全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(2)：209— 214 2O1O年 3月
艾纳香野生种群克隆多样性及克隆结构研究
庞玉新1，2，王文全l*，张影波2，3，莫廷辉3，袁 媛4
(1．北京中医药大学 中药学院 ，北京 IOO102；2．中国热带农业科学院 热带作物品种资源研究所 ，海南 儋州，571737；
3．海南大学 儋州校区农学院，海南 儋州 571737；4．海南大学 儋州校区环植学院，海南 儋州 571737)
摘 要 ：艾纳香是具有克隆生长习性的多年生宿根性草本植物 ，其广布于中国南部 ，为了更有效地保护和合
理利用艾纳香资源，本文利用 RAPD分子标记技术 ，对 4个野生艾纳香种群进行了克隆结构和克隆多样性(单
克隆种群或多克隆种群)进行了初步研究。结果表明：(1)10对 10 bp随机引物共检测到7o条谱带，其中多态
带为 60条，占 85．71 ，检测到 64个基因型，且全部为局限基因型 ；(2)与 Ellstrand＆ Roose(1987)总结的克
隆多样性平均值 (PD=0．17，D一0．62)相 比艾纳香 的种群克隆多样性水平稍高，Simpson指数平均为 0．973，
基因型比率 PD平均为 0．800；(3)遗传一致度和遗传距离分析表明，4个艾纳香野生种群被分成两组，一组是
海南的所有种群，另外一组是云南类群。
关键词：艾纳香；克隆植物；克隆多样性；克隆结构；遗传多样性
中图分类号 ：Q145，Q948 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2010)02-0209—06
Clonal diversity and structure in natrual
populations of Blumea balsamifera
PANG Yu—XinI，2，WANG Wen-QuanI ，ZHANG Ying-Bo2，3，
MO Ting-Huia．YUAN Yuan4
(1．College of Chinese Medical Sciences，BeOing University of Traditional Chinese Medicine，Beijing 100102，China；
2．Tropical Crops Genetic Resources Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Danzhou
571737，China；3．College of Agriculture，Hainan University，Danzhou 571737，China；4．College
of Environment and Plant Protection，Hainan University，Danzhou 571737，China)
Abstract：Ramet of Blumea balsamifera belongs to perennial herbaceous plant，which widely distributes in south of
China．The objectives of the present study were to assess the clonal structure and diversity(monoclonal or multiclonal
population)on wild populations of B．balsamife7a for the purpose of efficient conservation and reasonable utilization of
its resources．Eighty individuals of B．balsamifera were collected from four natural populations in different and typi—
cal habitats in its major distribution areas in China，and they were studied byRAPD analysis．Seventy loci were detec—
ted by using 10 random primers(1Obp)．and 60 of them were found polymorphic(85．71 )．Sixty-four RAPD geno—
types were differentiated among the 80 plants sampled．The mean Simpson’s index was 0．973，and mean PD was
0．800。slightly higher than the mean of Ellstrand＆ Roose(PD=0．17，D一0．62)．With UPGMA cluster analysis，
