铁杉群落各优势种群问的联结关系相对
较弱，群落内各优势的相对独立性较强。
综上所述，不同尺度样方设计可体现种间联结
性的空间变化，在增大样方面积时，各物种对在 100
m。的样方时联结性产生明显的波动(图 2)，表现出
明显的分界性，通过联系群落特征 ，100 m。大小的
样方更能准确全面地体现优势种群的种间联结性及
其整个群落的特征。
样方面积 Quadrat area
图2 不同样方数目与面积对几个物种对 x 值的影响
Fig．2 Effect of X test of several species on
changing of qundrat number and area
4 讨论
通过设定不同尺度样方，对天宝岩长苞铁杉群
落乔木层 1O个优势种群进行种间联结性研究，发现
样方数目与面积的变化对多物种间检验值、物种对
间的检验值、正负关联比等均有很大影响，当样方面
积为100 m。(样方数为 36时)，对应的正负关联比
最接近 I，X。检验值为物种对间检验值的波动点，而
物种间表现出的联结性与群落特征相一致，因此样
方设计中种间联结分析选择 36个样方比较合适，这
与郭志华等(1997)认为“中亚热带山地森林植被研
究中，100 m。样方准确全面地反映优势种群的种间
联结性”一致。
长苞铁杉群落作为顶极群落，在不受强烈人为
干扰或出现激烈病虫害的情况下，不会发生质的变
化，但稳定是相对的，量的变化仍存在，互相争夺生
存空间的种内、种间竞争时刻存在。作为占绝对优
势的长苞铁杉种群，占据着较多的生态位，但其以近
成熟个体居多，而中幼龄个体极少见，其幼树在群落
下层受到阔叶树种的荫蔽，且幼树在成长过程中受
到阔叶树种的强烈排斥，长苞铁杉成熟个体枯死或
风折后，幼树无法占据产生的资源空间，资源空间往
往为竞争力更强的阔叶树种所占据。因此，长苞铁
杉种群在群落中将逐渐为适应性强的阔叶树种所代
替。因此，在保护工作中应该考虑到阔叶树种对长
苞铁杉幼树的排斥作用，在群落内尽可能去除不必
要的阔叶树种，调整群落结构，为长苞铁杉的生长与
更新提供良好的生态环境，以达到保护长苞铁杉的
目的。
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