全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（２）：１９２－１９７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ３ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０２．０１０
巨尾桉工业原料林下植物群落学分析
程盛慧１，杨宇明１，赵一鹤２＊，李昊民１
（１．西南林业大学 林学院，昆明６５０２２４；２．中国林业科学研究院 资源昆虫研究所，昆明６５０２２４）
摘　要：基于群落调查方法，对巨尾桉林下植物进行群落学分析。结果表明：巨尾桉林下植物共有维管束植
物５７科、１２４属、１５４种及变种，以禾本科和菊科的种类占优势；林下植物物种组成较为分散，优势属不明显；
种子植物５３科划分为６个分布区类型和２个变型，以热带分布科为主；种子植物１２０个属有１４个分布区类型
和７个变型，以热带分布属为主，植物区系成分较为复杂。林下植被可分为灌木层和草本层，但是分层现象不
明显，草本层植物占优势，偶见有少量的层间植物分布。林下物种丰富度表现为草本层＞灌木层；而Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数则表现为灌木层＞草本层，生境空间异质性及人为干扰活动影
响了巨尾桉林下植物组成及分布。
关键词：巨尾桉林；林下植物；区系分析；多样性
中图分类号：Ｑ９４８．１５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０２－０１９２－０６
① Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｉｎ　ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ
ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌａ
ＣＨＥＮＧ　Ｓｈｅｎｇ－Ｈｕｉ　１，ＹＡＮＹ　Ｙｕ－Ｍｉｎｇ１，ＺＨＡＯ　Ｙｉ－Ｈｅ２＊，ＬＩ　Ｈａｏ－Ｍｉｎ１
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｏｕｔｈ－Ｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｉｎｓｅｃｔｓ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｓｔａｎｄａｒｄ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｕｒｖｅｙ　ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｅｓ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ
Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ｔｏｔａｌｙ　１５４ｖａｓｃｕ－
ｌａｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　５７ｆａｍｉｌｉｅｓ　ａｎｄ　１２４ｇｅｎｅｒａ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ．Ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｗｅｒｅ　Ｇｒａｍｉｎｅａｅ　ａｎｄ
Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ．Ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｗａｓ　ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ．Ａｎｄ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｉｎｇ　ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇ　ｇｅｎｅｒａ．
５３ｓｐｅｒｍａｔｏｐｈｙｔｅ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ｉｎｔｏ　ｓｉｘ　ａｒｅａｌ　ｔｙｐｅｓ　ａｎｄ　ｔｗｏ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ，ｍａｉｎｌｙ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉ－
ｂｕｔｉｏｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ；１２０ｓｐｅｒｍａｔｏｐｈｙｔｅ　ｇｅｎｅｒａ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ｉｎｔｏ　１４ａｒｅａｌ　ｔｙｐｅｓ　ａｎｄ　７ｖａｒｉａｂｌｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｄｏｍｉｎａ－