four natural B．balsamifeFa populations can be divided into two clusters，one is all the Hainan populations，and the
other is the Yunnan populaitions．
Key words：Blumea balsamifem ；clonal plants；clonal diversity；clonal structure；genetic diversity
收稿日期：2009—09—23 修回 日期 ：2009—12一l2
基金项目：国家自然科学基金(30860370)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(PZS027)；农业部热带作物种质资源利用重点开放实验室基
金(KFKT-2009-03)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30860370)；National Nonprofit Institute Research Grant of CA1、As—
TCGRI(PZS027)；Key Laboratoy of Tropical Crops Germplasm Resources Utilization Research Grant of Ministry of Agriculture(KFKT-2009—03)
作者简介：庞玉新(1975一)，男，内蒙古人，博士生 ，研究方向为药用植物资源保护与种质创新研究 ，(E-mail)pyxmarx@126．corn。
通讯作者(Author for c0rrespondence，E-mail：mail：wwq57@126．eom)
210 广 西 植 物 3O卷
在菊科(Asteraceae)植物中，无性生殖(克隆繁
殖)方式相当普遍和广泛，尤其假泽兰属 (Mika—
nia)、蒲公英属(Tarac27acuTn)、大丁草属(Gerbera)、
蓟属(Cirsium)等中许多种类都可以通过根状茎、株
芽、压条、分蘖、断枝等方式进行克隆繁殖(Lyman
& Elstrand，1984；Ayres＆ Ryan，1999；Sole等，
2004；Junming& Ming，2008)。克隆生长对植物的
遗传多样性和种群遗传结构具有重要影响，而植物
种群的克隆结构及克隆多样性是种群进化过程中适
应环境的结果，深入研究种群的克隆结构及克隆多
样性是了解克隆植物种群形成、维持和衰退机制的
重要方面，同时对研究植物定居 、侵殖和演替的机理
也有重要意义。因此，为了解克隆植物种群动态和
演化的信息，对种群内基株数 目和克隆多样性的估
计是研究克隆植物的重要研究内容之一。以往由于
克隆植物的基株难以辨认，因而涉及克隆植物的种
群遗传学的研究相对较少，且多采用等位酶分子标
记，然而，等位酶识别的位点较少，研究结果将会低
估物种遗传多样性及克隆多样性。近年来，一些基
于 PCR的DNA分子标记的发展，如 RAPD、ISSR，
为准确鉴定克隆基株提供了可靠保障，并已被广泛
用于克隆植物的克隆多样性和种群遗传结构的研究
中。
艾纳香 (Blumea balsamifera)为菊科艾纳香属
(Blumea)多年生草本植物，多生于路旁、河岸、山
地、湿地等环境。在中国、印度、马来西亚、印度尼西
亚和菲律宾等国家多作为传统药用植物广泛栽培。
目前，艾纳香属植物繁育系统还不甚清楚，一般认为
其兼具有性繁殖和元性繁殖的特点，其繁殖手段包
括种子繁殖和根、茎的扦插。但是，我们在野外资源
调查和田间试验研究过程中发现，其种子发芽率极
低(低于 1‰)，根和茎的扦插也并不容易成活，究竟
是何原因和机制能使艾纳香 自然种群规模和居群结
构保持相对稳定，有必要对艾纳香 自然环境下的繁
殖方式和不同野生生境下的种群结构进行了解。本
研究利用 RAPD分子标记对艾纳香不同野生种群
进行克隆多样性和克隆结构进行研究，以期为艾纳
香的克隆生长、生态适应性 、资源保存 、引种驯化 、遗
传改良以及艾纳香属的分子系统学等研究提供基础
资料和科学依据。
1 斌 与克法
1．1材料
根据文献调研 以及对中国国家植物标本馆馆藏
艾纳香标本的考证，结合实地采样，选取了4个典型
的艾纳香野生种群进行研究。利用 Magelan GPS
仪对取样样本进行定位，用 Mapsend软件传输和编
辑航点信息。根据种群的大小以平均间隔的办法选
取20个健康的艾纳香植株，选取 2～5 g叶片，以1o
倍量的变色硅胶(广州化学试剂厂)在 12 h内快速
干燥备用。
表 1 艾纳香 4个野生种群的取样情况
Table 1 Four natural B．balsamifera populations sampled in the study
1．2方法
1．2．1总DNA提取 称取 0．2 g干燥艾纳香嫩叶，
