全 文 :广 西 植 物 Guihaia 24(4):354—358 2004年 7月
棕榈藤育种研究进展
杨 华,尹光天,甘四明
(中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州 510520)
摘 要:对国内外棕榈藤的资源保护、遗传多样性以及繁殖技术等方面的研究进行了概述,提出了棕榈藤研
究所面临的问题,并借鉴其它植物育种现状提出育种策略。
关键词:棕榈藤}资源}繁殖;遗传多样性
中图分类号:Q792.91 文献标识码:A 文章编号:1000—3142(2004)04—0354—05
Review on rattan breed.gO
YANG Hua,YIN Guang—tian,GAN Si—ming
(The Research Institute of Tropical Forestry,CAF,Guangzhou 510520,China)
Abstract:This paper reviews the progresses on the rattan breeding,which include resources conservation,ge—
netic diversity,propagation technologies.The author put forward the problems studying on rattan,and pro-
posed the breeding strategies based On the breeding researches in other plants.
Key words:rattan}resources;propagation}genetic diversity
棕榈藤(Rattan)是棕榈科(Palmae)省藤亚科
(Calamoideae)省藤族 (Calameae)中 13个属的统
称,集材用、药用、食用于一体。棕榈藤茎密度中等、
轻便坚固、抛光度高 (INBAR(国际竹藤组织,
1997)、耐久性强、不易发霉生虫,而且美观素雅,是
家具和工艺制品的优良材料,长期走俏国际市场。
黄藤属的果实可萃取药品“麒麟血竭”,具有止血、活
血、化瘀、止痛的疗效。多种藤种的果实及嫩茎梢营
养丰富(Evans和 Sengdala,2002),可供食用,茎梢
17种氨基酸的总含量高达 13.14 ,具有重要的开
发价值(许煌灿等,1991)。
目前棕榈藤的利用主要是藤茎,藤工业所需原
藤的9O 依靠东南亚野生藤资源提供。由于热带
森林急剧消减,原藤长期过度采收,致使资源遭到严
重破坏,印度尼西亚等棕榈藤资源拥有国已经相继
制定了禁止原藤及其半成品的出口法令,国际市场
原藤价格猛增,优质原藤更是上涨到 1 200~1 500
美元/t。资源匮乏、价格飞涨的状况制约甚至危及
到我国藤工业的生存和发展(许煌灿等,1993),成为
藤制品产区经济社会可持续发展的障碍。因此,拓
展棕榈藤优良品种的人工集约化栽培,是实现藤工
业健康发展的必由之路,而通过育种手段,获得高
产、优质藤种成为当务之急。本文针对棕榈藤育种
研究现状和面临的问题,对促进棕榈藤发展的育种
策略进行了初步探索。
棕榈藤育种研究现状
1.1种质资源的保护
随着热带天然林的日益消减及棕榈藤原生资源
的长期过度采收,致使部分珍贵藤种面临濒危。资
源拥有国通过建立森林保护区、国家森林公园,原地
保存棕榈藤种。菲律宾对 15个藤种进行原地保存,
建立了 5个藤种基因收集圃,收集 4属 46种,有效
收稿日期:2003-08—04 修订日期:2003—12—24
基金项目:国家“十五”攻关课题“棕榈藤种质资源培育及利用技术”(2001BA506b04)
作者简介:杨华(1976-),女,江苏扬州人,博士生,森林培育专业,主要研究方向为热带植物遗传育种。
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4期 杨 华等:棕榈藤育种研究进展 355
保护了种质资源(Lapis,1996)。90年代以来,物种
迁地保存研究也获得较快的发展,中国、印度、马来
西亚、菲律宾等国相继建立了藤种基因收集圃、藤种
园等迁地保存基地,共保存藤种80多种。随着离体
保存技术的发展,将藤类植物进行种质离体保存,也
成为一种可行的保存途径,但这项技术尚处于前期
研究阶段(江泽慧,2002)。
我国自二十世纪 60年代开始,先后在华南植物
园、厦门植物园、西双版纳植物园南宁树木园、热带
林业研究所以及广西凭祥夏石树木园建立了棕榈藤
种质迁地保存区,其中热带林业研究所藤种园总面
积为 3.3 hm。,共收集国内外棕榈藤种 3属 49种 6
变种,成功地保存了 3属 36种 5变种,其中省藤属
30种 5变种,黄藤属 5种,钩叶藤属 1种,保存率
74.5 。该所对所保存藤种的生物学、生理学、生态
学等特性进行了系统的研究,选择出质量较优、适应
性强的藤种(尹光天等,1993)。在“948”项目的支持
下,热带林业研究所于 1997年开始引进国外优良藤
种的种子及繁殖和栽培技术,先后从马来西亚、菲律
宾、缅甸、越南等国共 引进 了西加省藤 (Calamus
caesius)、疏刺省藤(C.subinermis)、俄纳托藤 (C.
