全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(6)：913— 917 2007年 11月
假槟榔种子催芽技术和脱水耐性的研究
杨期和1，袁培华 ，廖富林1，叶万辉2 ，尹小娟
(1．嘉应学院，广东 梅州 514015；2．中国科学院 华南植物园，广州 510650)
摘 要：为提高假槟榔的人工种植技术，对其种子做了不同的化学催芽处理，以寻求种子的有效催芽方法，并
对种子脱水耐性进行了探讨 。结果表明：2O 过氧化氢和 98 浓硫 酸浸泡 5 min，0．3 亚硝酸钠和 0．2 硝
酸钾溶液浸种 24 h后，发芽率显著升高，速度显著加快，尤 以浓硫酸和硝酸钾处理效果为好 ；200~1 000 mg／L
赤霉素和 20~100 mg／L激动素溶液浸泡 24 h也显著促进种子萌发 ，但催芽效果与溶液浓度有关。成熟种子
轻度脱水 ，发芽率有所上升 ，但含水量下降至 17 以下，发芽率急剧下降，当含水量下降 1O 以下 ，发芽力完
全丧失 。由此可见，种子很可能是中间型种子 。
关键词：假槟榔；种子；催芽；脱水耐性
中图分类号：Q945 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2007)06—0913—05
Technology of accelerating
tolerance in Archontop
璺eI咖 nation anO cIeSlCCartlon ● 』■ 1 ● J●
YANG Qi—HeI，YUAN Pei-HHaI，LIAO Fu—LinI，
YE Wan_Hui2 ，YIN Xiao—JuanI
(1．Jiaying Colege，Meizhou 514015，China；2．South China Botanical Garden，
The Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：In order to x’mprove the artificial planting technology of Archontophoenix alexandrae，diferent chemical treat—
ments to accelerate seed germi nation were carried out to seek efficient methods of accelerating germi nation，the seed des—
iccation tolerance were also investigated in this study．The results showed that soaking in solutions of 20 H2 02 and
98％ H2SO4 for 5 min，0．3 NaNOe and KNOa for 24h al could improve germination percentage and velocity，especially
in 98％ H2S04 and 0．3 NaNOe solution．Soaking in 200~1 000 mg／L GA and 20~100 mg／L KT solution for 24 h
could also accelerate germination，but the efficiency of accelerating was related to the concentration of solutions
． The ger—
rui nation percentage of mature seeds increaced slightly after slight desiccation，but decreased significantly when the seed
moisture content reduced to below 17 and then fully lost when below 10 ，So the seeds tend to be intermediate．