用改 良 CTAB法 (庞玉新等，2009)提取基因组
DNA，0．8 琼脂糖电泳检测 DNA 的纯度、完整性
及产量。
1．2．2 RAPD引物筛选 引物筛选时采用两轮筛
选，首先用每个种群的 2个样品对 5O条 RAPD引
物(美国 Invitrogen)，进行第一轮筛选，筛选出扩增
片段清晰、特异性好 的引物 15条，然后用这 15条引
物对每个种群的 4个样 品进行扩增 ，筛选 出扩增带
2期 庞玉新等 ：艾纳香野生种群克隆多样性及克隆结构研究 211
型稳定 、重复性好的 1O条引物作为全部样 品扩增引
物 (表 2)。选取每个种群 的 2O个样 品进行 PCR扩
增。采用 25．0 L的反应体系：模板 1．0 L(50～
100 ng／~L)，2X PCR Mix(~t京 Tiangen公 司)12．5
L，引物 2．0／zL(10 p．mo1)，ddH20 9．5 L。PCR
扩增程序为 ：94℃预变性 4 min；94℃ 变性 1 min，
35℃ 退火 1 min，72℃ 延 伸 2 min，40个循 环；72
℃延伸 10 min。在含有 EB的 1．5 的琼脂糖凝胶
上电泳 2～3 h，然后在凝胶成像系统上观察比较并
照相。
表 2 用于艾纳香扩增的 RAPD引物的
序列及其检测的位点数
Table 2 Sequence of primers and the number of tested loci
P
7
i
1@
。 s。 。 ，
D
T
N
。
A
n篇um点be数r N。．多of po位ly骞mo数rp i。
Ol IOCI IOCI
GGTGACGCAG
CTGGGGACTT
CTGACGTCAC
GAATCGGCCA
AGAGGGCACA
AGCCAGCGAA
TGACGCATGG
AGCCTGAGCC
CACGAGTCTC
AGCAGCGCAC
I．2．3数据处理与统计 分析 统计 1O条引物在所
有 DNA样品中扩增的电泳带总数与多态带的数
目，有电泳带记为 l，无电泳带记为 0，作 o／1矩阵输
入计算机。运用 P0PGENE Version1．31(Francis，
l999)软件对全部种群进行遗传参数分析，分别计算
种群 的观察 等位基 因数 Na、有 效 等位 基 因数 Ne
(Hartl& Clark，1989)、Nei’S基 因多样性 指数 H
(Nei，1978)、Shannon表 型信 息指 数 I(Shannon，
1949)和多态位点百分率 PPB。克隆多样性的检测
采用以下指数：(i)基株数目G：将全部位点基因型
相同的植株视为来 自同一基株，G即为种群 中基株
总数 ；(ji)平均克 隆大小 NC，NC=N／G，N为样 品
个体数 ；(i)基 因型 比率 PD—G／N；(iV)Simpson
多样性指 数 D，D=：1一∑{(ni(ni一 1))／(N(N一
1)))，其中ni为具有第 i个基因型的分株数(Parker
Hamrick，1992)；(V)局限性基因型( )：只在一
个种群中出现的基因型(Elstrand& Roose，1987)；
(Vi)广布性基因型(9／6)：在 75 以上种群 中出现的
基因型(Elstrand& Roose，1987)。
2 结果与分析
2．1艾纳香野生种群的克隆多样性
艾纳香的各项克隆多样性指数见表 3。从表 3
中看到，所研究的 4个种群的克隆数 目(基株数目)
大小不同，有的种群含有 2O个 ，有的只有 13个。所
有种群都是由多基因型构成，没有发现单克隆的种
群。艾纳香 种群的平均克 隆大小 NC为 1．250，每
基株含有的克隆分株数从 1．O00～1．538不等，五指
山种群的最高，为 1．538。由Simpson指数 D反映
出的克隆多样性显示 ，五指山种群的 D值最低，为
0．842；4个种群的 D值范围是 0．942～1．000，平均
为 0．973。在种群水平上，Simpson指数 D值 为
0．993。不管是种群平均值，还是种群水平，均表现
出高的克隆多样性 。
表 3 艾纳香野生种群的克隆 多样性
Table 3 Clonal diversity in al natural B．balsami
．
fern populations
种群代号 样 品数 G 基株分布 Genets distributi。n within p。pulati。“P opulation code Sample size ⋯ ⋯ ’ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ’‘⋯⋯ ⋯ ‘⋯
1 20 2O
2 2O 13
3 2O 16
4 20 15
平均值 Mean 一 16
种群水平 Population level 80 64
1．000
1．538
1．250
1．333
1．250
1．25O
1．000
0．650
0．800
0．750
0．800
0．800