ｔｅｄ　ｂｙ　１４ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｒａ　ａｓ　ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇ　ａｒｅａｌ　ｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅ　ｐａｎｔｒｏｐｉｃ　ａｒｅａｌ　ｔｙｐｅｓ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　２８．０４％ｏｆ
ｎｏｎ－ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ．Ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ，ｔｈｅ　ｆｌｏｒａ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ
ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ　ｗａｓ　ｖｅｒｙ　ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｔｗｏ　ｌａｙｅｒｓ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｉｎ　ｔｈｅ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ：ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｌａｙｅｒ　ａｎｄ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｌａｙｅｒｓ
ｗｅｒｅ　ｌｅｓｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｌａｙｅｒ　ｐｒｅｄｏｍｉｎａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒｉｃｈｅｎｓｓ　ｏｆ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｌａｙｅｒ　ｗａｓ
ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒ’ｓ．Ｔｈｅ　Ｓｉｍｐｓｏｎ　ｉｎｄｅｘ，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ　ｉｎｄｅｘ，ｅｖｅｎｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｌａｙｅｒ　ｗａｓ　ｌｅｓｓ
ｔｈａｎ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒ’ｓ．Ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｓｐａｃｅ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｎｓｅ　ｈｕｍａｎ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ　ｈａｄ　ｇｒｅａｔ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｎ　ｉｔｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ；ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ　ｐｌａｎｔｓ；ｆｌｏｒｉｓｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ；ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
① 收稿日期：２０１１－０９－２６　　修回日期：２０１１－１２－１０
基金项目：ＮＳＦＣ－云南联合基金（Ｕ０９３３６０１）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｊｏｉｎｔ　Ｆｕｎｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｅ（Ｕ０９３３６０１）］
作者简介：程盛慧（１９８６－），女，四川威远人，硕士研究生，从事生物多样性与自然保护研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃｈｅｎｇｓｈｅｎｇｈｕｉ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
＊通讯作者：赵一鹤，博士，主要研究方向为森林生态学，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｋｊｚｃ１２３＠１６３．ｃｏｍ。
　　桉树（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｓｐｐ．）是桃金娘科（Ｍｙｒｔａｃｅａｅ）
桉属（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ）树种的统称，绝大部分原产澳大利
亚及其周围岛屿，截止１９９８年，得到承认的有８０８种
１３７亚种和变种，其中有经济用途的１００多种，是三大
