全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(4)：295— 299 2001年 】]月
广东黑石顶自然保护区马尾松群落演替
过程中的材积和生物量动态
杨清培 。，李鸣光 ，李仁伟
t 1 中山大学生命科学学院，广东广州 510275 F 2．广州职工大学，广东广州 510075)
摘 要 ：采用分层相对多度法和形率法，研究丁几种主要树种在群落演替的不同序列各层 中的相对多度及
其在不同演替序列中树积和生物量的变化 ，从针叶林到混交林 ，马尾松(Pinus massoniana)由第 u1层已遇到
第 1v层，生物量由 125．75 t／hm 下降到84 86 t／hm ，属衰退性种群；吊皮椎(Caslanopsis kawakamii)由第T
层逐渐发展到第 v层而趋于稳定 ，生物量 由5．97t／hm 增加封 27．39t／hm ；荷术(Schima superba)由 I层
发展到 v层趋于衰退 ，生物量由 9．35 t／hm 增加到 33 71 t／hm }黄果厚壳桂(Cryptocarya COnCi~ )由第
1TI层发展进入第 1V层，生物量也明显增加。结果表明：黑石硬自然保护区马尾橙针叶样正 向着以阳性阔叶
村种为主并伴有中生阔叶树种的针阔叶谒交林演替。同时证明分层相对多度法不仅可 判别某一树种在某
一 演替群落中的发展类型(衰退型、稳定型或进展型)，而且还可以准确预测该植物群落未来的发展方向
关键词 ：马尾橙 分层相对多度法 i形率法 ；演替 ；材积；生物量
中圈分类号：Q948 l 文献标识码： 文章编号：iooo一3142(2001)O4—0295—05
Studies on the dynamic succesion of Pinus masso—
niana community in Heishiding Natural Reserve
YANG Qing—pei，LI Ming—guang，LI Ren—wei
(1 Sch,nd oJ *afe Scletlce．Zh~Jgshan[Jnivera[ty Guangzhoo 510275，China,
2-G~ tgzhou Staf}Utdversity．Guangzhou 510075，China、
Abstract：The dynamic varieties of the stratum relative abundance in different layers and volume，biomss in dif—
ferent forests of 4 dominant species in Hejshiding Natural Reserve，Guangdortg province，were studied by stra—
turn relative abundance method and form quotient method．From needle leaved forest to needle—broad teared for
est，Pinus d 0 珊m】disappearedfrom layerIII，andit s biomass decreasedfrom 125．75t／hm to 84．86t／hra
being a declining species l Schima superba was declining from layer 1 to layer V，it’5 biomass increased from 9．35
t，h to 33 71 t／hm ；Castanopsis ka~mkami was B stable species，it’s biomass increased{Tom 5．97 t／hm t。
27 39 t／hm Cryptocarya EO~tEiTII*T1 was developing from layer llI to Layer IV，and s biomass got a large
raise．The re~．u]ts showed that the needle leaved forest was developing to needle—broad teared forest in which the