ornatus)、梅 氏省藤 (C.merrillii)、南巴省藤 (C.
nambariensis)、异株藤(C.dioicus)、单尼斯藤 (C.
tenuis)、长咀黄藤 (Daemonorops jenkinsiana)等 8
个种,丰富了我国的棕榈藤种质资源,并进一步完善
了棕榈藤栽培和经营技术。
1.2遗传多样性研究
遗传多样性是生物多样性的重要组成部分,它
反映了物种对环境变化的适应性。棕榈藤有着广泛
的遗传变异性,这些变异为良种选育工作奠定了良
好的物质基础。为了促进藤栽培业的发展,对棕榈
藤遗传多样性的研究也在不断加强。
表型性状是一种直观的变异标记,从表型上进
行数量遗传变异方面的研究仍然为许多学者所应
用。Lee(1998)对疏刺省藤进行子代实验,估计种
源内数量表型性状遗传参数(遗传力和遗传增益),
发现表型和遗传上的变异很大。马来西亚沙巴州林
业局开展了玛瑙省藤(C.manna)、赤鞘省藤(C.tra—
chycoleus)和西加省藤的种源/家系试验,并准备开
展控制授粉和杂交育种工作,力图培育新品种。马
来西亚还建立了6个藤种的种源、子代实验林、种子
园,应用特殊的实验设计,分析环境变异和遗传变
异。目前,热带林业研究所从海南、广西、广东、云南
等省采集了黄藤、单叶省藤、版纳省藤 3个藤种的种
子,准备开展系统全面的种源/家系试验。
随着同工酶分析和现代分子技术的发展,遗传
多样性的研究进入 了新的领域。同工酶分析成本
低、操作也容易,适用于大量样品的研究,目前在遗
传多样性研究中占据重要的位置。马来西亚国家及
Bon等人对玛瑙藤、山毕省藤、西加省藤、赤鞘省藤
的同工酶进行了遗传多样性分析。Wickneswari等
采用 9个酶系统对玛瑙藤的 5个种源进行变异研
究,发现他们之间有一些变异(Aminuddin,1994)。
目前为止,棕榈藤应用现代技术进行研究的步子还
比较慢,大量的研究工作还有待继续。
棕榈藤植物在染色体方面也存在差异。根据
Renuka等(1995)报道,黄藤属的一些种染色体组有
28条,而其它一些种则是 26条。Johnson(1979)报
道角裂藤属(Ceratolobus)的 3个种染色体条数为
2n=26。棕榈藤大部分为雌雄异株植物,但这些报
道都没有提出性染色体的存在,有可能同一种的雌
雄株染色体结构是一致的,只是部分种间染色体条
数存在不同。
1.3繁殖技术研究 ·
良种壮苗是人工林培育的物质基础,是育种的
目标。棕榈藤的繁殖技术作为研究的重要内容,主
要从以下几个方面取得了一定的进展。
1.3.1种子繁殖 一百多年前,印度尼西亚的苏门
答腊已开始人工栽培西加省藤(Manokaran,1984),
二十世纪70~80年代获得较快的进展,各国已初步
掌握了有性繁殖方法。9O年代,棕榈藤物候学、种
实和苗木生理试验研究成果为种实处理、种子催芽、
芽苗移植、营养杯培育及苗期管理(光照、水分和营
养)提供理论指导,进一步发展和完善实生苗培育技
术,确定出圃苗木质量指标,并应用于生产实践,大
规模的育苗,种子发芽率可达到 75 以上,一年生
苗 木 的 出 圃 率 达 到 80 (Aminah 等,1989;
Aminuddim,1990,1992)。 ’
1.3.2营养繁殖 优良商品藤种的种源缺乏,制约
着种植业发展,国内外许多研究者通过茎扦插、压
条、分根、萌蘖条等无性繁殖方法培育藤苗,但适用
的藤种数量极为有限,元性繁殖受到限制。如压条
法仅应用于柔软的藤种,茎扦插只能在戈塞藤属
(Korthalsia)的种中可行。
1.3.3组培快繁 80年代末菲律宾、新加坡、马来西
亚和泰国就已对马尼拉藤、玛瑙省藤、西加省藤、赤