Key words：Archontophoenix alexandrae；seed~accelerating germi nation~desiccation tolerance
假槟榔(Archontophoenix alexandrae)是棕榈科
假槟榔属常绿乔木，原产于澳大利亚，叶碧绿婆娑，
干白果红，树姿婀娜挺拔，有“园林仙子”的美誉，它
适合与草坪、假山、池、亭陪衬构成雅致的景色，被广
泛应用于热带亚热带地区(吴桂 昌，l998；林有润，
2003)。近年来，随着国内城市园林绿化建设的快速
发展，观赏价值极高的假槟榔越来越受到园林工作
者的青睐，其苗木在华南和西南地区供不应求。假
槟榔在自然情况下主要是种子繁殖，但人工种植时，
发现种子萌发不整齐，且成苗率不高，其原因尚不清
楚。为缩短种子萌发时间，提高出苗的整齐度，本文
对其种子的脱水耐性和化学催芽方法进行了探讨。
收稿 日期：2006—05—08 修 回日期：2006—07—24
基金项 目：国家 自然科学基金重点项目430530160)；广东省自然科学基金(z03O88)[supporIed bytheNationalNaturalScience Foundation of China
430530160)；Natural Science Foundation of Guangdong Education Department(Z03088)]
作者简介：杨期；N(1969一)，男，湖南邵阳人，博士，副教授，主要从事种子生理生态学研究
通讯作者(Author for corre pondence)
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914 广 西 植 物 27卷
1 斌 与方法
1．1材料采集
2005年 儿 月采集于嘉应学院校园内。果实采
摘后即除去肉质外果皮，剥取种子并清洗，用 1 次
氯酸钠表面灭菌 20 min、蒸馏水清洗 3次，然后晾
干备用。在本研究中，有别于植物形态解剖上所讲
的种子，即果实去除外果皮后就视为种子。
1．2种子千粒重和含水量测定
随机取 300粒种子，分成3等份；用精度0．000 1
g的电子天平称重，种子千粒重=10×百粒重；测定
含水量时，随机取 3O粒，置于 105±2℃烘箱中烘 17
±1 h至恒重，以鲜重为基础计算含水量，3次重复。
1．3种子发芽试验
种子萌发实验均是在 25℃，12 h／d(8：00~20：
00)光照的培养箱中进行，光源为目光灯，光强为 54
～ 9O／~mol·nr。·s～。每个处理为 6O粒种子，3次
重复，发芽基质为 2 mm过筛的细沙。胚根突破种
皮视为发芽，萌发持续期为 21 d。萌发率( )：发
芽种子数／试验种子数×100。
1．4化学处理
(1)无机化学药剂处理：种子经 2O 的过氧化
氢和浓硫酸浸泡 5 min，0．2 硝酸钾和 0．3 亚硝
酸钠浸种 24 h后(种子与溶液的体积比为 1：1O～
15)，用自来水冲洗 5 min后即进行萌发实验，探讨
不同的化学药剂对种子萌发的影响。(2)植物生长
调节剂处理：种子经不同浓度(200、400、600、800和
1 000 mg／L)的赤霉素(GA)和不同浓度 (20、40、
6O、8O和 100 mg／L)的激动素(KT)溶液浸泡 24 h，
再用自来水冲洗 5 min即进行萌发实验，探讨不同
浓度的GA和KT溶液对萌发的影响。
1．5种子脱水处理
测定新鲜种子初始含水量，然后在室温(12~20
℃)条件下于密闭的干燥器中进行不同时间(3、6、12
和l5 d)的脱水处理，以获得不同含水量的种子。脱
水剂为变色硅胶 ，硅胶一旦变色即烘干(105±2℃，
16 h)后再用。当种子含水量降低至 l5 以下时，
在萌发之前先在相对湿度为 6O ～8O 和室温的
环境下渗透调控 2～3 d。
1．6数据分析
实验数据用Microsoft(R)Excel Version 2001(M—
crosoft，Inc．，1985~1999)和SPSS软件分析。种子发芽