sun broad leaved tree are dominant but the Frlesophilous ones were increasing and also showed that the st『&tHm
relative abundance method was the appropriate way to discrimiaate in which stage(developing，stable or declin
ing)a species was in a successional forest，and to predicate the future of the forest exactly
．
收稿 日期：2000 09—22
作者简介 扬清培(1970一)．男，胡南新晃^ ．生态学博士．从事植物生态学工作。*通讯联系^
基金项目：国家自然科学基金重大项 目资助(编号 ：39899370)
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296 广 西 植 物 2l卷
Kev wI，rds：Pi ⋯ ¨H ”mnd CO~TUTLUtlity；stratunl re[ative abundance method；form quotient method；succes一
i 1{vo[㈣ ；biomass
黑石顶 自然保护区位于广东省西部的封开县
境内，23 27 N，ll1 j3 E，北回归线横贯保护区中
地质构造 以泥盆纪花岗岩为主 ，地形起伏较大 ，
艘海拔高度为 l5o～700 m，最高峰黑石顶高927
n．．属低山山地地貌 。
该 区年平 均气 温 19 6。C，最冷 月平 均 气 温
10 6 C，无霜期 279 d；年降雨量 1 743．8 mm，降雨
集中在夏半年t4～9月)，占全年的79 ，相对湿度
s0 以上，因此，具温暖湿润 ，光 照充足，雨量充沛
等特点 ．属南亚热带季风气候 ，虽然地理位置和 自
然磬件决定了本区地带性植被类型为南亚热带常
绿阔叶林 。但由于人为因素的影响，保护区的中、
北部分布有大量 次生 马尾松林和由马尾松 (Phms
“ M 2 Ⅲ )、荷 木 (Sthima superba)、吊 皮椎 (Cas
m “kazc,xk~mi)等共建的针阔叶混交林。对本区
常绿祸叶林的研究较多，但对大面积现实存在的次
生性针叶林及针阀混交林较少研究，本研究为南亚
热带植被的演替、保护与恢 复，为环境与经济 的可
持续发展提供参考依据
1 研究程序与方法
南 亚热带植 被结构 复杂 ，有 较高的物 种多样
‘
．空问结构不论地带性植被还是演替植被均有较
多层次 ．增加了植被研究的困难。但采用合适的方
法．乜有可能进行较准确的研究。本研究应用时空
替代法．在生境条件 大致相 同地方 ，选择针叶林和
针阔混交林各一片，作为演替序列，然后应用分层
相对多度法把群落分为 j层：I层，5 m 下；II层，5
～ l0 m：III层 ，l04lj 11；IV层 ，l 5～2O m：V层 ，20
m 上．计算各层中主要物种的各项指标。研究材
积干u树干生物量时、本区优势种比较明显，为此可
采取分解计算的方法，测定群落种中主要优势种群
的材祝和生物量，对少见种可参照同层 优势物种计
葬、然后进行综合分析。
1-1样地调查与数据处理
采用典型样地调查方法，在保护区北部的七
星 ．海拔高度为 250 n 处，设置 马尾松针叶林、马尾
橙钎阔混交林各 1个实 际面积 为 1 200 m 的样地 ，
(两样地相距 150 m)，进行每木调查 ，记录内容包括
种名、目测高度、胸径、冠幅、枝下高和株数等。对于
木质藤本则记录每种种名、多度及盖度，草本样方
面积为 1mY．1m 每个 10m×1011的小样方内设 l
～2个，记录每种草本植物的种名、多度及盖度
伐倒主要树种在不同层次中的标准木，马尾松
6株，荷木 7株，吊皮椎 6椿，测量胸径、半高径、树
高。取不同高度处圆盘，带回实验室于8O℃ 恒温烘
至恒重，计算树木的鲜、干重比、干密度。
1 2分层相对多度的计算
群落中各物种的分层相对多度的计算按下式
进行 ：
Ra (1)
R 为物种 i在第 J层的相对多度m 为物种 i
的个体数，^I为第 层所有物种的个体数总和。
1．3材积和生物量的计算
采用形率法计算材积。 ，计算公式如下：
u一 3xg¨ ×h (2)
( -0-66(』1十 14o)
(吼 =
“
． 3
其中 l，。。为胸高形数，g 为胸高面积， 为胸
高形率，d 一d 分别为树干 l／2高处的直径和胸高