速生树种（松、杨、桉）之一，我国于１８９０年开始引种
（祁述雄，１９８９），巨尾桉（Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ）是
以巨桉（Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ）为母本、尾叶桉（Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ）为
父本的杂交品种，引进中国已有多年，目前已成为我
国南方各省短周期工业原料林的主要栽培品种，其
综合了巨桉生长快，纸浆得率高，以及尾叶桉对低海
拔干旱土壤的适应性和抗溃疡病能力强的特点，易
无性繁殖、喜光、生长迅速、干形好、耐－３℃短期霜
冻；适宜土层深厚、肥沃、疏松、排水良好的山地红壤
和砖红壤上生长。到２０１０年，我国桉树人工林集中
连片的已逾２５０万公顷，零星种植２０亿多株，栽种
于南方１６个省（自治区）的６００多个县，年产材量超
过１　０００万立方米，我国是仅次于巴西的第二植桉
大国（谢耀坚，２００３；赵一鹤等，２００５）。桉树林带来
了巨大经济效益和社会效益，同时也带了一些颇具
争议的生态效益。例如桉树林地力衰退、林地生产
力下降、生物多样性减少、水土流失加剧、地下水位
下降、小气候改变等（郑海水等，１９９７）。目前，国内
对桉树生态效应的研究主要在生物多样性（韩艺师
等，２００８）、化感作用（方碧真等，２０１０）、病虫害防治
（梁一萍等，２０１０）、桉树叶挥发成分（陈月圆等，
２０１０）等方面。针对巨尾桉林下植物区系分析、结构
特征研究鲜见报道。本研究结合云南省普洱市独特
的地理气候条件和极其丰富的生物多样性特征，对
巨尾桉林下植物进行群落学分析，科学客观地认识
林下植物区系及群落结构特征，为巨尾桉林的可持
续经营提供理论参考和科学依据。
１　研究区域概况
普洱市地处云南省西南部，２２°０２′～２４°５０′Ｎ，
９９°０９′～１０２°１９′Ｅ，属南亚热带山地湿润季风气候，
气候温和，雨量充沛，干湿季分明，垂直气候类型明
显。年均降水量１０２．８～２　７９３ｍｍ，年均日照时数
８８４～２　１８８．４ｈ，多年平均气温１８～２０℃；最冷月
为１月，平均气温１０．５～１３．３℃；最热月为６月，平
均气温２１．９～２４．８℃。调查的范围位于普洱市西
部的澜沧、孟连和西盟３个县，调查地点海拔１　３８４
～２　０４５ｍ，坡度１１°～２７°，土类为赤红壤和红壤。
２　研究方法
２．１调查方法
采用群落学调查法，设置投影面积１５ｍ×１５ｍ
的正方形样地，记录每块样地的经纬度、海拔、土类、
土层厚度、坡向、坡度、坡位等因子。将样地划分为
２５个３ｍ×３ｍ的小样方，布设梅花形的５个３ｍ
×３ｍ小样方（标准地中心１个，四角各１个），即每
块样地内选取３ｍ×３ｍ样方５个，分别记录每样
方内的灌木（包括木质藤本和乔木更新苗）和草本
（包括草质藤本）种类。对于野外不能确定的植物物
种，采集标本，进一步进行鉴定。为较好地反映群落
的物种组成特征，根据桉树林种－面积格局（赵一
鹤，２００８），共设置了巨尾桉林样地４０块，总面积约
０．９０ｈｍ２，调查了灌草层样方２００个。
２．２数据分析
选用物种丰富度、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和 Ｓｈａｎｎｏｎ－
Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数来测度和分析物种
多样性特征，以重要值来反映林下植物物种在群落
中所处的地位及作用（马克平，１９９４）。
表１　巨尾桉林下维管植物各类群统计
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
植物种群
Ｐｈｙｔｏｇｒｏｕｐ
科
Ｆａｍｉｌｙ
属
Ｇｅｎｕｓ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
蕨类植物
Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅ
４　 ４　 ４
种子植物
Ｓｐｅｒｍａｔｏｐｈｙｔｅ
裸子植物
Ｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍａｅ
２　 ２　 ２
双子叶植物
Ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｅａｅ
４５　 ９４　 １１８
单子叶植物
Ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｅａｅ
６　 ２４　 ３０
合计 Ｔｏｔａｌ　 ５７　 １２４　 １５４
３　结果与分析
３．１巨尾桉林下植物区系分析
３．１．１巨尾桉林下植物区系组成　从巨尾桉林下植
物区系组成的统计结果（表１）看出，巨尾桉林下植物
共有维管束植物５７科、１２４属、１５４种及变种，分别占
云南省维管束植物总数的１７．４８％、５．５５％、１．３％，占
普洱市维管束植物总数的２１．３５％、８．１４％、２．９１％。
在１５４种维管束植物中蕨类植物４科、４属、４种；种
子植物５３科、１２０属、１５０种，其科、属、种分别占普洱
３９１２期　　　　　　　　　　　程盛慧等：巨尾桉工业原料林下植物群落学分析
市种子植物的２１．６３％、８．３３％、３．０％；裸子植物２
科，２属，２种，双子叶植物４５科，９４属，１１８种，单子
叶植物６科，２４属，３０种。