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鞘省藤、玛雷利藤进行了组培繁殖研究,开辟了通过
组织培养方法繁殖优良藤种的途径。
9O年代是棕榈藤组培技术获得重大突破的时
期,外植体材料、培养基选择及组培快繁的商品化研
究均取得较好的进展。外植体研究方面,藤类的成
熟胚、半成熟胚、苗木根颈部、萌蘖芽、顶芽均可作为
以芽繁芽的外植体,卷心菜状叶、叶片、苗木的叶鞘、
根尖等可诱导愈伤组织,从而进一步诱导芽芽(Pad—
manabhan和 Iiangovan,1989;Lilian等,1991)。培
养基研究方面,诸多研究认为 MS培养基是藤类组
培快繁的基本培养基。14个种由愈伤组织诱导的
实验,都以 MS为基本培养基。虽然 C.discolor,C.
filispadix,C.halconensis和 D.ochrolopis在
white或 Nitsch培养基上形成愈伤组织更快,但要
在 MS上才开始形成胚胎 (Mercedes和 Sanches,
1990)。在组培苗的商品化方面,马来西亚成功地培
育出玛瑙省藤、西加省藤等重要商品藤种组培苗
(Raziah,1992),标志着棕榈藤微繁技术广泛应用于
优质商品藤种苗木培育,并为良种扩繁提供技术手
段 。
我国学者庄承纪(1991)首先报道了云南省藤
(C.yunnanensis)和倒卵果省藤 (C.obovoideus)的
植株再生,热带林业研究所的张方秋(1993)亦开展
了棕榈藤组培研究,成功地培育出黄藤(D.marga—
ritae)、白藤(C.tetradactylus)和单叶省藤(C. 仇一
plicifolius)组培苗,并移植成功,但一些关键技术
尚未完全突破。与此同时曾炳山等(2002)也开展了
棕榈藤种质离体保存技术、种苗快繁工艺等方面的
研究。
2 面临的问题和育种策略
2.1种质资源贫乏促进人工林发展
国内外藤加工业的原料,多取 自北半球东南亚
少数国家的野生藤资源,由于这些地区对资源的过
度开采,造成了资源匮乏、质量低劣的恶果,已影响
甚至失去了原藤的可持续供给能力,阻碍甚至危及
到藤加工业的健康发展。因此,即便在原藤市场看
好的情况下,一些国家为保护这些宝贵资源,毅然采
取禁止出口原藤及其半成品的策略。在这种形势
下,发展本国人工藤林是实现藤加工业可持续健康
发展和实现原藤自给的必然选择。我国虽然搜集、
保存了大量国内外的资源,但大多未进行深入研究,
不能充分发挥作用。因此,如何利用现有资源,发展
我国棕榈藤人工林的集约化培育显得尤为迫切。
2.2选择育种是当前藤工业发展的首要任务
在藤资源短缺情形 日趋严重的情况下,藤加工
业的发展正经历一个原料来源由野生资源向人工资
源过渡的转型时期,这就要求提供大量的优质种子
以满足人工林的营造。但 目前人工林用种多数未经
遗传测定,品质良莠不一,致使人工林产量、质量和
效益受到极大的影响,阻碍了藤栽培和加工业的发
展,迫使棕榈藤发展要从选择育种方面寻找突破口。
选择是育种的重要手段之一,任何育种方式都
离不开选择。许多树种通过对材积(赵承开,2002)、
材性(李斌等,2001)、抗性(徐福元等,2000)和内含
物质(童再康等,2ooo)等方面的选择,获得了优良繁
殖材料,为生产带来极大的效益。棕榈藤多数处于
野生或半野生状态,变异性状多、幅度大,蕴藏着大
量尚未利用的优良变异类型,因此选择育种的潜力
大。选择育种可以分几个层次进行,即种源选择、林
分选择、优树选择等。目前棕榈藤的育种目标主要
是获得高产、优质的原藤,通过各层次的选择或者联
合选择,建立一个良种繁育体系,为生产提供品质较