1．000
0．942
0．974
0．974
0．973
0．993
艾纳香野生种群基因型比率以G／N度量时，海
南热带植物园种群的基 因型 比率最大 ，为 1．000；五
指山的基因型比率最小 ，为 0．650。在 4个 种群 中
的变幅范围为0．650～1．000，平均是 0．800种群水
平上，基因型比率为 0．800。4个种群中，共分析 8O
个分株 ，检测到 64个基 因型 ，平均每个种群有 l6个
克隆。若按 Elstrand& Roose(1987)中地方基因
型和广布基因型的标准，艾纳香 100％的基因型为
8 6 5 7 K 7 5 6 K 6
砒 鼬 阱 跚
0 0 O O
2 2 2 2
／ ／ ／ ／
9 9 9 8
} l
／ ， ／ ／
8 8 8 7
} 1
／ ／ ／ ，
7 7 5 5
} l
／ ／ ／ ／
6 6 7 9
1 1 1 1
／ ／ ， ，
5 5 6 4
} l
／ ／ ， ／
4 4 3 6
} 1
／ ／ ／ ，
3 3 2 3
} l
／ ／ ／ ／
2 2 1 2 一 一
1 1 1 1 一 一
／ ／ ／ ／
1 1 O 1
； l
／ ／ ／ ／
0 O 9 O
1 1 ／ 1
／ ， 8 ／
9 9 ／ 9
／ ， 7 ／
8 8 ／ 8
／ ／ 4 ／
7， 々● 1 7， ， ， ， ／6 6 6 6
／ ／ ／ ／
5 5 5 5
，， ／ ， ，
^ ^ 4
／ ， ／ ／
3 3 3 3
／ ， ／ ／
2 2 2 2
／ ， ／ ，
} l
212 广 西 植 物 3O卷
局限基因型，没有广布基因型。
2．2艾纳香野生种群的遗传多样性
用 POPGENE Version1．31对 4个艾纳香种群
的遗传多样性进行统计分析，结果表明艾纳香种群
间的遗传多样性存在一定差异(表 4)。其中，有效
等位基因数 Ne、Nei基因多样性指数 H和 Shannon
指数 I所揭示的艾纳香种群问的遗传多样性规律一
致，其顺序依次为：种群 l>种群2>种群 3≥种群 4。
表 4 艾纳香克隆种群的遗传多样性
Table 4 Genetic diversity in all natural
B．balsamifera populations
种群代号
O
分株
ffsho蓍t s器／G抹数enetPopulation Na Ne H I s ： code (N) ⋯
2O
20
2O
20
2．3艾纳香野生种群间的遗传一致度和遗传距离
遗传相似性系数或遗传距离(Nei，1978)是衡量
种群间遗传分化程度的最重要指标。由表 5可以看
出，各种群间的遗传一致度(I)在 0．8901～0．9342
之间，说明艾纳香野生种群间的相似程度较高。艾
纳香种群 1和 3两个种群间的遗传距离最小，为
0．0680，种群 2和 4两个种群间的遗传距离最大，为
0．1300。根据 Nei无偏遗传距离构建种群间 UPG—
MA聚类图(图 1)。从图中可以看出，4个种群共聚
成 2组：第一组为海南类群；第二组云南类群。
表 5 艾纳香野生种群闻的遗传一致度和遗传距离
Table 5 Nei’s genetic identity and genetic distance
among natural B．balsamifera populations
种群代号 1 2 3 4
Population code
⋯ 对角线上是 Nei’s遗传一致度，对角线以下是遗传距离。Nei’S
genetic identity(above diagona1)and genetic distance(below diagona1)．
3 讨论
克隆的基因型多样性 Simpson指数 D值，反映
的是种群中特定基因型的相对频率，高 D值意味着
在取样范围内种群中几乎每个取样个体遗传上都不
同，D值等于 1表明每个个体有其独特的多位点基
因型；低 D值则表明在种群内有一些基因型多次取
样，而 D值等于 0说明所有个体有一个共同的多位
点基因型。
+⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ‘。pOpl
J ⋯ 一1
+⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ‘2 +⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ‘。pop3
1 I
· - 3 +⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ pop2
1
-·⋯ ·，·‘⋯ ·-。‘ ‘～ 。’。‘。’‘⋯ ‘。⋯ ⋯ 。 ⋯ ‘。 ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ‘’ ’‘pop4
图 1 艾纳香种群间 UPGMA聚类图
Fig．1 Dendrogram among natural B．balsamifern