　　对巨尾桉林下种子植物主要科进行统计（表
２），结果表明，含１０个种以上的科有３个，按种数多
少排列分别为禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）、菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉ－
ｔａｅ）、蝶形花科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ），含３～９个种的科有
１１个，按种数多少排列，依次是大戟科（Ｅｕｐｈｏｒｂｉ－
ａｃｅａｅ）、茜草科（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ）、唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）、蔷
薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）等。上述的１４个科包括７３属１０２
种，占总属数的５８．８７％和占总种数的６６．２３％。
　　种子植物１２０个属中，含２～５个种的属有２１
个，有５１个物种，占总属数的１７．５０％，占总种数的
３４．００％；单种属共有９９个，占８２．５０％，总种数的
６６．００％，是巨尾桉林下植物物种的主要组成成分，
巨尾桉林下植物物种的优势属不明显。
表２　巨尾桉林下种子植物主要科
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｓｐｅｒｍａｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｆａｍｉｌｙ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
科名
Ｆａｍｉｌｙ
属数
Ｎｏ．ｏｆ　ｇｅｎｕｓ
种数
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
科名
Ｆａｍｉｌｙ
属数
Ｎｏ．ｏｆ　ｇｅｎｕｓ
种数
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ　 １６　 ２２ 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ　 ３　 ３
菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ　 １５　 １７ 百合科Ｌｉｌｉａｃｅａｅ　 ３　 ３
蝶形花科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　 ９　 １６ 山茶科Ｔｈｅａｃｅａｅ　 ３　 ３
大戟科Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ　 ７　 ９ 樟科Ｌａｕｒａｃｅａｅ　 ２　 ３
茜草科Ｒｕｂｉａｃｅａｅ　 ４　 ７ 壳斗科Ｆａｇａｃｅａｅ　 ２　 ３
唇形科Ｌａｍｉａｃｅａｅ　 ４　 ５ 越桔科Ｖａｃｃｉｎｉａｃｅａｅ　 １　 ３
蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ　 ３　 ５ 菝葜科Ｓｍｉｌａｃａｃｅａｅ　 １　 ３
表３　巨尾桉林下植物科的分布区类型
Ｔａｂｌｅ　３　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ａｒｅａｌ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｐｅｒｍａｔｏｐｈｙｔｉｃ
ｆａｍｉｌｙ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
分布区类型及变型
Ｔｙｐｅ　ｏｆ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
科数
Ｎｏ．ｏｆ　ｆａｍｉｌｙ
１．世界分布 Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ　 ２０
２．泛热带分布Ｐａｎｔｒｏｐｉｃ　 １８
２．２热带亚洲、非洲和中、南美洲间断分布
　　 Ｔｒｏｐ．Ａｓｉａ，Ａｆｒｉｃａ　＆Ｃ．ｔｏ　Ｓ．Ａｍｅｒ．ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ
１
３．热带亚洲和热带美洲间断分布
　Ｔｒｏｐ．Ａｓｉａ　＆Ｔｒｏｐ．Ａｍｅｒ．ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ
２
５．热带亚洲只热带大洋洲分布
　Ｔｒｏｐ．Ａｓｉａ　＆Ｔｒｏｐ．Ａｕｓｔｒａｌａｓｉａ
２
８．北温带分布Ｎｏｒｔｈ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　 ５
８．４北温带和南温带间断分布Ｎ．Ｔｅｍｐ．＆Ｓ．
　 Ｔｅｍｐ．ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ．（Ｐａｎ－ｔｅｍｐｅｒａｔｅ）
４
１２．地中海区、西亚至中亚分布 Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａ，
　 Ｗ．Ａｓｉａ　ｔｏ　Ｃ．Ａｓｉａ
１