直径。
曲一 × (3)
为生物量，P为密度 为材积。
2 结果分析
2．1样地群落的数量特征
在 1 200 I1 针叶林样地中共收集到植物 86
种，隶属于 75属、47科，其中木本植物 31科，47属，
j4种，分别 占黑石 顶 自然保 护 区植物 总科 数
(188) 的 lG．48 ，总属 数 (669) 的 7 025 ，总
种数(1 609) ”的 3．356 。马尾松在整个群落中占
有绝对优势，其重要值为 39．29，整个群落 Shannon—
Wiener指数为 4．62，Pielou均匀度为0．71。在混交
林样地中共收集到植物 108种，隶属 83属，56科，
其中木本植物 38科，6o属，79种，分别占保护区总
物种的 20．2l 2 ，8．968 ，4．909 此时马尾松
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4期 杨清培等：广东黑石顶自然保护区马尾松群落演替过程中的材积和生物量动态 297
的重要值降为 lO．16，许多阔叶树种如荷木、吊皮椎
已侵人群落冠层 ，为更多的中生性的阔叶树种 (如
黄果厚壳挂)入侵提供了环境保证 ，所 以混交林不
论是物种组成还是群落结构都要比针叶林复杂得
多，其 Shannon—Wiener指数 为 5．70，Pie[ou均匀度
为 0．84
2．2主要物种分层相对多度的规律性变化
按(t)式 分别 计算马尾松、荷木、吊皮椎 、黄果
厚壳挂等主要树种的分层相对多度 ，其结果见表 t。
从表 t不难看 出，马尾松在两种林 型的第 1、II
层根本没有出现，在针叶林 中也只出现在第 1II、IV、
V三层，且越向冠层发展其相对多度就越大，到第 V
时达 90．91 ，处于绝对优势。随着针叶林逐渐向混
交林演替，马尾松从第 1II层消失，而且其在 Iv、V
两层的分层相对多度也大大降低，在 1v 已远远低
于阔叶树种，相对多度只有 t2．50 ，在第 V层时也
只有 40，0 ，远低于在针叶林中的相应值。所以不
论从群落的垂直结构来看还是从演替序列来看，马
尾松属典型衰退种群。荷木在两种群落的各层中都
有出现，但其分层相对多度的最大值出现位置却不
同 ，在针叶林 中出现在第 1II层，在混交林中出现在
V层 。吊皮椎在针 叶林 的第 v层没有出现 ，其最大
值出现在 II层，但混交林各层中已全部出现，其较
大值出现在 IV层。因此荷木、吊皮椎在针叶林中属
发展型种群 ，但在混交林 中荷木 已发展 成衰退 型，
而吊皮椎属稳定型种群。黄果厚壳挂在针叶林中只
出现在 I、II、III三层 ，较大值 出现在第 1层 ，在混交
林中它已逐渐进入第 1V层，其较大值出现在第 1II
层，故黄果厚壳挂在演替群落中在两个阶段中都属
进展型种群。说明本地区针叶林正处在成熟衰退阶
段向以阳性阔叶树种为主的针阔混交林过渡阶段，
而混交林正处于以阳性阔叶树种为主，向以中生阔
表 l 主要物种分层相对多度的分布
Tabte l The distribution of the str cqtuu1 relative abundance of dominant species
叶树种为主的针阔混交林过渡阶段。
2．3主要物种的材积和树干生物量
2．3．1主要物种立木高度的计算 根据对不同高度
级的马尾松和荷木、吊皮椎倒木的实际测量，得出
各自讨高与胸径的关系式：
Y= 0．004 9 X 一 0．663 1 X 十 5．384 1
(5< X< 60) (4)
尺。一 o．885 6
Y=一0．005 4 X + 0．624 9 X+ 5．688 5
(5< X< 40) (5)
R 一 0．952 6
(4)为马尾松 的树高 一胸 径关 系式，(5j为荷
木、吊皮椎等阔叶树种的树高一胸径关系式，式中y
为立木高度，与(2)式中的h相同(单位：m)，x为立
木胸径 ，与(2)式 中的 相同(单位 ：cn )
2．3．2主要树种在群落演替过 程中材积、生物量的
变化 群落在演替过程 中，各主要物种的材积及生
物量呈现了规律性 的变化(表 2)
随着群落由针叶林向针阔混交林演替，就马尾
松种群而言 ，由于荷木、吊皮椎等阳性阔叶树 种的
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侵人，缺乏竞争力的马尾松个体死亡，总个体数由
3 降到 18，但其平均高度却增长了 1O．12％t达