populations using UPGM A cluster analysis
Elstrand& Elam(1993)、Wid6n(1994)的研究
表明，其克隆多样性平均值分别为 0．62(O．1～1．O)
和0．75(O．13～I．0)。然而，上述研究只是依赖于
位于编码区的等位酶技术进行的，由于这些位点受
环境的选择压力较大，不易发生变异，因此在一定程
度上使那些克隆植物的 D值和 PD值偏低。近年
来，随着基于 PCR的DNA分子标记技术的不断发
展，如 RFLP、RAPD、AFLP和 SSR等，该技术已经
广泛应用于克隆植物的克隆多样性研究，而基于分
子标记的RAPD分子标记的克隆植物种群的PD平
均值为0．47(O．08～0．94)，D值平均值 0．76(O．00
～ 1．00)(Hangelbroek等，2002)。本研究 中艾纳香
的PD(O．800)、D(0．993)值的平均值均高于上述克
隆植物的平均值，但所得结果均在上述克隆植物基
因型多样性范围内。
早期的研究认为，克隆植物的遗传多样性往往
比非克隆植物要低。如 Mashburn等(1978)对香蒲
属(Typha)的研究发现，其遗传多样性很低；Ayres
等(1999)对菊科(Asteraceae)根茎植物 Wyethia re—
ticulata的研究发现，其种群仅由少数几个基株组
成，种群内遗传多样性水平较低。然而，越来越多的
研究发现，克隆植物的遗传多样性并不像早期预期
的那么低 ，一些克隆植 物种群 同样具有较高的遗传
多样性。陈小勇等 (1997)利用等位酶分析青冈
(Cyclobalanopsis glauca)种 群 的克 隆多样性 时就
发现，克隆植物同样具有较高的克隆多样性，其
Simpson指数 分别为 0．9882。王可青等 (1999)和
祖元刚等(2002)利用水平淀粉凝胶电泳技术研究沙
鞭 (Psammochloa villosa)与羊草 (Leymus chinen—
sis)种群的克隆多样性时就发现：克隆植物羊柴与
羊草也具有较高的克隆多样性，其 Simpson指数分
O O O O

O 0 O O
==躬 卯 儿
卵 钉 幅
1 1^ 1 1
1^ l 1 l
4 1 1 * 毗 鸺 ∞
9 8 8 *
O O O *
2 5 * 5 弘
9 9 * 1
O O * O
7 * 3 O 如
9 * 0 1
0 0 O
* 6 0 8 鹋 ∞
* O O 1
* O O O
1 2 3 4
2期 庞玉新等：艾纳香野生种群克隆多样性及克隆结构研究 213
别为 0．9156和 0．9839。夏立群等(2005)和陈嫒嫒
等(2006)分别利用 RAPD和 ISSR分子标记对竹叶
眼子菜(Potamogeton malaianus)种群的遗传多样
性和克隆结构进行了研究也表明，竹叶眼子菜的克
隆多样性很高，D值达到 0．9917。陆建英等(2007)
和李嫒(2006)对珠芽蓼(Polygonum viviparum )
和罗 汉 果 (Siraitia grosvenorii)的 野 生 种 群 的
RAPD研究同样表明，其具有较高的遗传多样性，其
Simpson指数分别为 0．639和 0．8627。本研究中，
艾纳香种群 的 Simpson指数 为 0．993，具 有高的克
隆多样性。
Douglas& Pamela(1989)、夏立群等(2002)认
为，克隆植物遗传多样性 的差异主要与物种的生活
史特征有关，特别是涉及种群的更新或补充方式，对
于兼性克隆植物来说，其可以通过有性繁殖来补充
遗传变异的损失、提高种群内的遗传变异水平并降
低种间的差异。对于专性克隆繁殖 的植物 ，其遗传
变异 的来 源有：(1)遗 传多样 性 源于历史 原 因
(Douglas＆ Pamela，1989；Maki等，1999)，即其克
隆种群是多起源的，是由多个不同基因型个体建立
的种群，尽管目前观察是专性克隆繁殖，但其种群可
以通过幼苗更新(seedling recruitment)保持较高的
遗传多样性；(2)一些多倍体专性克隆繁殖植物虽已
完全不能进行有性繁殖，但其二倍体亲缘种可能会
充当新的克隆繁殖多倍体或遗传变异的基因资源库
(Patterson，1978)；(3)体 细胞变异 (somatic muta—
tion)是克隆植物遗传 变异 的另一重要 来源 (Essel—
man，1999)，当选择压力大致恒定时，遗传变异水平
最终会达到平衡 ，此时突变产生 的变异与选择淘汰
的大致相等。Lynch(1984)和 Gil等(1995)认为在
克隆植物中以体细胞突变的高发生率补偿重组的缺
失，从而使克隆繁殖种适应环境的变化，如以克隆繁
殖为主的浮萍 (Lemna inor)和亚洲 蒲公英 (Ta—
raxacum asiatica)和酢浆草(Oxalis corniculata)等
种群中存在 0．1 ～ 19 的 自发突变 ，除体 细胞 变