率进行方差分析时，先进行反iF~(arcsin)转换。
2 结果与分析
2．1果实和种子形态特点
假槟榔在梅州地区花期为 6～1O月，常集中在
7～8月，果熟期为 1O月至翌年 1月，多集中在 11～
12月，极少数果实在 1～2月成熟。果实较大，为核
果，千粒鲜重可达 942．33±53．72 g；外果皮薄而肉
质化，中果皮纤维质，内果皮木质坚硬；柱头残留于
果实顶部，果长 1．3～1．9 cm，果径 1．2～1．7 cm，成
熟时果皮颜色由青绿变为红色或暗红色，每一果实
内一般有 1颗种子，极少数有两粒种子。种子椭圆
或倒卵球形 ，长 1_2～1．4 cm，直径 0．9～1．1 cm，呈
褐黄色或浅黄色，种皮侵入胚乳而使胚乳呈深嚼烂
状；新鲜的成熟种子千粒鲜重和千粒干重为 606．03
±43．25 g和 389．63±14．O0 g，含水 量为 42．78
±1．6O ；萌发方式为近距带鞘型，在种子基部有 3
孔，其中 1孔与胚相对，种子萌动时，胚根由此穿出，
其余 2孔为假孔，子叶柄将子叶肢送出种皮外便停
止伸长，然后子叶肢贴近种侧分化出幼根及鞘；在自
然情况下，外果皮容易腐烂，但中果皮、内果皮常与
种子紧密粘合在一起，只有在充分风干及微生物(如
霉菌的腐蛀)作用，果皮才与种子分离。
2．2无机化学药剂处理对种子萌发的影响
种子经 2O 过氧化氢和浓硫酸浸泡 5 min，
0．3 亚硝酸钠和 0．2 硝酸钾浸种24 h后，种子最
终发芽率都有了显著提高(P
后的15 d，亚硝酸钠浸泡过的种子在21 d，过氧化氢
处理过的种子在 21 d，浓硫酸处理过的种子在 15 d，
未经化学处理 的种子在 21 d，发芽率分别达到
98．33 ±2．357 oA、95．O0％ ±4．08 、88．33 ±
6．24％、96．67 ±2．36 和 66．67 ±2．35 。四
种化学药剂催芽效果不同，以 0．2 硝酸钾处理效
果为最佳，其次为浓硫酸，2O 过氧化氢和亚硝酸钠
的效果稍差。
2．3植物生长调节物质处理对种子萌发的影响
2．3．1 GA处理对种子萌发的影响 假槟榔种子经
200、400、600、800和 1 000 mg／L赤霉素浸泡 24 h
后，虽然不同浓度处理之间种子的最终发芽率无显
著差异，但种子最终发芽率都比空白对照有了显著
提高(P<0．05)，而且发芽速度也明显加快。200
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6期 杨期和等：假槟榔种子催芽技术和脱水耐性的研究 915
0 3 6 9 1 2 1 5 1 8 21
发芽天数 Days of i ncubati on(d)
图 1 无机化学药剂处理对种子萌发的影响
Fig．1 Effect of treatments with inorganic
chemicals on seed germination
The bars indicate SD，the san3．e below，
0 3 6 9 1 2 1 5 1 8 21
发芽天数 Days of i ncubati on(d)
图 2 赤霉素处理对种子萌发的影响
Fig．2 Effect of GA treatment on seed germination
0 3 6 9 1 2 1 5 1 8 21
发芽天数 Days of i ncubati on(d)
图 3 激动素处理对种子萌发的影响
Fig，3 Effect of KT treatment on seed germination
mg／L GA浸泡的种子在发芽试验开始后的9 d，400
mg／L GA浸泡的种子在 6 d，600 mg／L GA浸泡的
种子在 18 d，800 mg／L GA 浸泡过 的种子在 18 d，
1000 mg／L GA浸泡的种子在 9 d，发芽率分别为
91-67 9／5±6。24 9／6、93．33 ± 2．36 9／6、90．00 9／6±
8．17 、90．00 ±4．08 、96．67 ±4．71 (图
2)。此后延长种子的萌发期，发芽率均无显著提高。
1 0 20 30 40 50