22，89 ，平均生物量增 长了 27 47 t达 0．566吨／
株，平均材积增长了27．69 ，达 1．092方／株，同时
荷木、吊皮椎等阔叶树种平均高度增加了46．98 、
40 58 、8O．43 ，同时不论 是平均个体 的还是种
群的生物量都明显增加 ，荷术分别增长了 73．12 ，
260 74 ，吊皮椎分别增加 了 370．83 ，359．08 ，
黄果厚壳桂分别增长了 340．0 ，938．2：2 ，究其原
因可能是，随着阔叶树种的侵入和发展，保留下来
的马尾松个体与阔叶树种形成偏利共生或互利共
生关系“一 。另外，物种数目逐渐增加(单就木本植
镶嵌分布，改善了对水分和养分的吸收 。”，而且不
同植物对光能的吸收特点不一样，光质利用互补，
物种层次多，光能吸收辐射率高，透射辐射量小，提
高了系统的光能利用率“”。同时群落总的材积从
31 2．53 m。／hm 增加到 348．52 m ／hm ，总的生物量
也由 1 67．74 t／hm 增加到 1 95．28 t／hm ，分别增加
11．52 与 1 6．41 而逐渐接近本地阔叶林(其生物
量为 357．97 t／hm ，其中树干为 221．099 t／hm )“”，
其中阏叶树材由144．87 m ／hm 增加到 235．37 m。／
hm ，增长 62．47 。马尾松材由 1 67．66 m。／hm 下
降为 11 3．15 m ／hm ，下降 32．52 ，从经济角度来
看，优质阏叶树材价格 比马尾松材要高，效益要
物而言一其物种数由 Io种增加到 83种)，土壤理化 好“ ，因此针叶林的正向演替有利于本地区生态和
I生质得到极大的改善“一 ，不同植物根 系在土壤 中 林业的可持续发展。
表 2 主要翱种材积和生物■动态比较
Table 2 The dynzmics of the volume an3 bjormss of the main species and forests
杯 型髓物种
Forest and species
株数
平均高度 平均胸径 样地材 单摊材积 总材积 样地生物量单株生物量 总生物量
n ⋯⋯ 里 生物量
(
⋯
h i M
【
e
m
iC
)
h

t
(cm ) (m，) (m )
B
sⅡ
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Average Average Volumei Volume Total B
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H g DBH ampl pertree volume pertree biomas／tre)f．m／hm t／tre ／hm； 荽 ’ 。“⋯ ⋯ )( )
3 结论与讨论
(1)在群落演替研究时，结合物种生态学特点，
采用分层相对多度法对植物区系组成的动态变化
作定量研究效果较为理想 应用此法对黑石顶 自然
保护区马尾松林的演替时 ，对主要的几种阔叶树而
言一侵人马尾松林的顺序依 次为荷木 吊皮椎、黄果
厚壳桂。由此推理该地马尾松林的演替过程为：马
尾松纯林一以阳性 阔叶树为 主的针阔混交林一以
中生阔叶树为主的针阔混交林。
(2)当物种立术较高，进行 目测误差较大时，可
以直接测量的胸径为基础，建立树高一胸径数学关
系，推算物种高度比目测较为准确。由此而计算出
黑石顶 自然保护区马尾松林的总材积为 31 2．53
m ／hm t树干生物量为 1 67．74 t／hm ，针阏混交林
的总材积为 348．52 m ／hm ，树干生物量为 1 95．28
t／hm
(3)黑石顶 自然保护区马尾松林在演替过程
中，马尾松材积由 1 67．66 m。／hm 降为 l】3．15 m ／
hm ，吊皮椎、荷木等阔叶树材由 ／44．87 m ／hm。增
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4期 杨清培等：广东黑石顶自然保护区-B／g松群落演替过程中的材积和生物量动态 299
加到 235．37 m ／hm ，因此随着我国民用针叶树材
需求量不断下降，而阔叶树材，特别是优质阔叶树
材市场需求量越来越大。今后在培育用材林时，应
发展部分林地培育优质针阔混交林，实现我国林业
的可持续发展。
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