异外 ，还有其他的变异机制 ，如调节基 因位 置变化 、
异染色质化、多倍体化等；(4)对于一些高度不育的
克隆植物，并不能排除不同个体间极低的比率杂交
(Esselman，1999)，若杂交发生在不同基因型个体
间则会由于重组而产生新的基因型。
在本研究中，艾纳香每个克隆平均包括 1．250
个分株(NC一1．250)，其中 2号种群也就是五指山
种群的NC值最高(1．538)，1号种群也就是海南热
带植物园种群的 NC值最低(1．000)，这可能与两个
种群间的地理环境条件有关 ，在海南热带植物园种
群中由于其处在居住区附近，受人为、昆虫、动物和
其它高大的乔灌木的干扰严重，所以呈现较高的种
群克 隆多样 性，这个 结 果符 合 Price& Waser
(1982)建立的一种频率依赖选择(frequency de-
pendent selection)模型 的相关观点 ，该模 型认 为在
稳定和同质环境中有性繁殖基因会由于依频选择在
以克隆繁殖为主的种群 中扩散 ，其 条件是这种有性
繁殖的稀有基因型 的数量足 以使选择作用起作用，
并且后代的扩散受到限制，有性繁殖基因在专性克
隆植物种群 中发生并扩散 ，其遗传多样性也会随之
增加 ，而对兼性克隆繁殖 的植物而言 ，其克隆繁殖和
有性繁殖 的相对 比例更是受诸如水、光等环境条件
和植食性动物的强烈影响 ，两者之 间的平衡取决于
环境变化 、干扰模式 、资源需求和生物之间的相互作
用 (Mandujano等 ，1998；Aspinwal& Christian，
1992；Haradaetal，1997；Wijesinghe& Whigham，
1997)。由于 RAPD研 究的局 限性 ，本研究 只对典
型生境下的艾纳香野生种群的克隆结构和克隆多样
性进行 了研究 。至于艾 纳香 的克 隆规模的大小 、克
隆种群内的多样性来源、克隆间的竞争及繁殖方式
权衡等方面则需作进一步的研究和探讨。
参考文献 ：
李媛．2006．野生罗汉果种群分布格局研究及克隆结构 RAPD
分析[D]．中国优秀硕博士论文(广西师范大学)
Aspinwal N，Christian T．1992．Clonal structure，genotypic diver—
sity．and seed production in populations of Filipendula r rn
(Rosaceae)from the northcentral United States[J]．Am J Bot，
79(3)：294—299
Ayres DR，Ryan FJ．1999．Genetic diversity and structure of the
narrow endemic W wthia reticulata and its congener W ．bolan—
deri(Astearaceae)using RAPD and alozyme techniques[J]．Am
J Bot，86(3)：344—353
Chen XY(陈小勇)，Song YC(宋 永昌)．1997．Clonal diversity in
Cyclobalanopsis glauca populations and its relationship with en—
vironmental factors(青 冈种群 克隆多样性及其与环境因子的
关 系)[J]．J Plant Ecol(植物生态学报)，21(4)：342-348
Chen YY(陈媛媛)，Li Q(栗琪 )，wu wY(吴文颖)，et a1．2006．
Genetic diversity and clonal structure of Potamogeton malaianus
populations(竹叶眼子 菜居 群遗传 多样 性 和克隆结 构)I-J]．
Chin J Appl Ecol(应用生态学报)，17(1】)：2 O34—2 040
Douglas ES，Pamela SS．1 989．Isozymes in Plant Biology．[M]
Portland，Oregon：Dioscorides Press，106一 l26
Elstrand NC．Roose M L．1987．Patterns of genotypic diversity in
clonal plant species[J]．Am J Bot，74，123—131
Elstrand NC，Elam DR．1993．Population genetic consequences of
214 广 西 植 物 3O卷
smal population size：implications for plant conservation l-J]
AnnuRev Ecol Syst，24：217— 242
Eselman EJ，Li JQ，Crawford DJ，et a1．1999．Clonal diversity in