含水量Moi stu re content(％)
图 4 种子含水量与发芽率的关系
Fig，4 Relationship between seed moisture
content and germination percentage
赤霉素 5个浓度梯度对种子的催芽效果不同，以
400 mg／L GA处理效果为最佳。
2．3．2 KT处理对种子萌发的影响 假槟榔带壳种
子经 20、40、60、80和 100 mg／L KT浸泡 24 h后 ，
虽然不同浓度处理间种子的最终发芽率无显著差异
(P>0．05)，但都比空 白对照有了显著提高(P<
0．05，图 3)，而且速度也明显加快。在发芽试验开
始后的9 d，经 20、40、60、80和 100 mg／L KT溶液
浸泡的种子平均发芽率分别到达 90 、81．67 9，6、
83．33 、75．O0 、86．67 (图 3)；最终发芽率分别
为 96．67 ±2．89 、86．67 ±5．78 、88．33 ±
10．41 、85．00 ±8．66 、88．33 ±7．04 。因
此，KT 5个浓度梯度对种子的催芽效果不同，以20
mg／L处理效果为最佳。
2．4种子含水量对萌发的影响
种子含水量 由 42．78 (初始含水量)降至
31．93 和 21．45 ，发芽率由 66．67 分别升高至
83．33 和 87．5 ，发芽率明显升高，继续脱水，含
水量继续降至 17．6 时，发芽率下降至 53．33 。
方差分析表明含水量为42．78 和 17．6 的种子，
发芽率无显著差异 (P>0．05)；但 当含水量降至
10 以下时，发芽率为 0(图 4)。
3 讨论
假槟榔外果皮肉质，富含糖分和蛋白质，容易引
起霉菌滋生，新鲜果实采摘后直接播种需 1～3个月
才能萌发，而本实验所采用的种子是在除去外果皮
后播种，只需 13～15 d就能萌发，可见，外果皮对种
子萌发起抑制作用，这同许多植物种子，如珙桐、人
参和西洋参等相似(黄耀阁等，1998；雷泞菲等，
∞ ∞ ∞ 们 加 0
0 c00L0△ co— ul EL0一
一6一斛 怪
∞ ∞ ∞ 们 0
∞ c00L0△ co； ul EL0口
一 一斛 橙
∞ ∞ ∞ 们 0
∞ c。0 △ co uIE 口
一6一肼
∞ ∞ ∞ ∞ 0
u c00L0△ co— c—EL00
一6一斛 悟
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916 广 西 植 物 27卷
2003)。种子胚乳发达，富含油脂，容易引起虫害，所
以在实际的园艺栽培上 ，及时采集种子是很必要的；
种子的初始含水量较高，约为 43 ，说明在成熟过
程中没有或者只经历 了轻微 的脱水 ；种子过分失水
容易导致种子活力的降低，在含水量降到 17％以下
时，种子生活力迅速下降甚至丧失，因此，结构致密
的纤维质中果皮可保护内部的种子免受虫菌的危害
和种子过快失水，这是它在长期 自然选择过程中形
成的一种对环境的适应性；但种壳的保护作用有一定
限度，因此采摘后应及时处理以防霉变、虫害和过度
失水而丧失活力。种壳厚而坚硬，能阻碍种子的萌
发，不利于苗圃生产，因此在播种时最好先对种壳进
行物理或化学处理，以缩短萌发时间，提高萌发率和
发芽势。假槟榔种子的萌发与其它一些棕榈科植物
种子，如三药假槟榔(Areca triandra)种子相似，萌发
不整齐，不同的种子休眠程度存在差异(杨期和等，
2005)。这对该种群调节萌发的最佳时间和空间分布
具有极其重要的生态学意义，因为萌发时间的分散有
利于种群的生存和传播(Koomneef等，2005)。
浓硫酸、硝酸盐、亚硝酸盐、过氧化物等氧化剂
能解除种子休眠，尤其是硝酸钾，作为发芽促进物质
而广泛应用于种子催芽试验中。假槟榔带壳种子经
2O 的过氧化氢和浓硫酸浸泡 5 min，0．3 9／6亚硝酸
钠和0．2 硝酸钾浸种 24 h后，最终发芽率都有了
显著提高，而且发芽速度也明显加快。浓硫酸和过
氧化氢作为强氧化剂，腐蚀种皮使其开裂，改善了种
皮通透性，促进水分或其它物质进入；同时氧化种皮
