全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(4)：303— 306 2003年 7月
外来杂草薇甘菊种群分布格局研 究
张炜银 ，李鸣光1，梁士楚 ，王伯 荪 ，昝启杰。，王勇军。
(1．中山大学生命科学学院 ，广东广州 510275；2．中国科学院植 物研究所 ，北京 100093；
3．广东内伶仃 福田国家级 自然保护区 ，广东深圳 518040)
摘 要：在 3个群落 中设置样方 ，采用方差／均值 比率法测定 了薇甘菊种群 的分布格局类 型。结果 表明 ，薇甘
菊种群的分布格局主要受 自身的生物学特征 和微环境的影 响，呈随机或集群 分布。随机分 布的种群其 聚集强
度指标扩散 型指数 、丛生指数 、聚块性指标和平 均拥挤度多对 1．0没有显著 的偏离 ，负二项参数则较 大 ；而聚
集分布的种群其聚集强 度指标则符合聚集特征
关键词 ：外来杂草 ；薇甘菊 ；种群 ；分布格局
中图分类号 ：Q948．1 2 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)04—0303—04
Study on distribution pattern of M ikania
micrantha populations
ZH ANG W ei—yin1，LI M ing—guang ，LIANG Shi—chu ，
WANG Bo—sun1*，ZAN Qi—j ie3，WANG Yong—j un。
(1．School of Life Sciences，Zhongshan University，Guangzhou 510275 China；2·Institute of Botany
The Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China；3．Guangdong Neilingding Futian
National Nature Reserve，Shenzhen 518040，China)
Abstract：By means of variance／mean ratio method，the distribution pattern types of Mikania micrantha popu—
lations in three communities were analyzed．The results show that the distributions of the population are influ—
enced mainly by its biological characteristics and microtopography，random or clumped．U sing negative bino—
mial param eter，index of clumping，index of mean crowing，index of patching and index of dispersion，population
aggregated intensity was calculated．To randomly distributed population，there are no evident deviations of in—
dex of dispersion，index of clumping，index of patching and index of mean crowding from 1．0，and the negative
binomial parameter is high．To clumped populations，those are identical with the characters of clumped popula—
tjons．
Key words：exotic weed；M ikania micrantlta；population；distribution pattern
植物 种群 是植 物 在 生态 系统 中存在 的基本 单
位 ，植物种群的分布格局是植物种群学所关注的基
本研究内容(王伯荪等，l995)。种群是 由个体组成
的，但种群内个体的组合都是按一定规律进行的，由
于种群栖息地内生物和非生物环境的相互作用 ，就
造成了种群在一定空间内的扩散分布方式，即种群
的空间分布格局。种群分布格局是关于种群在水平
空间上的配置状况或分布情况 ，是由种群的特性、种
群关系和环境条件的综合影响所决定的，是种群对
环境长期适应和选择的结果。种群分布格局可反映
收稿 日期 ：2002—08—06 修订 日期 ：2002—10—28
基 金项 目 ：广 东省林业科 技重点攻 关项 目(2000一O1)；深圳 市科 技局项 目(200001050)；国家 自然科学基金 重大项 目(39899370)。
作者 简介 ：张炜 银 (1975一)，男 ，福建 明溪 人 ，博士 ．从 事植 物种群 学和植物 群落学 研究 。 *为通讯 联 系人
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304 广 西 植 物 23卷
一 定环境因子对个体 的行 为 、生存和生长的影响 ，对
种群空间分 布格 局 的研 究 是 了解 种 群特征 、种 群 间
相互作用以及种群 与环境关系的重要手段 。对种群
分布格局及其与环境因子的相互关系进行研究 ，不
仅可 以表达种群的特征 、预 测种群的消长动态 ，还 能
根据种群对随机性的偏离与环境因子的相互关系，