纯的种子,就可以显著地提高藤材的生产力,以满足
市场对藤材的需求。
另一方面,棕榈藤是攀援植物。攀援器官有 2
类,一类是叶轴顶端延伸成的具刺纤鞭,另一类是着
生在叶鞘的纤鞭。两种纤鞭都着生了反折的短刺或
爪状刺,而且叶鞘上通常密披粗刺。棕榈藤的这种
特性给育种工作带来许多不便,长期以来阻碍了系
统育种研究工作的进程。如果能通过选择,或者利
用现代生物技术,研究是否存在控制刺发育的基因,
进行基因沉默,以获得少刺或无刺变种,定会促进藤
栽培和加工业的快速发展。
2.3发展杂交育种,为藤种植业提供优良的材料
利用杂种优势在植物改良工作中占有特别重要
的位置,如杨树(周玉泉等,2002)、桉树(吴坤明等,
2002)以及玉米(李潮海等,2002)等植物都取得了成
功。自然界中,棕榈藤的不同种之间会发生自然杂
交(Remuka,1994),并表现具有杂种优势,这说明进
行人工种间杂交是可行的。Indira曾建议同时种植
一 个无性系、种源或种的雄性和另一无性系、种源或
种的雌性植株,以大规模生产种内或种间杂交种子。
进行棕榈藤的杂交研究,一些关键问题仍需要
解决,如,哪些种间可以进行杂交,人工辅助授粉时
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4期 杨 华等:棕榈藤育种研究进展 357
应注意哪些问题,杂种分离情况是否严重,杂种优势
是否可以稳定遗传?
为了提高结果率,通常要进行人工辅助授粉,这
就要求对棕榈藤的传媒特性有所了解,包括掌握棕
榈藤的花器官结构及开花习性;明确传媒方式;遇到
花期不一致的,要进行花粉的贮藏,明确收集时间、
最佳贮藏方式;确定授粉时间及方法。不少植物在
这方面都已有较成熟的技术 ,如邓穗生等(2001)对
番荔枝进行了开花习性及授粉的研究,提高种子园
辅助授粉和控制授粉效率,增加种子产量,弄清开花
物候与种子园交配体系的相互关系,提高了种子园
管理水平,这些都可以作为借鉴。
2.4棕榈藤雄雌比例高。早期性别鉴定势在必行
棕榈藤林分中雄雌比率很高,一般在4:1左右
(Aminuddin,1994),但只有到了开花时才能分辨出
性别,为杂交育种和种子园建立带来很大困难。这
就迫切需要进行棕榈藤的早期性别鉴定。目前植物
性别早期鉴定技术主要包括以下几类 :(1)染色体组
型鉴别法。自5O年代起,染色体手段就用来鉴定林
木的性别,已在多种雌雄异株树种中发现性染色体
与性别的从属关系,银杏是最为典型的研究对象(赵
林森,1998)。(2)同工酶研究。铅笔柏、杜松、杨梅
等树种的雌雄株过氧化物同工酶有明显差异。过氧
化物同工酶可能成为鉴定银杏苗木性别的重要指
标。(3)基于遗传物质 DNA 的分 子标记技术。
RAPD、AFLP等技术是进行雌雄异株植物性别鉴
定的有效工具,已获得了番木瓜、猕猴桃、大麻等植
物的性别相关 DNA片段(Lemos等,2002;Harvey
等,1997;Flachowsky等,2001)。
棕榈藤性别早期鉴定成为育种工作的“瓶颈”,
Prakash等人(1997)采用流式细胞光度法研究棕榈
藤细胞核DNA的含量,并且利用 RAPD来鉴定是
否可能在两种性别植株中存在遗传标记,但未见具
’体报道。马来西亚还对不同地点的雌雄植株进行叶
片的同工酶和 DNA分析,希望能证实性别决定的
DNA标记(Supardi,1997)。借鉴其他植物雌雄性
别早期鉴定的研究成果,突破棕榈藤性别早期鉴定
这一关键技术,就能解决种子园建设中雌雄株配置
问题,为棕榈藤的育种工作打开一片新的天地。
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