　 合计 Ｔｏｔａｌ　 ５３
３．１．２巨尾桉林下植物区系成分分析　从巨尾桉林
下植物科的分布区类型的统计结果（表３）看出，林
下种子植物５３科可划分为世界分布类型、泛热带分
布、热带亚洲和热带美洲间断分布、北温带分布等６
个分布区类型和２个变型，无中国特有分布科，巨尾
桉工业原料林下植物主要以热带分布科为主。
　　根据吴征镒（１９９１）对中国种子植物属的分布区
类型的划分，可将巨尾桉林下植物区系的１２０个属
划分为１４个分布区类型和７个变型，无中亚分布类
型（表４）。热带分布属（２－７）有７４属，占总属数的
６１．６７％，温带分布属（８－１４）有３１属，占总属数的
２５．８３％。巨尾桉工业原料林下的植物物种以热带
分布属为主。
３．２巨尾桉林下植物群落学特征分析
３．２．１林下植物群落结构特征　巨尾桉林下植物可
分为灌木层和草本层两个层次。灌木层高度在２．５
ｍ以下，盖度１％～５％，重要值在５．００以上的有思茅
水锦树（Ｗｅｎｄｌａｎｄｉａ　ａｕｇｕｓｔｉｎｉ）、厚皮香（Ｔｅｒｎｓｔｒｏ－
ｅｍｉａ　ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ）、红木荷（Ｓｃｈｉｍａ　ｗａｌｌｉｃｈｉ）、栓皮
栎（Ｑｎｅｒｏｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ）、岗柃（Ｅｕｒｙａｇｒｏｆｆｉ）、南烛
（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ　ｂｒａｃｔｅａｔｕｍ）、束序苎麻（Ｂｏｅｈｍｅｒｉａ　ｓｉａ－
ｍｅｎｓｉｓ）、白饭树（Ｆｌｕｅｇｇｅａ　ｖｉｒｏｓａ）、假朝天罐（Ｏｓｂｅｃｋｉａ
ｃｒｉｎｉｔａ）等。草本层种类丰富，主要以禾本科和菊科
的物种占优势，高度２．０ｍ以下，盖度变化大，禾本科
的弓果黍（Ｏｐｌｉｓｍｅｎｕｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｕｓ）（重要值０．９１～
３７．４８）在地面成片生长，盖度在５％～５０％，硬杆子草
（Ｃａｐｉｌｉｐｅｄｉｕｍ　ａｓｓｉｍｉｌｅ）（重要值４．９６～２８．６）在林
下成丛分布，盖度在５％～１５％；菊科的飞机草（Ｃｈｒｏ－
ｍｏｌａｅｎａ　ｏｄｏｒａｔａ）（重要值５．４８～２４．９１），盖度为５％
～５０％，紫茎泽兰（Ａｇｅｒａｔｉｎａ　ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ）（重要值
２．５７～３７．４８）盖度在５％～７０％，飞机草和紫茎泽兰
在林下成片的生长，两者的入侵性及繁殖能力强。草
本层其他物种有菜蕨 （Ｃａｌｌｉｐｔｅｒｉｓ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ）（重要值
０．９１～１７．１４）、画眉草（Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ　ｎｉｇｒａ）（重要值
１．８０～１１．９０）、竹叶草（Ｏｐｌｉｓｍｅｎｕｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｕｓ）（重
要值０．９２～１０．３８）、阴地蕨（Ｂｏｔｒｙｃｈｉｕｍ　ｔｅｒｎａｔｕｍ）
４９１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
表４　巨尾桉林下植物属的分布区类型
Ｔａｂｌｅ　４　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ａｒｅａｌ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｐｅｒｍａｔｏｐｈｙｔｉｃ
ｇｅｎｅｒａ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｉｎ
Ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
分布区类型及变型Ｔｙｐｅ　ｏｆ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
属数
Ｎｏ．ｏｆ
ｇｅｎｕｓ
占其非
世界分
布的比
例（％）
１．世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ　 １３ —
２．泛热带分布Ｐａｎｔｒｏｐｉｃ　 ３０　 ２８．０４
２．１热带亚洲、大洋洲和中、南美洲间断分布
　 Ｔｒｏｐ．Ａｓｉａ，Ａｕｓｔｒａｌａｓｉａ（ｔｏ　Ｎ．Ｚｅａｌ．）＆
　 Ｃ．ｔｏ　Ｓ．Ａｍｅｒ．（ｏｒ　Ｍｅｘｉｃｏ）ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ
４　 ３．７４
２．２热带亚洲、非洲和中、南美洲间断分布
　 Ｔｒｏｐ．Ａｓｉａ，Ａｆｒｉｃａ＆Ｃ．ｔｏ　Ｓ．Ａｍｅｒ．
　ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ
１　 ０．９３
３．热带亚洲和热带美洲间断分布
　Ｔｒｏｐ．Ａｓｉａ　＆Ｔｒｏｐ．Ａｍｅｒ．ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ
５　 ４．６７
４．旧世界热带分布Ｏｌｄ　Ｗｏｒｌｄ　Ｔｒｏｐ． １４　 １３．０８