进一步探索种群分布的控制 因子 (张峰等，2000)。
本文报道 了薇甘 菊 (Mikania micrantha)种群 在不
同群落 中的分布格 局 ，有助 于 了解薇 甘菊对 环境 的
适应性，为控制其扩散提供理论依据。
1 研 究 区自然概况
研究地点位于广东珠江口伶仃洋东部的内伶仃
岛 ，地理位置为 22。24 ～22。26 N，ll3。47 ～ ll3。49
E。属南亚热带季风 气候 ，其气 候虽 与濒 临的珠 海 、
深圳相类似 ，但 由于 地处 出海 口，四面环 水 ，受地形
及下垫面的影响 ．微气候 又有独特之处 。热量丰富 ，
年均温 22℃ ，月均温 1O℃以上 ，最冷月 (1月)平 均
气温约 为 14℃ ，最 热月 (7月 )平 均气温 在 28℃ 以
上 。年均降雨 2 000 mnl左 右 ，有 明显 的干 、湿季 之
分，降水集中在 6～1O月，月均相对湿度 7O 以上。
常风较大，行偏南风和东北风，年均风速 3 m／s以
上 ，7～ 1O月多 台风。年 日照 时 数超 2 200 h，全年
基本无霜 。地质地貌性质为花 岗岩 和变质砂岩构成
的海 岛丘陵 。地带性 土壤 为赤 红壤 ，还有海 滨砂 土
和耕作土。该岛原生植被为南亚热带常绿阔叶林，
另有较 大 面 积 的 人 工 台 湾 相 思 林 (Acacia confH—
口)、马尾 松林 (Pinus massoniana)及 其 它果 园林 、
蕉林等，在岛的东半部有大面积次生灌丛，在岛屿四
周，还有少量海滩红树林、滨海 阶地砂生灌草丛等
(蓝崇钰等，2001)。薇甘菊在内伶仃岛分布广泛，环
岛四周及山顶都已不同程度出现并造成一定灾害
(昝启杰等 ，2000)。
研究样方分别设在台湾相思一鸭脚木+潺槁群
落 (Acacia co,Cus~一Scheflera octophylla+ Litsea
glutinosa Community)(群 落 1)、芒 草 群 落
(Miscanthus sinensis Community)(群 落 2)和薇甘
菊群落 (Mikania rnicrantha Community)(群落 3)。
群落 1郁 闭度 0．7左右 ，其 中以鸭脚木 、台湾相思 占
优势 ，此外 有潺 槁 、箭 孳 (Scolopia chinensis)、马尾
松等 。灌 木 层 以九 节 (Psychotria rubra)、牛耳 枫
(DⅡ 7^砭 zz“ calycinurn)以及潺槁 、鸭脚木等乔
木 的幼树为主 ，草本层种类少 ，薇甘菊生长在光照条
件较好的林 隙中，高度为 0．5 m 左右，在草本层中
的盖度 0．6左右。群落 2优势种为芒草，此外还有
象草 (Pennisetum purpureeum)、马 缨 丹 (Lantana
Ca72(1Ta)、鬼灯笼 (Clerodendron fortunatum)等 ，薇
甘菊盖度 0．8～0．9。群落 3以薇甘菊 占绝对优势，
盖度 0．9以上。其 中混生有少量小花牵牛(JncM—
quemontia paniculata)和象草等。三个群落中的薇
甘菊种群相应为种 群 1、种群 2和种群 3。
2 研 究方法
2．1取样方 法
根据群落的特点 ，共设置了 3块样地。采用样
方法 ，在 3个 群落样 地 内各设 置 25个 1 m×1 m 的
小样方 ，记录每个小样方内薇甘菊种群个体的数量。
2．2数据处理
2．2．1格局 类型 测定植 物种 群分布格局 类型的数
学模型很多，如根据实测数据对 Poisson分布的偏
离确定种群分布格局、二项式测定均匀分布程度，负
二项式测定集 群分 布和镶 嵌分布 等 (王 伯荪等，
1995；张金屯 ，1995)。本 文采用方差／均值 比率法
(王伯荪等 ，1996)。利用样方法的取样数据 ，首先计
算方差(S。)和均值( )的比率，计算的公式为 ：
N N
c。 ∑( 一 ∑ ／N)。／(N一 1)
一 — — — — — — — — — — — — — — — — — 一
x ∑N
。／N
i： 1
其中，N 为样方数， ，为第 i个样方 内的个体
数。若 S。／ 一1，种群为随机分布；若 S。／ >1，种
群为集群分布；若 S。／ <1，种群为均匀分布。实测
与预测的对 1．0的偏离程度用 t检验来确定 ：
t一 (S。／x一 1)／~／2／(N 一 1)
2．2．2聚集强度指数 的测定 采用 以下指数 测定薇
甘菊分布格局的聚集强度(王伯荪等，1995；张峰等 ，
2000；梁士楚 ，1992)。
(1)负二项参数(K)。K值愈小，聚集度愈大，如
k趋于。。时(一般在 8以上)，则逼近 Poisson分布。
(2)扩散型指数(Is)。其最大的优点是分布型、
抽样数、抽样单位之间均为独立。分布格局为随机
分布 时 ，Ia一1；为聚集分 布时 ，I > 1；为均匀分布 时 ，
I8< 1。
(3)丛 生 指数 (I)。由 David和 Moore于 1954
年提出，分布格局为随机分布时，1—0；为聚集分布
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4期 张炜银等：外来杂草薇甘菊种群分布格局研究 305
时 ，I> 0。
(4)聚块性指标 m*／叉。分布格局为随机分布
时 ，m *／R===l；为聚集 分 布 时 ，m *／x> 1；为均 匀
分布时 ，m*／x< l。
(5)平均拥挤 度 (m *)。平 均 在 同一 样 方 内每
个个体的拥挤程度或平均在同一样方内每个个体的
邻居数。m*越大，表示该个体受到其他个体的拥