the rare Calamagrostis porteri ssp．insperata(Poaceae)：compar’
ative results for alozymes and random amplified polymorphic
DNA(RAPD)and intersimple sequence repeat(ISSR)markers
[J]．Mol Ecol，8(3)：443-451
Gil DE，Lin C，Perkins SL，et a1． 1995．Genetic mosaicism in
plants and clonal animalsl,J]．AnnuRev[col Syst，26：423-444
Harada Y．Kawano S．1wasa Y． 1997．Probability of clonal identi-
ty：inferring the relative Success of sexual versus clonal reproduc
tion from spatial genetic patterns[J]．J Ecol，85(5)：591—600
Hartl DL，Clark AG．1989．Principles of Population Geneticsl,M]．
2nd ed．Sinauer Associates，Sunderland，MA
Junmin L，Ming D．2008．Fine-scale clonal structure and diversity
of invasive plant Mikania micrantha H．B．K．and its plant para-
site Cuscuta campestris Yunker EJ]．Biological Invasions，11
(3)：687—695
Lu JY(陆建英)，Ma (马瑞君)，Sui K(孙坤)．2007．Clonal di—
versity and structure in Polygonum viviparum(珠芽蓼种群克隆
多样性及克隆结构的初步研究)EJ]．J Plant[col(植物生态
学报)，31(4)：561—567
Lyman JC，Elstrand NC．1984．Clonal diversity in Tara．zacum of—
ficinale(Compositae)，an apornict[J]．Heredity，53(1)：1—1O
Lynch M．1 984．Destabilizing hybridization，general—purpose geno—
types and geographic parthenogenesis[J]．Quarterly Review of
Biology，59(3)：257—290
Maki M，Takahashi H，Oiki S，et a1．1999．The efect of geo—
graphic range and dichogamy on genetic variability and popula—
tion genetic structure in Tricyrtis section Flavae(Liliaceae)[J]．
AmJ Bot，86(2)：287—292
Mandujano MD，M6ndez I，Golubov J，et a1．1998．The relative
contributions of sexual reproduction and clonal propagation in O—
puntia rastrera from two habitats in the Chihuahuan Desert[J]．
．， o2，86(6)：911—921
Mashburn SJ，Sharitz RR，Smith MH．1978．Genetic variation a—
mong Typha populations of the southeastern United Statesl,J]．
Evolution，32(3)：681—685
Nei M。 1978．Estimation of average heterozygosity and genetic
distance from a smal number of individuals[J]．Genetics，89(3)：
583——590
Parker KC，Hamrick JL．1992．Genetic diversity and clonal struc-
ture in a columnar cactus，Lophocereus schotii EJ]．Am J Bot，
79：86—96
Patterson C(1978)．Evolutionl,M]．London：Routledge and Kegan
Paul，166—171