的抑制剂和降低种皮的机械强度，过氧化氢还能给
种胚提供较多的氧气，促进磷酸戊糖途径，有利于种
胚生长和萌发；硝酸盐和亚硝酸盐能改变种子内部
的C ／c 比，刺激戊糖磷酸途径的运转，从而打破
种子休眠。许多研究已证实，胚的生理休眠主要是
因为抑制剂(主要是 ABA)浓度过高，而促进剂如赤
霉素(GA)、细胞分裂素(CK)和生长素(IAA)等浓
度过低所致。赤霉素诱导产生水解酶，使种子中的
贮藏物质从大分子水解为小分子，从而为胚所利用，
促进胚生长发育；激动素促进胚细胞分裂和胚芽的
发育而促进种子萌发(卡恩，l989；比尤利等，1989)。
假槟榔种子经不同浓度的GA和 KT溶液浸泡 24 h
后，发芽率都有了显著提高，而且发芽速度也明显加
快。植物生长调节剂对种子催芽的效果往往与溶液
浓度和浸泡时间有关，本研究结果表明以400 mg／L
GA和 20 mg／L KT的处理效果最佳。虽然试验结
果表明赤霉素和激动素对解除种子休眠效果显著，
但成本远高于浓硫酸、硝酸盐、亚硝酸盐、过氧化物
等化学物质。因此在苗圃生产中，采用浓硫酸、硝酸
盐、亚硝酸盐、过氧化物对大批假槟榔种子进行催芽
处理是切实可行的，特别后三种处理方法，对环境也
无有害影响，值得推广应用。但采用化学处理打破种
子休眠通常与试剂的浓度和浸泡时间有关，采用何种
浓度浸泡、浸泡多长时间效果最好，尚需深入研究。
中间型种子(intermediate seeds)的重要特征之
一 是种子能忍耐一定程度的脱水，但干燥至相对低
的含水量(7 ～12 )时往往会立即发生损伤(但并
不一定都发生损伤)(Elis等，1990)。假槟榔种子
经轻度脱水后，含水量由 43 降低至 3O 时，发芽
率由 66．67 升高至83．33 ，但含水量继续下降到
17．6 时，萌发率急剧下降，种子活力显著降低，因
此，可能是一种中间型种子，这与棕榈科的其它植物
种子相似，如棕榈(TrachycarpUS fortunei)、三药槟
榔、油棕(Elaeis guineensis)和王棕(Roystonea re—
gia)等种子(Chin等，1989；Hong等，1996；唐安军
等，2005；杨期和等，2005)。最初的轻度脱水可能是
因为破坏了种子内部某些萌发抑制物或者启动了某
些代谢过程，导致发芽率的提高，但进一步的脱水会
给种子带来伤害而降低发芽率。Martins等(2003)
研究发现分布于巴西的假槟榔种子属于顽拗性，而
本研究所用的假槟榔种子很可能是中间型，说明植
物种 子 的脱 水 特 性 与 生 境 有 关 ，这 与 Hong等
(1996)的结论是一致的。许多研究已证明，非正常
性种子成熟时含水量高(40 以上)，不耐脱水或轻
度脱水到某一临界含水量是生活力就丧失，种子从
母株脱落之后掉在地表，日光曝晒和自然风干均可
使发芽率下降，甚至失去发芽能力。假槟榔种子具
有典型的热带植物特征，即成熟采摘后要及时处理，
并采取相应的措施保湿贮存并及时播种催芽。据本
文作者野外观察，假槟榔种子因种粒大，成熟后常落
在母树周围，很难进入土壤，很少成苗。长在地势较
高或较空旷生境中的母株下，有的年份果实累累，由
于果熟和落果季节正逢旱季，种子极易失水而丧失
活力，所以罕见小苗；而生长在沟边和荫生生境的母
株，或母树下有腐叶等能保持水分的疏松基质，种子
则不致过度失水，同时种皮又得以腐烂而萌发，幼苗
相对较多。
目前国内引入棕榈科的种类并不少，据不完全
统计，截止至 1998年就有 94属 322种(吴桂昌，
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6期 杨期和等：假槟榔种子催芽技术和脱水耐性的研究 917
1998)，但迄今为止，并没有棕榈科某种植物成为有
害入侵种的报道，而且多数在人工育苗方面都存在
一 些困难(李士荣，1999)。种子千粒重大，单株结实
数量少；种子不耐脱水 ，易丧失活力 ；而且种子本身
营养含量高，易遭虫害。这些应是限制成种群快速
增长的重要原 因。
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