４．１热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布
　 Ｔｒｏｐ．Ａｓｉａ．，Ａｆｒｉｃａ（ｏｒ　Ｅ．Ａｆｒ．，Ｍａｄａ－
　ｇａｓｃａｒ）＆Ａｕｓｔｒａｌａｓｉａ　ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ
１　 ０．９３
５．热带亚洲至热带大洋洲分布
　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ａｓｉａ　＆Ｔｒｏｐ．Ａｕｓｔｒａｌａｓｉａ
８　 ７．４８
６．热带亚洲至热带非洲分布
　Ｔｒｏｐ．Ａｓｉａ　ｔｏ　ｔｒｏｐ．Ａｆｒｉｃａ
５　 ４．６７
７．热带亚洲（印度－马来西亚）分布
　Ｔｒｏｐ．Ａｓｉａ（Ｉｎｄｏ－Ｍａｌｅｓｉａ）
５　 ４．６７
７．１爪哇、喜马拉雅间断或星散分布到华南、
　西南Ｊａｖａ，Ｈｉｍａｌａｙａ　ｔｏ　Ｓ．，ＳＷ．Ｃｈｉｎａ
　ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ　ｏｒ　ｄｉｆｆｕｓｅｄ
１　 ０．９３
８．北温带分布Ｎｏｒｔｈ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　 １０　 ９．３５
８．４北温带和南温带间断分布Ｎ．Ｔｅｍｐ．
　 ＆Ｓ．Ｔｅｍｐ．ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ．（Ｐａｎ－ｔｅｍｐｅｒａｔｅ）
８　 ７．４８
８．５欧亚和南美洲温带间断分布
　 Ｅｕｒａｓｉａ　＆Ｔｅｍｐ．Ｓ．Ａｍｅｒ．ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ
１　 ０．９３
９．东亚和北美洲间断分布
　Ｅ．Ａｓｉａ　＆Ｎ．Ａｍｅｒ．ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ
２　 １．８７
１０．旧世界温带分布Ｏｌｄ　Ｗｏｒｌｄ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　 ６　 ５．６１
１１．温带亚洲分布Ｔｅｍｐ．Ａｓｉａ　 １　 ０．９３
１２．地中海区、西亚至中亚分布
　 Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａ，Ｗ．Ａｓｉａ　ｔｏ　Ｃ．Ａｓｉａ
０ ０
１２．３地中海区至温带－热带亚洲、大洋洲和
　　南美洲间断分布 Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａ　ｔｏ　Ｔｅｍｐ．
　　　 －Ｔｒｏｐ．Ａｓｉａ，Ａｕｓｔｒａｌａｓｉａ＆Ｓ．Ａｍｅｒ．ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ
１　 ０．９３
１３．中亚分布Ｃ．Ａｓｉａ　 ０　 ０．００
１４．东亚分布Ｅ．Ａｓｉａ　 ２　 １．８７
１５．中国特有分布Ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　Ｃｈｉｎａ　 ２　 １．８７
　 合计 Ｔｏｔａｌ　 １２０　 １００
（重要值０．４８～１０．３３）、白茅（Ｉｍｐｅｒａｔａ　ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ
ｖａｒ．ｍａｊｏｒ）（重要值１．１７～９．１８）、滇龙胆（Ｇｅｎｔｉａｎａ
ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ）（重要值０．８５～５．３６）等。层间植物有８
种，以木质藤本为主，如巴豆藤（Ｃｒａｓｐｅｄｏｌｏｂｉｕｍ
ｓｃｈｏｃｈｉｉ）（重要值２．５５～６．９８）、菝葜（Ｓｍｉｌａｘ　ｃｈｉ－
ｎａ）（重要值０．６４～４．９４）、白花酸藤子（Ｅｍｂｅｌｉａ　ｒｉ－
ｂｅｓ）（重要值２．４９～３．７０）、细圆藤（Ｐｅｒｉｃａｍｐｙｌｕｓ
ｇｌａｕｃｕｓ）（重要值２．２６～３．４２）等，草质藤本就见一
种薯莨（Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ　ｃｉｒｒｈｏｓａ）（重要值１．７０）。藤本
植物大多攀援巨尾桉树干生长，少数依附在林下灌
木层生长。
３．２．２林下植物物种多样性特征分析　（１）物种丰
富度：对４０块巨尾桉林下草本层与灌木层植物物种
丰富度（图１）的测度结果表明，物种丰富度为１１～
４８，其中，草本层为８～３０，灌木层为３～２１。由于人
为干扰程度不同和存在的空间异质性，样地物种丰
富度大小各有差异，但基本变化趋势是草本层＞灌
木层。（２）物种多样性指数：图２、图３的测度结果
表明，巨尾桉林下物种Ｓｉｍｐｓｏｎ指数值和Ｓｈａｎｎｏｎ－
Ｗｉｅｎｅｒ指数值的变化趋势大致表现为草本层＜灌
木层，部分样地出现草本层＞灌木层的情况，其原因
是样地所处的立地条件不同，人为干扰程度不同也
对林下植物物种多样性产生影响。（３）均匀度指数：
图４结果表明，Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数变化趋势大致为
草本层＜灌木层，Ｐｉｅｌｏｕ均匀度变化趋势与Ｓｉｍｐ－
ｓｏｎ指数和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数变化不一致。