挤效应越大 。
3 结果与分楫
3．1薇甘菊种群分布格局
方差／均值 比率 的 检验是 一种 用于检 验 Pois—
SOn分布的方法 ，其根据在于 Poisson分布具有方差
与均值相等的性质。由于方差反映了种群个体分布
的不均匀程度，因此方差／均值比率是一个很好的表
征种群个体的水平空问分布特征的指标。根据取样
数据，由方差／均值 比率法测定得到的各个样地的薇
甘菊种群分 布格局 的结 果 如表 l。其 中 ，种群 l的
Sz／ 略大于 1．0，种群 2和种 群 3的 S。／ 分别 为
2．031 4和 2．756 5，通过 S。／x 对 1．0的偏 离程度
的 检验，就可以确定种群的分布格局类型。由于
95 置信度 、24自由度 的 t临界 值 为 2．064，因此 ，
根据 表 l中各种群 样 方 的 t值 大小 ，可 以判 定薇甘
菊种 群 l趋 于随机分 布 ，而 种群 2和种 群 3趋于集
群分布 。
3．2种群聚集强度
聚集强 度是度量 一个 种群 分布 格局 的聚集 (丛
生 、群集或蔓延 )程 度 ，可用 于 比较 同一种群 在不 同
的时问或不 同的生境 中聚集 强度 的变化 ，或者 比较
不 同的种群在 同时 、同类 生境 中所呈 现的聚集状况 。
不同的聚集指标 测度指标 ，并不是度量 同一种群聚集
强度的不同方法 ，而是从不同的角度来度量种群 的聚
集特性。用 5个不同的聚集指数对 3个群落中的薇
甘菊种群的聚集强度进行分析 (表 2)。从表 2可知 ，
种群 l的丛生指数、平均拥挤指数、聚块性指数和扩
散性指数多对 1．0没有 显著偏 离 ，K值也较 大，符合
随机分布种群的特征 ；种群 2和种群 3的则符合聚集
种群分布的特征 。因此 ，根据表 2中的各个 聚集指标
计算结果进一步判 明了 3个种群的分布格局 。
表 1 方差／均值比率法测定的薇甘菊种群分布格局
Table 1 Distribution pattern of M．micrantha popu},ations measured by the Sz／ ratio method
R一随机 分布 Random distribution；C一集群 分布 Clump．
表 2 种群聚集强度测定结果
Table 2 Test result of distribution pattern of M ．micrantha population by index
种群
clu
撇
mpinPopulation Index clu g( n ve I) ⋯ 一
：“ ： ⋯
平均拥挤指数 聚块性指数 扩散性指数
Index of ITlean Index of patchiness Index of dispersion
crowding(m *) (m *／m) (Ia)
4 讨 论
群落中的种群个体在水平空问上的分布格局，
不仅与种群本身的特 性有关 ，同时也受 生境 条件 或
种群问效应的直接影响(王伯荪等，l996)。通过对
群落 中主要 种群 分布格 局 的测定 ，可 以揭示 群落空
间结构 的特征 ，有助 于 了解 这 些种 群 的某 些生 物生
态学特性 及 一定环 境 因子对 种 群 行 为或 生 存 的作
用 。本文的研究得 出 ，薇 甘 菊种群 呈随机 或集群 分
布 ，这 主要与薇甘菊 的 生物 学特性 和微生 境 的影 响
密切相关 。薇甘 菊种子 小而轻 ，还有 冠毛，可随风散
播 。因此 ，种子的散布具有较大 的偶然性 ，即幼苗 的
固着和生长完全取决于机会 。种群 l呈随机分布，
是由于其生长的环境条件相对比较均匀，主要因子
对种群个体的综合作用比较一致的结果。种群 2和
3呈集群分布，主要是与其群落环境相关。这种格
局会随着群落的发展，种群内的个体问对环境资源，
8 0 7
6 6 7 盯
5 2 2
5 4 5
8 1 6 ∞
0 1 1
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特别是营养源和空间的竞争增强而逐渐发生变化，
形成随机的分布格局 。这也是 种群生存竞争 的一种
策略，因为随机分布的种群个体对环境资源的利用
是离散的 ，从而有 可能 获得 足够 的物质 和能 量而延
迟被排斥 。
薇甘菊种群 的空 间分 布格局在不 同群 落中是不
同的 ，这是 由薇甘菊种 群 的发 生 和发展 的特 性 和具
体 的生 境条 件所 决 定 的 。Greig—Smith(1979)从 环
境 、动物 、种 间作 用 、干扰 、火 、散 布效 率 、历史原 因、
机会等方面详细讨论 了植 被 中分 布格 局 的成 因 ，指
出群落 中个体分布 格局 与种 自身 的特性 、种 间关 系
以及 生 境 的 变 化 密 切 相 关 。Navas和 Goulard
(1991)研究一种具无性系 的多年生杂草 Rubia per—
grz 71a 的分 布格局 ，指 出其 聚集 分 布与 种子 的散布
格局有关 。此外 ，群落 演替 不 同阶段 和种 群 不 同发
育阶段也会影响种群的分布格局(江洪，1992)。在
本研究 中，种群 2和种群 3所 处 的群 落较 种群 1开
阔，光照充足，薇甘菊为喜光植物，群落 2和群落 3
是薇甘菊适 宜生长 的生境 ，但是 随着 群 落演替 的进
程 ，群落郁闭 度增 加 ，影 响 了薇 甘 菊 对 光资 源 的获
得 。所以 ，薇甘菊 的生物 学特 性 和所处 群落 的生境
决定 了薇甘菊种群 的分 布格局类型 。
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