Price MV ．W aser NM ． 1982． Population structure，frequency-de—
pendent selection and the maintenance of sexual reproduction
EJ]．Evolution，36：35—43
Shannon CE。Weaver W． 1949． The Mathema tical Theory of
Communication[-M~．Univ Ilinois Press，Urbana
Sole M，Durka W ，Eber S，et a1．2004．Genotypic and genetic di·
versity of the common weed Cirsium arvense(Asteraceae)[J]．
Int J Plant Sci，165(3)：437—444
Wang KQ(王可青)，Ge S(葛颂 )，Dong M(董鸣)．1999．Alloz—
yrne variance and clonal diversity in the rhizomatous grass Psam—
rnochloa villosa(Gramineae)(根茎禾草沙鞭的等位酶变异及克
隆多样性)[J]．Acta Bot Sin(植物学报)，41(5)：537—540
Wid6n B(1991)．Environmental and genetic influences on phenolo—
gy and plant size in a perennial herb，Senecio integriJbliusFJ]．
Can J Bot，69(1)：209—217
Wijesinghe DX，Whigham DF．1997．Costs of producing clonal
ofspring and the effects of plant size on population dynamics of
the woodland herb Uvularia perfoliata(Liliaceae)[J]．J Ecol，
85(6)：907—919
Xia LQ(夏立群)，Li JQ(李建强)，Li w(李伟 )．2002．Genetic
diversity of clonal plant(论克隆植物的遗传多样性)[J]．Chin
Bull Bot(植物学通报)，19(4)：425—431
Xia LQ(夏立群)，Li JQ(李建 强)，Li W(李伟)．2005．Genetic
diversity of Potamogetonmalaianus populations(木兰湖微齿眼
子莱种群克隆多样 性 的初步研 究)[J]．J Zha iang Ocean
Univ(湛江海洋大学学报)，25(4)：88—91
Yeh FC，Yang RC，Boyle T，et a1．1999．http：／／www．ualberta．
ca／-fyeh／[EB／OL]
Zu YG(祖元刚)，Cui JZ(崔继哲)．2002．Clonal diversity in Ley—
TrlUS chinensis populations(羊草种群克隆多样性的初步研究)
[J]．J Plant Ecol(植物生态学报)，26(2)：157—162
(上接第 169页 Continue from page 169)
Lang KY(郎楷永)，Zhu ZY(祝正银)．1984．New taxa of the ge—
nus Aspidistra(Liliaceae)from Sichuan(四川百合科蜘蛛抱蛋
属新植物)[J]．Acta Bot Yunnan(云南植物研究)，6(4)：385—
388
Lang KY(郎楷永)，Zhu ZY(祝正银)．1982．New taxa of the ge-
nus Aspidistra(Liliaceae)from Sichuan(四JII百合科蜘蛛抱蛋
属新植物)口]．Acta Bot Yunnan(云南植物研究)，20(4)：485
— — 488
Levan A，Fredga K，Sandberg AA．1964．Nomenclature for cen—
tromeric position on chromosomesl,J]．Hereditas，52：201-220
Qiao Q(乔琴)，Zhang CQ(张长芹)，Ma YP(马永鹏)，et a1．
2008．Karyotype asymmetry of Aspidistra(Co nvalarieae，Rus-
caeceae)(蜘蛛抱蛋属植物的核型不对称性分析)[J]．ActaBot
Yunnan(云南植物研究)，30(5)：565—569
Stebbins GL． 1971． Chromosomal Evolution in Higher Plants
EM]．London：Edward Amold