４　结论与讨论
巨尾桉林下共有维管束植物５７科、１２４属、１５４
种及变种。林下种子植物中含３～１０个种以上的科
有１４个，包括７３属１０２种，单种属共有９９个属，说
明林下植物受人为干扰较大，物种组成较为分散，单
种属较多，优势属不明显。
巨尾桉林下种子植物５３科可划分为６个分布
区类型和２个变型，１２０个属可划分为１４个分布区
类型和７个变型，林下种子植物区系复杂。热带分
布２３科，占非世界分布科的６９．７０％，热带分布有
７４属，占非世界分布属的６９．１６％，表明林下种子植
物区系以热带分布科、属为主，同时也体现了巨尾桉
林下植物南北过渡交融的特点。
在云南南亚热带山地环境条件下，由于水热条
件充足，为巨尾桉林下植物生长发育提供了良好的
环境条件，地带性植被物种多样性丰富，巨尾桉林下
伴生植物物种多样性虽较高，但物种组成特征表现
为以阳生性先锋植物和适应性强的广布旱生植物物
种为主，多属次生成分和外来物种，特别是一些新侵
入的种类，而原植物群落的林下植物物种成分在巨
尾桉林中较少。林下种子植物多集中于禾本科、菊
科等一些世界性大科中，物种多以紫茎泽兰、飞机
草、弓果黍占优势，表明群落受到人为的干扰较大而
５９１２期　　　　　　　　　　　程盛慧等：巨尾桉工业原料林下植物群落学分析
图１　草本层与灌木层物种丰富度
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒｉｃｈｎｅｓｓ　ｏｆ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ａｎｄ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒｓ
图２　草本层与灌木层的Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　Ｓｉｍｐｓｏｎ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ａｎｄ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒｓ
图３　草本层与灌木层Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ａｎｄ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒｓ
具有明显的次生性。这些次生种类具有喜光，耐干
旱，耐瘠薄，根系发达，萌芽力强，易更新的生物学特
性。其次是由于巨尾桉林建立后，改变了原有的生
境，与外来物种的生物学特性相适应，加之外来物种
的入侵性和扩散性较强，这样就为外来物种（紫茎泽
兰、飞机草等）的入侵创造了条件，造成了草本层的
主要种类以紫茎泽兰、飞机草等占绝对优势，并成为
群落的主要伴生种类。
巨尾桉林下植被可分为灌木层和草本层，但层
次结构不明显，草本层植物占优势。表明巨尾桉林
对灌木层的影响大于草本层，原因是造林后改变了
原有的生境，灌木层和草本层植物物种的生物学特
性不同，草本植物的生命力极强，具有较高的竞争能
力，物种的无性繁殖力较强，而灌木层物种的无性繁
殖力较弱，对生境的要求较高，林下草本的良好发育
限制了灌木植物的生长。反映了南亚热带次生性草
本植物适应性较强，在人工干预后很快进入新建群
落，并形成优势；灌木多属原有成分，对生境要求较
６９１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
图４　草本层与灌木层Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　Ｐｉｅｌｏｕ　ｅｖｅｎｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ａｎｄ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒｓ
严格，在人为干预下恢复较次生性草本植物缓慢。
巨尾桉林下物种丰富度为草本层＞灌木林，研
究结果与温远光等（２００５）的研究结果不一致。究其
原因一是由于区域的生态环境和气候条件不同，导
致了研究结果的差异。温远光等（２００５）研究区域为
海拔在１００ｍ 左右低丘山地，属于北热带气候类
型；而本研究区域为海拔１　３８４～２　０４５ｍ的高原山
地，属南亚热带山地湿润季风气候，受地形和海拔高
度变化的影响，植被垂直地带性明显，物种丰富。二
是与原造林地类分布灌木和草本物种的土壤种子库
有关，本次调查的巨尾桉大部分林地在造林前是荒
地、灌木林地，主要生长着次生性植物种类。
巨尾桉林下物种多样性指数Ｓｉｍｐｓｏｎ指数值
和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数值变化趋势均为草本层＜
灌木层，与物种丰富度变化趋势不一致。一般来说，
物种丰富度越高，相应的多样性指数值越大，呈正线
性相关，但巨尾桉林下植物却出现相反的情况，是因
为巨尾桉林群落内部存在的空间异质性，其次，巨尾
桉林是人工纯林，每年进行的施肥与除草等人为干
扰活动影响了林下植物的生长与分布。Ｐｉｅｌｏｕ均匀
度指数的变化趋势为草本层＜灌木层，说明灌木层
物种分布比较均匀，主要物种不突出，而草本层植物
个体分布不均匀，且优势种明显。
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